Mycopathologia et Mycologia applicata, vol. 54, 3, pag. 285-290, 1974

l~TUDE TAXONOMIQUE DE LA FAMILLE DES POLYPORACI~ES

par

Jan Vincent

Abstract

A critical approach to the classification of the Polyporaceae family is presented. The taxonomical value of their morphological and physiological characters is discussed.

Introduction

Les premiers essais de classification des Polyporac6es sont dfis fi Sterbeek, au 17i~me si6cle (Theatrum fungorum, 1675). Cependant des travaux de valeur, au point de vue taxonomlque, n'eurent effectu6s qu'au 19i6me si&le. I1 sont dfis surtout ~ Persoon (1801), Fries (1821-74), Kickx (1867) et Saccardo (1888). Depuis eette 6poque plusieurs myco- logues, parmi lesquels Quelet (1886), Karsten (1889), Lloyd (1898-1925) et d'autres, d6sign6rent sous les noms diff6rents les champignons de m~me esp&e. Ces d&ignations cr6aient de confusion car elles avaient, pour la plupart, de caract6re personnel. Par la suite PatouiUard (1900), Murrill (1907-08), Donk (1933), Pitat (1936~2), Pinto-Lopes (1952), Bondarzew (1953), Overholts (1953), Kotlaba & Pouzar (1957), Singer (1962), Cunningham (1965), Domanski (1965) et Lowe (1966), ap- port6rent de nombreuses modifications. Ces auteurs eurent non seulement observ6 la macrostructure, ce qui est insuffisant, mais aussi la micro- structure des Polyporac6es. I1 faut rioter qu'au d6but ils ne s'en servirent que pour 6tablir la distinction entre les genres et les sous-genres avant de reconnaitre sa valeur taxonomique g6n6rale.

A part de quelques exceptions, les 6tudes critiques qui ont 6t6 ef- fectu6es ont port6 .sur la flore d'une aire limit6e ~ l'h6misph+re nord. Le fair que ces &udes ont ignor6 d61ib6r6ment les esp6ces tropicales a en- train6 de graves erreurs. Ainsi, par exemple, Kotlaba & Pouzar (1957) not6rent qu'un syst6me naturel des Polyporac6es n'est possible que par la connaissance approfondie des Polypores tropicaux. I1 est donc n&es- saire que la classification de la famille de Polyporac6es soit revis6e.

Institut de Biochimie M6dicale, Universit6 de GSteborg, S-400 33 GOteborg, Su6de.

Accepted for publication: 26. VI. 1973.

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Caract~res morphologiques

On peut d6finir les Polyporac6es comme une famille d'Hym6nomyc6tes ayant des basides non divis6es et des tubes soud6s qui s'ouvrent sur une surface hym6niale por6e (Lowe, 1963). Parmi les 6tudes faites sur leur microstructure, nous essayerons d'exposer les caract6res principaux afin de pouvoir discuter teur valeur taxonomique.

Les mycologues ont 6tudi6 les hyphes (1), les basides (2), les spores (3), la surface du pileus (4) ainsi que les structures trouv6es dans l'hy- menium ou en dehors de lui (5). Parmi tous ces caract6res, nous tgtcherons de d6montrer la valeur essentielle des syst6mes bas6s sur les caract6res hyphaux.

(1) Les hyphes

Les d6finitions donn6es aux syst6mes hyphaux ont 6t6 pendant assez longtemps vagues et variables. I1 existe ~t l'heure actuelle deux syst6mes pour distingeur les hyphes: l'une propos6e par Pinto-Lopes (t952), l'autre par Corner (1953). Cependant il y a passablement de ressem- blance entre eux.

Pinto-Lopes 6tudia tout particuli6rement l'6paisseur, la largeur et la coloration des hyphes, et la pr6sence ou l'absence des boucles. A part d'hyphes primaires, il les divisa en deux cat6gories: a) les hyphes se- condaires sont d61icates, fnes, 6troites, sans couleur, boucl6es (si les boucles ne se manifestent pas sur les hyphes secondaires, l'esp6ce n'en montre certainement nulle part ailleurs); et b) les hyphes tertiaires sont issues d'hyphes secondaires, ne produisent pas de basides et peuvent avoir aussi des boucles et des membranes 6paisses.

Corner, quant ~t lui distingua les cat6gories suivantes: a) 'generative hyphae' qui sont les hyphes ~t membranes fines, tr6s ramifi6s, munis de septa (les autres hyphes d6rivent de cette cat6gorie); b) "skeletal hyphae" qui sont les hyphes sans ramifications, longs, 6pais, en g6n6ral non sept6s, sans boucles; c) 'binding hyphae' qui sont les hyphes tr6s ramifi6s, rarement sept6s, souvent 6pais, ~t croissance limit6e.

On peut faire la comparaison suivante: les hyphes secondaires de Pinto-Lopes correspondent aux hyphaux g6n6ratifs de Corner, mais Corner ajouta ~ cette catbgorie les hyphes 6pais qu'il reconnut par leur croissance illimit6e, ators que Pinto-Lopes le ctassa parmi les hyphes tertiaires. Les hyphes tertiaires de ce dernier auteur correspondent aux 'binding' et 'skeletal' hyphae de Corner (voir la discussion de Kotlaba & Pouzar, 1957),

Les caract6res des hyphes sont g6n6tiquement stables pour chaque esp6ce ce qui leur donne une vateur primordiale pour 6tablir un syst~me naturel sur une base solide. Cependant it est regrettable de constater qu'un petit hombre d'esp6ces a 6t6 6tudi6 de cette fa~on.

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(2) Les basides

Cunningham, dans ses travaux sur les Polyporac6e de Nouvelle- Z61ande qui ont dur6 plus de trente ans, a d6fini trois types de basides 1. En r6alit6 ses d6finitions ont manqu6 de pr6cision. Ce n'est qu'en 1965, dans sa monographie sur les Polyporac6e de Nouvelle-Z61ande, qu'il les pr6cisa. I1 revit d'une manibre critique leur valeur pour la classifica- tion, en les consid6rant comme une aide pour la d6termination des esp6ces.

(3) Les spores

Les mycologues classiques ont attribu6 aussi une certaine valeur taxonomique/t la couleur des spores. Patouillard (1900) divisa les genres des Polyporac6es en deux groupes principaux: les premiers ayant les spores blanches, les seconds des spores color6es. Un peu plus tard, Bourdot & Galzin (1928) confirrn6rent leurs observations en prouvant qu'il ne faut pas inclure dans le m~rne genre les esp6ces aux spores hyalines et celles aux color6es. De m~me, le caract+re dit 'amyloide' (coloration par le r6actif de Melzer) n'est lui aussi pas suffisamment connu (voir la discussion de Singer, 1949).

(4) La surface du pileus

L'6tude de la surface du pileus peut apporter aussi certain nombre de caract6ristiques int6ressantes. Lohwag (19¢0), entre autres, fit les distinctions suivantes qui semblent ~tre g6n6ralement reconnues: A) Derme (les 616merits sont dans une position anticlinale) - a) hymeniderme (tes 616ments sont tr6s serr6s et se terminent ~t la m~me hauteur); b) palisadoderme (il comprend tous les stades d'hymeniums jusqu'au trichoderme, l'association n'est pas serr6e, les 61~ments sont plus ou moins dilat6s et arrondis); c) trichoderme (la couverture est form6e de poils fins). B) Couverture hymenophorate (elle se compose d'une ag- glom6ration d'hymenophores). C) Cutis (les hyphes sont denses et dispos6s p6riclinalement). D) Cortex (il n'existe pas de strates ext6rieures diff6renci6es, la texture devient progressivement plus dense). E) Couver- ture de eroftte (c'est une surface dure, bien s6par6e).

(5) Les structures trouvdes dans rhymenium ou en dehors de lui

Finalement les mycologues se sont int6ress6s aux cystides et autres formations hyphales que l'on petit trouver dans le carpophore. Ces

1 Basidial type: either clavate with clavate or subclavate basidia forming with paraph- yses a loose palisade hymenium, often soon disappearing; honeycomb with bases of basidia and paraphyses cemented together so that when they collapse the hymenial surface exhibits a honeycomb appearance; or meruloid with subeylindrical basidia and paraphyses cemented with mucilage into a compact and permanent palisade.

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structures ont 6t6 appr6ci6es diff6remment suivan~ les auteurs, du point de vue taxonomique (Ames, 1913 et Imazeki, 1943).

Caractdres physiologiques

Nous constatons que dans presque toutes les descriptions pr6c6dentes, les auteurs indiquent rarement l'origine, la distribution et la fr6quence des caract6res morphologiques pour que l'on puisse juger objectivement de la valeur taxonomique de ceux-ci. Cette complexit6 a pouss6 plusieurs chercheurs ~t essayer de tirer profit des connaissances physiologiques, biochimiques et cytologiques de mani6re/t pouvoir simplifier la classifi- cation existante. Citons parmi les travaux les plus remarquables qui sont ceux de Bavendamm (1928), Cartwright & Findlay (1946), Jorgensen & Vejlby (1953), Ethridge (1957) et surtout de Nobles (1958).

Nobles (1958) proposa une classification bas6e sur les caract6res culturaux en se r6f6rant en premier lieu/I l'6tude classique de Bavendamm (1928). I1 prouva, par cons6quent, que la famille de Polyporac6e pourrait ~tre divis6e en deux groupes principaux, au point de vue de la production ou l'absence d'oxidases extra-celtulaires: a) le groupe possesseur d'oxidases extra-cellulaires qui cause la pourriture brune; b) le second groupe, qui en est d6pourvu et provoque la pourriture blanche. Cart- wright & Findlay (1946) d6montrarent 6galement que la cellulose du bois se d.6compose dans les deux cas mais, qu'en plus, la lignine est 6galement attaqu6e dans la pourriture blanche.

En r6sum6 Nobles fut d'avis que la capacit6 d'utilisation de la cellulose repr6sente essentiellement un caract6re commun aux Polyporac6es. Ce caract~re pourrait atre consid6r6 comme primitif. Par contre la pos- sibilit6 de d6grader la lignine n'est caract6ristique que pour un petit nombre d'esp6ces. Ce caract6re pourrait atre consid6r6 comme un caract6re plus 6volu& Par cons6quent les esp6ces qui provoquent la pourriture brune et qui donnent un test d'oxidase extra-cellulaire n6gatif sont primitifs, ators que celles qui causent la pourriture blanche sont plus 6volu6es. La classification de Nobles est tr6s int6ressante, car elle est bas6e uniquement sur un caract~re cultural bien d6fini, I1 reste d6montrer s'il existe vraiment une corr61ation entre cette activit6 physio- logique et les caract6res morphologiques-surtout les caract6res hyphaux. Cela pourrait constituer une division naturelle de lafamille des Polyporac6es.

Conclusion

La cr6ation .d'un. syst~me naturel et phylog6nique exige la prise en consid6ration de routes les caract6ristiques qui ont une valeur g6n6- tiquement stable et qui portent ainsi une valeur taxonomique. Mal- heureusement, il faut reconnaitre que les caract6res bas6s sur la mor- phologie du carpophore sont limit6s. L'analyse pr6cise de celui-ci se

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r6v6le re la t ivement compl iqu6e si l ' on songe g la s t ruc ture tr~s sp6cialis6e de s t i n6e / t la f o r m a t i o n et ~ la p ro t ec t ion des bas id iospores . En effet, chez cer ta ines esp6ces, il est si complexe que t ' obse rva t i on d6tailt6e devient tr~s difficile.

D ' a u t r e par t , nous avons ac tue l lement des in fo rma t ions concernan t , p a r exemple , des caract6res cul turaux, phys io log iques et du m o d e de la d6compos i t i on du subs t ra t (g~n6ralement le bois). I1 faut r e m a r q u e r que ces caract6res 6taient jusqu ' / t pr6sent souvent ignor6s ou sous- estim6s.

Deux t endances g6n6rales se sont a lors dessin6es, la p remiere cor- r e s p o n d / t l ' a p p r o f o n d i s s e m e n t des 6tudes fai tes depuis Fr ies et consid6re p a r m i tes caract6res m o r p h o l o g i q u e s les caract~res h y p h a u x c o m m e essentiels. La deux i6met i en t c o m p t e su r tou t de carac t6res phys io logiques . Les 6tudes les plus r emarquab le s dans ce d o m a i n e 6taient faites p a r Nobles . Ces 6tudes res tent malgr6 tou t incompl~tes , mais nous p o u v o n s esp6rer que, gr'ace aux m o n o g r a p h i e s de Pi la t en Europe , Overho l t s en A m 6 r i q u e et C u n n i n g h a m en Nouvel le-Z61ande, nous p o u r r o n s dans une p roche aveni r 6tabl i r une synth6se servant ~t la c lass i f ica t ion des Poly- porac6es.

Summary

A phylogenetical classification system of the Polyporaceae family requires a critical evaluation of their morphological and physiological characters. Detailed analysis of the morphological characters reveals that, except for the hyphal, they have only a limited taxo- nomical value. However the physiological characters, until recently often underestimated, are shown to possess a significant taxonomical value.

Reme~iemen~

Ce travail a 6t6 effectu~ au cours de mon stage au Conservatoire Botanique fi Gen6ve, sous la direction de M. le Professeur Jacques Mi6ge, ~t qui j'adresse ici toute ma recon- naissance. Je remercie 6galement M. le docent Nguy~fi Dinh-Nguy~n d'avoir revu et corrig6 le texte frangais,

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