Z. Zellforsch. 143, 169--182 (1973) © by Springer-Verlag 1973

L'6pith61ium absorbant des v6sicules coxales des Machilides (Insecta Thysanura)

Anatomo-histologie et ultrastructure*

Jacques Bitseh et Claude Pal6vody

Laboratoire d'Entomologie et Centre de Microscopic 61ectronique appliqu6e £ la Biologic, Universit6 Paul-Sabatier, Toulouse, France

Repu le 6 Avril, 1973

The Absorbing Epithelium of Abdominal Vesicles in Maehilida (Inseeta Thysanura)

Histology and Ultrastructure

Summary. The Machilida are endowed with several abdominal vesicles which are pro- trusible sacs capable of absorbing water from the substrate surface. Histology shows that a part of their outer wall consists of a particular epithelium covered by a cuticular intima, which is thicker than the intima of the common epithelium. The absorbing cells are electron- microscopically characterized by apical microvilli and deep infoldings of the basal plasma membrane which are associated with mitoehondria. A comparison is drawn with other types of absorbing cells already known, especially with those in the rectum of insects. Thanks to their abdominal vesicles, the Thysanura possess unique organs which play an important role in the control of their water balance.

Key words: Insecta Tysanura Machilida - - Protrusible (coxal) vesicles - -Water absorption - - Ultrastructure.

Rdsumd. Les Maehilides pr6sentent une s6rie de v6sicules abdominales paires, sous forme de sacs exsertilcs capables d'absorber l'eau d'un film liquide. Les coupes histologiques montrent qu'une partie de la paroi de ces v6sicules est iaite d'un @ith6lium partieulier rev6tu d'une intima cuticulaire plus 6paisse que celle de l'6pithelium banal. La microscopic 61ectronique permet de pr6eiser la structure des cellules absorbantes qui sont earact6ris6s essentiellement par des microvillosit6s apicales et de profondes invaginations de la membrane plasmique basale associ6es ~ des mitochondries allong6es. Une comparaison est faite avec d'autres types de cellules absorbantes connues ehez les Arthropodes, notamment dans le rectum. GrAce ~ leurs v6sicules abdominales, les Thysanoures poss~dent des organes originaux jouang un rSle im- portant dans l'6quilibre hydrique de ees insectes.

Introduction

L'observation sur le vivant montre que les Machilides, gard4s que]ques temps en atmosph6re s~che, puis mis en pr6sence d 'une surface humidifi6e, appl iquent leur abdomen contre cette surface et font saillir les v6sicules paires normalement log6es ~ l ' int6rieur des plaques coxales des segments pr6g6nitaux. Ce compor tement laisse pr6sager une absorpt ion d 'eau par l ' interm~diaire des v6sicules exsertiles, comme Font sugg6r6 puis prouv4 plusieurs auteurs. La capacit4 d 'absorpt ion

* Nous exprimons nos remerciements ~ Monsieur le Professeur Ch. Noirot, qui a bien voulu nous faire part de ses remarques lors de la pr@aration de ce travail.

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par voie abdominale est li6e 5~ des modifications au niveau du t6gument des v6sicules, impliquant la perm4abflit6 de la cuticule et un transit d'ean £ travers l'6piderme sous-jaeent.

Materiel et techniques

L'esp4ce 6tudi6e est Lepismachilis targionii (Grassi, 1887) prise aux environs de Toulouse; nous avons aussi examin4 des coupes de Machilis sp. Apr@s fixation des pi~ces au Carnoy ou au Bouin Mcoolique, les coupes ont 6t6 color@es par des techniques usuelles (Prenant, azan) et par que]ques r@actions histochimiques (A.P.S., bleu alcian, fuehsine-parMd6hyde). En rue des ~tudes en microscopie 61ectronique, les plaques coxMes renfermant les v~sicules sont pr~lev@es sur ]'insecte anesth6si@, puis imm6diatement fix4cs par le m~lange paraformald@hyde-glutaral- d~hyde £4°C. Unepostfixation £1'acide osmique est suivie d'un traitment des blocs par ]'ae@tate d'uranyle. L'inclusion est effectu4e darts le m61ange @on-arMdite; ]es coupes song contrast@es

l'urane et au plomb.

Observations

Anatomo.histologie de la v@sicule coxale

Chaque eoxite de la r6gion pr6g6nitale renferme, duns sa partie post6rieure en forme de lobe aplati, une ou dcux paires de v6sicules cxsertiles. Ce sont des poehes t6gumentaires invagin6es, & parois pliss6es (fig. 1), faites de deux types d'6pith61iums: a) un 6pith61ium banal tr6s mince (environ 2 ~ d'6paisseur), cn eontinuit6 avec le t6gument dorsal du coxite; b) un 6pith61inm absorbant plus 6pais, d'environ 10 ~ de hauteur, plat6 du c5t6 ventral; son cytoplasme apparait finement stri6 et l'intima cuticulaire y est un peu plus 6paisse que cclle rev6tant l'6pith61ium banal. Sur los coupes transverses, la face ventrale du coxite se distingue ais6ment de la face dorsale par ee qu'elle poss6de une cutieule plus 6paisse donnant insertion £ des soles et £ nn grand nombre d'6eailles imbriqu6es (non repr6sent6es sur la figure).

Trois muscles r6tracteurs, compos6s ehaeun de plusieurs faisceaux 6troits, s'ins6rent sur la v6sieule, plus pr6eis6ment sur le fond de replis de l'6pith61ium banal. Chaque v6sieule regoit deux muscles obliques et un petit muscle longi- tudinal, qui s 'attaehent £ lcur autre extr6mit6 sur la paroi ventrale du coxite, plus en avant. La d6vagination de la v6sieule est provoqn6e par une augmen- tation de pression de l'h6molymphe, qui r6sulte probablement d'une contraction des volumineux muscles segmentaircs.

Les coupes montrent encore que la cavit6 du eoxite, duns sa partie post6rieure renfermant la ou les v6sieulcs exsertfles, est divis6c en deux compartiments superpos6s par une fine lamellc ~ direction g6n6rale transverse, rattach6e ehaeune de ses extr6mit6s au t6gument dorsal du eoxite. Cette sorte de diaphragme (fig. 1 A), dont la nature conjonctive serait ~ v6rifier, est travers6e par des traeh6es et des nerfs de faible diam6tre. La lamelle passe ventralement par rapport £ la v6sicule; elle est encore incompl6te au niveau repr6sent6 sur la figure, mais plus en arri6re elle se prolonge du e6t6 lat6ral pour passer au-dessus des muscles r6traetenrs et du muscle du style. Du c6t6 m6dial elle englobe 6galement une ((glande coxale)> accol6c & la v6sieule (des observations au microscope 61eetronique r6v61ent que l'organe en question comporte un dispositif sensoriel non encore d6erit).

V6sicules eoxales des 1V[gchilides (Inseeta Th:vsa,nura) 171

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o ea fv B Fig. 1A et, B, Co'apes seh6matiques d'un eoxilbe de Madd~.~s. A Coupe transverse d~ns la pattie moyelme du eoxit~;, le pl~n de syra6t, rie de I'inseete sign6 ~, g~uche. B, Coupe pf~ro~sagit~ale de l'ex~r6mit6 du eoxi~e a,u n i v e ~ des flgehes de la~ figuJ~e ei-dessus. ~ ext, r6mit6 du ea.n~l de ta ~gtande eoxate~}; d diaphragme; ea 6pigh61ium absorban~; eb 6pith61ium banal de ta v6sicute coxate; Iv face ventrale du coxite; I lumi6re de la v6sicule; .m muscle; n neff; o orifice de 1~

eavitg d'invagina~ion

L'orif ice d ' invagina t ion d'~me vSsieule est une fente t ransverse piac6e vers t '~pex du coxite, plus pr6s de son bord dorsal comme le mont re une coupe sagi~- tale (fig. 1 B). La t6w-e dorsMe de l 'orifice est 16g6rement sel6rifige; elle est munie d 'une rang6e t ransverse d 'une quinzaine de soles enehass6es ehacune dens un cour~ tubereule sail lant; elle por te 6gMement, juste au-dessus de la fente d ' in- vaginagion, une r~ng6e de courts spinules non. at%icut6s. L 'ensemble consti tue une sorte de ctapet, on plut6t de lobe fixe normMement~ appliqu6 coat, re ta 16vre vengrale, saillante, et assurant Ia fe rmeture de l 'orifice. Du e6t6 ventrM, l ' apex du coxite pr6sente un divertieule pen profond (servant d ' inser t ion ~ un muscle rgtracteur , non figur6 iei), La coupe sagit tale mont re encore l 'extr6mit6 du canal de la @ a n d e coxale~>; ce canal passe dorsalemen~ par r appor t ~ la v6sieule e~ d6bonche juste en avan~ de I'orifiee d ' invaginat ion, sons le lobe dorsal du eoxite.

t2 b Z. Zellforsch., l~d. t4S

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• . , . • . , , , .

Fig. 2. Coupe sch6matique d'une cellule absorbante. C centriole; D desmosome cloisonn6; En endocuticule; Ep 6picuticule; G complexe golgien; Lb lame basale; M mitochondrie; Mt mierotubule; Mv microvillosit6s; N noyau; Re r6ticulum endoplamisque ; 8c sous-cuticule; Za zonula adhaerens. Les ast6risques marquent les compartiments cytoplasmiques dilat6s.

Les fl~ches indiquent les ealottes denses assimil6es £ dos h6midesmosomes

Structure de l' dpith41ium absorbant

Lea cellules de l '6pith~lium absorbant, repr6sent6es sch6matiquement sur la fig. 2, sont de forme prismatique, 16g@ement aplaties, d 'environ 10 ~ de hauteur dans lcur partie moyenne; c]les sont pourvues de diff@enciations mcmbranaires apicales et basales caract@istiques (fig. 3). Ces cellules fabriquent une int ima cuticulah'e et reposent sur une mince lame basale. Entre la zone absorbante et l'Spith61ium banal du reste de la v~sicule s'intercale uric eourte (~zone de transitions> faite de cellules un peu diff@entes des cellules absorbantes typiques.

1. Structure de la cellule absorbante

D u c6td apical les cellules 6pith61iales mont ren t une garniture dense, plus ou moins r6guli6re, de microvillosit6s paral]61es, arrondies £ l 'apex (fig. 4). La longueur des villosit6s est d 'environ 1 ~ pour un diam~tre de 0,10 ~ 0,15 ~. En de rares endroits la base des rephs membranaires donne naissance ~ des v6sicules de pinocytose. On trouve 6galement £ la base de ces replis des zones denses assez diffuses servant d ' a t tache ~ des microtubules qui se prolongent dans le cytoplasme.

Sous les microvillosit6s la couche cytoplasmique est assez riche en ribosomes. Elle renferme de nombreuses v6sicules claircs, de 0,1 £ 0,2 ~ de diam6tre et des complexes golgiens situ6s un peu plus en profondeur. On observe 6galement des

Vgsieules eoxales des Maehilides (Insecta Thysanura) 173

Fig. 3. Coupe dans la zone lat@rMe d'une eellule absorbante. A, B, C, zones de l ' intima euti- eulaire (voir tex~e); Sc sous-entieule. × 18 500

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corps multivSsiculaires et des lysosomes. Enfin de petites mitochondries pars4ment le cytoplasme apical.

La zone axiale de la cellule absorbante conticnt, comme la eouche apicale qu'elle prolonge, un eytoplasme assez riche en ribosomes libres et en mitoehondries sph4riques ou faiblement allong4es. Elle renferme en outre un r6ticulum endo- plasmique granu]aire constitu5 de saccules 4pars; ce r6tieulum devient plus dense autour du noyau plae5 g la base de la cellule. La zone axiale montre encore des complexes golgiens auxquels sont assoeiSs des grains denses de type lysosome ; elle est traversSe par de nombreux microtubules. La pr6sence d 'un appareil centriolaire dans la moiti6 distale de la ce]lule renforee la polarit6 de cette derni~re. Chaque centriole montre une couronne de neuf triplets; en outre la substance dense qui entoure les triplets 5met vers l 'ext6rieur une s4rie de 18 petites masses, qui 6voquent des satellites (fig. 6).

Le noyau mesure environ 5 x 7 ~, il oecupe done une partie importante de la cellule. De forme g6nSrale ovoide il montre fr6quemment une encoche sur son pourtour. Un nuelSole sph6rique d'environ 1,5 ~ se place pros de son centre. Les masses de chromatine s'aecolent g l 'enveloppe nucl6aire.

La zone latdrale et basale de la cellule absorbante prSsente un aspect carac- t4ristique dfi £ la prSsenee de nombreuses invaginations de ]a membrane plas- mique, qui d6coupent le cytoplasme en une s6rie de compartiments, grossi~rcment parall61es (figs. 3, 7). Toutes les invaginations d6rivent de la membrane plasmique basale; elles forment de fines lamelles qui occupent environ les 2/3 de la hauteur totale de la cellule et dont eertaines atteignent m~me la couche de cytoplasme apical. Les lamelles se disposent assez r6guli6rement autour du noyau et de la zone axiale, dessinant comme une s4rie d'6eailles concentriques, les lamelles les plus proehes du noyau 4tant les plus courtes. On observe souvent des anastomoses entre deux lamelles voisines, soit en un point quclconque de leur trajet, soit g leur apex. Nous n 'avons ]amais mis en 4vidence nn rev6tement de particules r4gu]igres sur le feuillet cytoplasmique des membranes invagin6cs, contrairement g ce qui est connu dans d 'autres eellules absorbantes. L'espace extracellulaire renferm6 dans une lamelle est tr6s aplati, il mesure environ 100 g 150 A e t se termine souvent, g ] 'apex de la lamelle, par une petite dilatation allong6e.

Les compartiments cytoplasmiques sont faits d 'un hyaloplasme clair, pauvre en ribosomes et en v6sicules, g la diff6rence du cytoplasme de la zone axiale. Par contre ils renferment de nombreuses mitoehondries allongSes (fig. 7). Dans le genre Machil is les invaginations lamcllaires basales sont plus nombreuses que chez Lepismachilis; le groupement en (~batteries)> des mitochondries est plus marqu4. Les mitochondries sont pratiquement accolSes aux replis membranaires; leur paroi externe n 'est s4par4e de la membrane plasmique que par un espace extr~mement r6duit, g pcu prbs 6gal g l'6paisseur d'une membrane. La matriee des mitoehondries est assez dense aux 61eetrons; les ergtes, pen nombreuses, sont orient6es parall6lement au grand axe.

L'extr6mit6 de ehaque eompart iment eytoplasmique, eontre la lame basale, montre une ealotte dense vers laquelle convergent des mierotubules. Ces taches pourraient eorrespondre g des h6midesmosomes; eependant la lamelle extra- cellulaire earaet6ristique de ces derniers n 'a pus 6t6 raise en 6vidence.

V6sieules eoxMes des Naehilides (Insecta Thysanura) 175

Figs. 4--7. D6tails des cellules absorbantes. Fig. 4. Mierovillositgs aI0ieales et zones de jonction de deux eellules (zonula adhaerens et d6but d'un desmosome eloisonn@ × 50000 Fig. 5. Des- mosome eloisonn6. × 17000. Fig. 6. Centriole. × 50000. Fig. 7. Comi0artiments eytololasmiques

basaux riches en mitoehondries. ×32000

A la base des eellules, eertains eompart iments pr6sentent de eurieuses dila- tat ions remplies d 'un eytoplasme trgs clair, d6pourvu de ribosomes et de mito- ehondries (figs. 2, 3). Ces ampoules tnrgeseentes, d 'un diam~tre variable, pour- raient t6moigner d ' un 6tat physiologique partieulier, ~ moins qu'elles ne r~sultent d ' un artefact de fixation.

Les eellules adjaeentes sont reli6es entre elles, sur lent moiti6 distale, par de longs desmosomes eloisonn6s ~ t r a j e t sinueux (figs. 3--5). Dans leurs replis le eytoplasme renferme des mierotubules ~ direction eireulaire. Chaeune de ees jonetions d6bute, dans la zone des villositgs apieales, par des formations du type zonulae adhaerentes.

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Observ6e chez Lepismachilis, la lame basale montre une @aisseur variable, pouvant atteindre 500 A, aceompagn6e de quelques fibres de collaggne; dans le genre Machilis, ces fibres forment un feutrage trgs distinct.

L'intima cuticulaire qui rev~t l'@ith61inm absorbant a u n e 6paisseur comprise entre i e t 1,5 B" Sur coupes histologiques on ne distingue qu'nne seule eouche colorable en vert au triehrome de Prenant, en bleu ~ l 'azan; elle fournit une rgaction positive ~ I'A.P.S., au bleu alcian et /~ la fuchsine-parMdghyde. La microscopic 61eetronique permet d'en pr6ciser la structure (fig. 3) et de distinguer trois couches principales:

a) une eouehe externe (A), assez dense aux 61cottons, mesurant moins de 0,1 B d'6paisseur. A n n grossissement snffisant on volt qu'elle se compose elle- mgme d'une assise superfieielle (A1) sombre, d'environ 200 A, et d'une assise (A 2) moins dense aux 61eetrons et plus @aisse (600 g 700 A). Ces deux assists appartiennent/~ l'@ieuticule.

b) une eouche moyenne (B), trgs earact6ristique de la zone absorbante: elle est d@ourvue de route structure apparente, entigrement claire et homog6ne; elle mesure de 0,3 ~ 0,4 ~x d'@aisseur. I1 est difficile de l 'homologuer ~ une des assises d 'autres cuticules d'insectes; il s 'agit peut-Btre d'une 6pieutieule interne (voir discussion).

e) une eouehe C, d'@aisseur sensiblement 6gale ~ la touche pr6e6dente ou plus mince; elle montre une structure typique d'endoeutieule avec une scale strafe de mierofibrilles, tant6t parall~les ~ la surface du t~gument, tant6t rebrous- s6es de maniBre assez confuse.

Vient enfin une eouche So, d'@aisseur trgs irr~guli@e, laite d 'un materiel granulaire dense intereal6 entre l'endocutieule et les mierovillosit6s apicales des eellules @ith61iales. I1 s'agit d'une sous-eutieule. Sur les coupes semi-fines la zone des mierovillositgs avec eette souseutieule prend plus intens6ment le bleu de toluidine que la cuticule proprement dire.

2. Les eellules de la zone de transition

Le passage de l'6pith61ium absorbant ~ l'@ith61inm banal de la v~sieule coxale s'effectne par des cellules plus gtroites pr6sentant diverses modifications apieales. Les celinles les plus proehes de la zone absorbante (fig. 8) montrent, entre les microvillosit6s, des invaginations plus ou moins profondes des membranes plas- miques apieales, dispos~cs en faiseeaux d61imitant des compartiments eytoplas- miques off se logent des mitochondries. L'extr~mit~ de la zone £ villosit6s (fig. 9) comporte une ou plusieurs eellules dont l 'apex s'invagine en plissements secon- daires plus on moins profonds, formant des sortes de cryptcs. On note ensnite un passage brusque 5~ quclques cellules encore plus 6troites, qui ont nn bord

Figs. 8 et 9. Zone de transition entre l'6pith61ium absorbant et l'6pith61ium banal de la v6sicule eoxale. Fig. 8. Apex d'une eellule proche de la zone absorbante (qui serait situ6e ~ droite).

× 18000

Fig. 9. Cellule ~ bordure de microvillosit~s d~prim6e en crypte (5~ droite), puis cellules 5, mem- brane plasmique apicale dense et Iestonn6e (l'6pith61ium banal serait situ6 plus ~ gauche).

× 27 000

V~sicules coxales des Machilides (Insecta Thysanura) 177

Figs. 8 et 9

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festonn4 remarquable par l '@aississement du feuillet externe de sa membrane plasmique; ces eellules sont particuligrement riches en mierotubules. Darts route la zone de transition les eontaet.s eellulaires, ineluant ou non des desmosomes, ont un trajet exag@4ment sinueux.

Les transformations apieales de ces cellules s 'aceompagnent d 'un amincisse- ment de la cutieule, qui passe £ 0,5 ~ dans la zone de transition, pour n 'at teindre que 0,3 ~ environ ~ la surface de l'@ith61ium banal de la v6sieule. Surtout la structure de l ' intima se modifie. Dans la zone de transition l'@icutieule (couches A1 et A2) s'@aissit; elle devient trgs irr~guli@e, mesnrant par endroits 0,2 d'@aisseur; elle dessine des sortes de piliers qui s 'appuient snr l 'endocntieule (fig. 8 et 9). La couche claire (B) de 1~ zone pr6c6dente fair place/~ une assise B' beaucoup plus mince et pr6sentant une vague structure fibrillaire ou granuleuse. L'ensemble de l'assise B' et de la touche endoeuticulaire C ne mesure gu@e plus de 0,2 ~. La sous-eutieule Sc prend par endroits nn grand d6veloppement.

Discussion

L'existence de v6sicules exsertfles comparables ~ celle des Machilides est connue dans tous les groupes d'Apt@ygotes; dans le cas des Collemboles on salt que ces formations paires sont port6es par une base commune, le tube ventral, ]ocalis6 sur le premier segment abdominal. Mais la fonction de ces organes est longtemps rest6e 6nigmatique, bien que de simples observations sur le vivant aient laiss6 soupgonner lenr rSle dans l '~bsorption de l'eau. Une telle fonction a 6t6 d6montr6e exp6rimentalement chez les Collemboles (Nutman, 1941 ; Sedlag, 1952; Noble-Nesbitt, 1963), chez les Campod6s (Drummond, 1953) et chez les Thysanoures (Willem, 1924; Sturm, 1955; Heeg, 1967; Smith, 1970); elle est possible 6galement chez les Protoures. On connait des organes du m~me type, remplissant probablement le m~me r61e, chez les Symphyles (Friedel, 1928; Tiegs, 1947), chez terrains Diplopodes (Manton, 1958) et chez les Onychophores (Ale- xander et Ewer, 1955).

L'6tude ultrastructurale des v4sicules coxales des Machilides vient confirmer cette fonction absorbante en faisant apparaltre des diff~renciations de l'6pi- thulium earact@istiques des organes qui sont le sigge d 'un important transit d'eau, sans tenir eompte de leur position anatomique ou du groupe zoologique auquel ils appartiennent. C'est le eas des portions absorbantes des tubes de MM- pighi d'Inseetes (D. S. Smith, 1968) et de l 'organe coxal d'Ornithodorus" moubata (Groepler, 1969; Heeker, Diehl et Aesehlimann, 1969), eomparables au tubule proximal du n@hron des Vert6br6s. C'est le cas 6galement de eertains organes d'origine eetodermique, pourvus d'une intima cuticulaire, comme le tube ex- cr6teur du rein e@halique des Apt6rygotes (Altner, 1968; Haupt , 1969; Fain Maurel et Cassier, 1970, 1971; Frangois , 1972), comme certaines portions du proctod6um pourvues ou non de papilles diff@enei~es (Gupta et Berridge, 1966a, b ; Noirot et Noirot-TimothSe, 1971a), ou encore eomme les papilles anales de cer- taines larves aquatiques (Copeland, 1964). Dans tous ces eas les eellules absor- barites pr6sentent une polarit~ trgs aecus6e, les membranes plasmiques montrent des diff@eneiations apicales et basales souvent associSes ~ des mitochondries. Mais il existe bien entendu des diff6renees dans le d6tail des structures obser~6es.

V6sicules coxales des Machilides (Insecta Thysanara) 179

Cuticule L'intima qni recouvrc l'6pith61ium sp6cialis~ des vgsicules coxales rappelle

celle des cellules absorbantes rectales (voir cn particulier les publications de Noirot et Noirot-Timoth6e, 1969, 1970, 1971a, c), mais l 'interpr~tation des diff@entes assises est d61ieate. La eouche externe faite de deux assises supor- pos~es (A 1 et A 2) correspond ~ l'6pieuticule, en totalitg ou seulement en partie. On pent onvisager de comparcr ces deux assises, respectivement, ~ une 6picutieule externe (cutieulin de Locke, 1965, 1966) et ~ une 6picutienle interne (inner cuticle, dense layer de Locke). Mais fl parait plus probable do consid6rer l'ensomble de la couche A comme une 6picuticule externe et d 'attribuer £ la couche inter- m6diaire (B), caract6ris6e par l'absence do route structure reconnaissable, ]a valeur d'une 5picuticule interne fortement 6paissie. Les photographies ne mon- trent pas de filaments ~picuticulaires indiseutables; mais l'on sail que de tels ~lgments sont 6galement absents dans la cuticule rectale d'autres Apt6rygotos, comme Campodea et Thermobia. Toutefois certaines coupes contrast6es au plomb soul (sans emploi d'urane) montrent £ l'intBrieur de la coueho B de petites laches grises d 'un contraste idcntiqne ~ celui do la coucho A 2, qui pourraient correspon- dre ~ des sections de filaments 6pieuticu]aires. Au niveau des papil]es rectales de Drosophila, Wessing et Eichelborg (1973) nomment exocuticule une couche claire, intercale~ entre l'~picuticulc sombre et l'endocuticulo; bien que ]a couche B des v6sieules eoxales des Machilides lui ressemble, elle ne pr6sentc pas les affinit6s tinctoria]es d'nne exocuticule, el]e ne semblo pas scl6rifi~e.

Quelle que soil l 'interpr6tation des diverses couches qui la constituent, l 'intima revgtant l'6pith6lium sp6cialis6 des v6sicules coxales constitue un nouve] exemple de cuticule tr~s permeable £ l'eau (el peut-gtrc £ eertains ions). Pourtant l'endo- cuticulo ne pr5sente pas de <~pore canals~>. La surface de l'intima montre des d6pressions dispos6es trgs irr6guli@ement, el]cs ne paraissent pas affccter structure des assises superficielles et no repr~sontent done pas l'6quivalent exact des <~d6pressions ~picuticulaires~> not6es au niveau du rectum do nombreux Inseetes (Noirot et Bayon, 1969; Noirot et Noirot-Timoth6e, 1971 a; Strambi et Zylberberg, 1972). I1 est vrai que cos d6pressions peuvent 6galoment manquer dans los por- tions pourtant absorbantes du proctodgum.

Th6oriquement cette grande perm~abilit6 de ]a cuticule pourrait cntralner des pertes d'eau par 6vaporation, mais cc ph6nomgne dolt gtre emp6ch6 en prati- que du fail de ]a r6traction des v6sicules <~au repose> et de la formeture de l'orifico d'invagination par une sorte de clapet.

Di//dreneiations apieale8 La presence d'une bordure en brosse faite de vi]losit~s r6guli@es, augmentant

la surface apicale des cellulcs, est caraetBristique des 6pith61iums absorbants (el des cellules s6er6triccs). Dans ]es v~sicules coxales des Machilides, il ne semble pas que ]es membranes soient rev6tues de particules sur leur face cytoplasmique. On est donc en presence d'une structure relativement simple, existant ehez de nombreux Insectes. De rares v6sicules de pinocytose ont 6t6 observ~es ~ partir du fond des replis cytoplasmiques; on trouve plus fr~quemment des zones d'at- tache do microtubules.

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Dans la ((zone de transition)) vers l'6pith61ium banal on rencontre d 'autres types de cellules, dont certaines pr6sentent, en plus des microvillosit6s, des in- vaginations de ]a membrane plasmique apicalc, associ6es £ des mitochondries. I1 est probable que ces cellules sont ellcs aussi absorbantes.

Di//~renciations basales

Le grand d6veloppement des replis de la membrane plasmique basale et la pr6sence de nombreuses mitochondries associ6es caract6riscnt aussi bien l'6pi- thb, lium des v6sicules coxales que les divers tissus absorbants d6j~ mentionn6s (voir en particulier Noirot et Noirot-Timoth6e, 1968). Cet ensemble (((plasma- lemma-mitochondrial complex~)de Oschman et Wall, 1969) fonctionnc vrai- semblablement comme une pompe active (la ((mitochoudrial pump~> de Copeland, 1964) permet tant l 'absorption d'ions et d 'cau gr£ce £ ]'6nergie fournie par les mitochondries (Maddrell, 1971). L'absence d 'un rev6tement particnlaire sur la face cytoplasmique des membranes invagin6cs, aussi bien du c6te apical que du c6t6 basal des eellules sp6cialis6es des v6sicules coxales contrastc avec cc qui est connu pour d 'autres cellules absorbantes, mais non pour routes (Noirot et Noirot- Timoth6e, 1970).

Le syst~me ainsi constitu6 est un peu plus simple qne celui observ6 au niveau des papilles rectales diff6renci6es, connues chez divers Insectes; dans ce dernier cas los nombreux replis forment des empilcments de sacs aplatis et les 6troits espaces intercellulaires m6nag6s entre ces replis pr6sentent des 61argissements qui facilitent le transit d'eau vers l 'h6molymphe. Dans le cas des v6sicules coxales de Machflides nous avons cherch6 £ mettrc cn 6vidence d'6ventuelles modifications ultrastructurales, en rapport avec le fonctionnement de l'6pith61ium, par fixation brusque d 'un insecte en train d'absorber de l'cau. Les cellules des v6sicules d6vaginges et suppos6es cn cours de pompage actil pr6sentent, soit un gonflement des ampoules cytoplasmiques basales, soit des 61argissements irr6guliers des espaccs extracellulaires. Cependant le petit nombre d'essais effectu6s ne permet pas de tirer des conclusions d6finitives; l 'extr~me sensibilit6 de ces cellules aux conditions osmotiques, aussi bien celles de l 'eau absorb6e que celles du fixateur, n~cessiterait la r6alisation de nombreux essais comparatifs.

Los cellules absorbantes des v6sicules coxales se distinguent encore de certains types de cellules rectales off les profondcs invaginations membranaires partent du p61e apical des cellules; cela peut ~tre lc cas par excmple pour les cellules contenues dans les papilles rectales ou dans les portions homologues du proetod6um (comme les cellules B de l 'ampoule rectale des Catopides: Strambi et Zylberberg, 1972). De tclles invaginations apicales prennent un d6veloppement consid6rable dans la paroi du sac anal de Lepismodes (Noirot ct Noirot-Timoth6e, 1971 b).

Jonctions intercellulaires

On retrouve, dans la moiti6 distale de l%pith61ium v~siculaire, des desmosomes cloisonn6s, longs et flexueux, rencontrBs dans les autres 6pith61iums absorbants. La liaison qu'ils constituent entre cellules voisines a probablement pour r61e d'emp~chcr le transit de substances dissoutes h travers des espaces extracelluIMres.

V6sicules eoxales des Machilides (Insecta Thysanura) 181

En conclusion la s t ruc ture de l '~pi th6l ium des v@icules coxales est d i rec tement li6e £ la fonct ion absorban te de ces organes. La polar i t4 tr~s marqu@ des cellules pe rme t une absorp t ion d ' e a n dans le sens: mil ieu exter ieur -> h~molymphe.

Les Machil ides poss~dent ainsi, avec leurs v4sicules abdomina les paires, des organes or ig inaux qui 6vi ten t le plus souvent l ' absorp t ion d ' eau pa r la vole orale. Seuls cer tains genres de la famille des Meinertel l idae (comme Machiloides selon Heeg, 1967; Machilinus selon Smith, 1970) absorben t l ' eau essent ie l lement pa r vole orale. Lorsqu 'e l les sont dSvagin6es, les v4sicules coxales fonct ionnent un peu ~ la mani~re des papil les anales de certaines larves de P t6rygotes aquat iques , don t la s t ruc ture est d 'a i l leurs tr~s voisine; cependan t les Machil ides absorben t su r tou t £ pa r t i r de fi lms d ' eau £ la surface d ' u n suppor t ou d ' eau capil laire dans le sol (Heeg, 1967). Ainsi les v6sicules abdominales des Thysanoures cons t i tuen t des organes essentiels de la r6gulat ion hydr ique (et peut -6 t re hydromin6rale) ,

c6t5 des au t res organes dSj~ connus pour ce rSle, comme le sont les por t ions sp6cialis@s des reins labiaux, des tubes de Malpighi et du rec tum.

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Prof. J. Bitseh Dr. Cl. Pal6vody Laboratoire d'Entomologie et Centre de Microscopic 61ectronique appliqu6e ~ la Biologic Universit6 Paul-Sabatier 118 route de Narbonne 31077 Toulouse Cedex, France