Maladies de la faune sauvage transmissibles aux animaux domestiques

Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1988, 7 (4), 661-704.

Maladies de la faune sauvage transmissibles aux animaux domestiques

P.-P. PASTORET, E. THIRY, B. BROCHIER, A. SCHWERS, I. THOMAS et J. DUBUISSON *

Résumé : Les auteurs passent en revue les rapports fournis par 22 pays ou territoires membres de l'Office International des Epizooties concernant les maladies des animaux sauvages transmissibles aux espèces domestiques et en dégagent les lignes directrices.

Les auteurs insistent sur le fait que beaucoup d'infections ou d'infestations sont spécifiques et ne se transmettent pas des espèces sauvages aux espèces domestiques, et les outils diagnostiques ou épidémiologiques sont souvent inappropriés et risquent de fausser les conclusions que l'on est en droit de tirer. En outre, s'il faut craindre le passage de certaines maladies de la faune sauvage aux espèces domestiques, l'inverse est aussi vrai, d'autant que le statut économique et culturel des espèces sauvages s'est considérablement amélioré ces dernières années. Il faut dans certains cas intervenir pour améliorer la santé des espèces sauvages particulièrement dans des systèmes écologiquement perturbés. Les auteurs discutent ensuite de certaines maladies choisies en raison de leur importance, comme le coryza gangréneux, la peste porcine africaine, la fièvre aphteuse dans les conditions africaines, la peste équine et les infections par pestivirus.

Les auteurs concluent en insistant sur la nécessité d'une refonte des mentalités des milieux vétérinaires dans leur abord des problèmes pathologiques posés par les espèces sauvages, une réévaluation du rôle joué par ces espèces et la mise sur pied de programmes de recherches spécifiques afin notamment de se doter d'outils diagnostiques, épidémiologiques et conceptuels mieux appropriés.

MOTS-CLÉS : Animaux domestiques - Animaux sauvages - Bien-être animal -Ecosystèmes - Elevage du gibier - Epidémiologie - Maladies animales -Prophylaxie - Recherche vétérinaire - Ressources animales - Transmission des maladies - Zoonoses.

I N T R O D U C T I O N

Le problème posé par les maladies de la faune sauvage transmissibles aux animaux domestiques est, pour plusieurs raisons, d 'une grande complexité.

Tout d ' abord les infections ou les infestations qui peuvent être échangées sont relativement nombreuses et de natures diverses, virales, bactériennes ou parasitaires ; certaines d 'entre elles sont également transmissibles à l 'homme, ce qui ajoute à la complexité.

* Département de Virologie-Immunologie, Faculté de Médecine vétérinaire de l'Université de Liège, 45, rue des Vétérinaires, B-1070 Bruxelles, Belgique.

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Ensuite, les situations économiques, géographiques ou écologiques qui permettent les transmissions réciproques sont extrêmement variables, de même que le niveau d'industrialisation des productions animales qu'elles soient d'espèces domestiques ou sauvages. Le niveau de la surveillance exercée varie également de même que la capacité de poser un diagnostic étiologique.

Enfin, si la situation est relativement simple au niveau des espèces domestiques, elle l'est beaucoup moins au niveau des espèces sauvages étant donné leur variété ou leurs densités respectives.

Le problème est rendu plus complexe du fait que certaines parmi les espèces sauvages sont élevées en captivité sous forme de «ranching» ou de «farming».

Des exemples d'élevage peuvent être trouvés dans les pays industrialisés (le cerf en Ecosse) ou dans les pays africains (Zimbabwe). Certaines espèces sauvages peuvent également être introduites dans certains pays pour y être relâchées ou maintenues en captivité ce qui entraîne des difficultés au niveau des échanges internationaux ; d'autres encore sont élevées pour repeupler les chasses. Ces aspects ont pris depuis quelques années une telle importance qu'ils feront l 'objet d 'un développement particulier dans le cadre de ce rapport .

Il faut d'emblée faire remarquer que le problème n'est pas unidirectionnel ; il faut non seulement envisager le danger que peut constituer la faune sauvage pour les espèces domestiques, mais aussi celui que les espèces domestiques font courir aux espèces sauvages ; l 'exemple le plus frappant étant celui de l ' introduction de la peste bovine sur le continent africain à la fin du siècle dernier (108, 89) et son extension, souvent dramatique, à la grande faune.

Des exemples aussi spectaculaires sont heureusement l 'exception car, même si les infections ou les infestations partagées par les espèces sauvages et les espèces domestiques e t /ou l 'homme sont nombreuses, elles n 'en restent pas moins une minorité. En effet la plupart des infections, tout particulièrement les infections virales ou les infestations, ne sont pas partagées et sont spécifiques d'une espèce ou d'espèces étroitement apparentées.

Cette spécificité des infections ou des infestations n'est pas toujours bien comprise et l 'on voit encore trop de mesures de prophylaxie qui sont prises sans en tenir compte. Ceci pose également un problème particulier qui sera évoqué dans le cadre de ce rapport. La spécificité des infections est merveilleusement illustrée par le cas particulier de l 'Australie où les problèmes proviennent non pas des mammifères indigènes (marsupiaux) mais bien des mammifères placentaires introduits et retournés à l'état sauvage.

En outre et malheureusement, les connaissances sur la réceptivité réelle des espèces sauvages vis-à-vis des agents pathogènes des espèces domestiques font encore souvent défaut.

Ce rapport passera donc d 'abord en revue les données fournies par les 22 Etats ou territoires membres de l'Office International des Epizooties qui nous ont adressé leur rapport ; il s 'attachera ensuite à la description de problèmes particuliers choisis en raison de leur importance et de maladies qui jouent un rôle majeur.

Il se terminera par une synthèse succincte des données, des conclusions générales et formulera quelques recommandat ions. La complexité du problème fait que, dans

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le cadre limité de cette synthèse, il sera impossible d'être exhaustif ; nous nous contenterons de dégager les lignes essentielles.

L I S T E D E S P R I N C I P A L E S M A L A D I E S É V O Q U É E S

Le Tableau I donne la liste des principales maladies évoquées dans les rapports ainsi que les pays dont proviennent les informations et les espèces sauvages susceptibles d'être à leur origine.

On peut regretter que les rappor ts n'utilisent que très rarement la nomenclature internationale latine pour les noms d'espèces ; il a été parfois difficile de préciser l'espèce impliquée sur la base de son seul nom vernaculaire.

Les maladies ont été classées selon qu'elles appartiennent à la Liste A ou à la Liste B. Dans le cas présent, une troisième liste est venue s 'ajouter aux deux précédentes ; elle contient les informations relatives aux infections qui ne sont pas normalement reprises dans les listes officielles.

TABLEAU I

Principales maladies envisagées, pays incriminés, espèces sauvages réceptives

Principales Pays qui ont Espèces sauvages impliquées maladies répondu et sensibilité humaine

envisagées à l'enquête éventuelle

MALADIES DE LA LISTE A

Fièvre aphteuse

Stomatite vésiculeuse

Peste bovine

Ouganda Afrique du Sud

Zambie Zimbabwe Bulgarie Suisse URSS

Etats-Unis d'Amérique

Ouganda

Buffle (Syncerus caffer) Buffle (Syncerus caffer) Impala (Aepyceros melampus) Grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) Buffle (Syncerus caffer) Buffle (Syncerus caffer)

Sanglier (Sus scrofa) 1960 Saïga (Saiga tataríca)

Anthropozoonose Porcs retournés à l'état sauvage ou sanglier (Sus scrofa) et d'autres espèces

Buffle (Syncerus caffer) Phacochère (Phacochoerus aethiopicus)

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TABLEAU I (suite)



Peste bovine Afrique du Sud Espèces excessivement sensibles : (suite) Buffle (Syncerus caffer)

Phacochère (Phacochoerus aethiopicus) Eland (Tragelaphus oryx) Grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) Espèces très sensibles : Guib harnaché (Tragelaphus scriptus) Potamochère (Potamochoerus porcus) Girafe (Giraffa camelopardalis) Sitatunga (Tragelaphus spekei) Bongo (Tragelaphus euryceros) Gnous (Connochaetes spp.) Hylochère (Hylochoerus meinertzhageni) Espèces modérément sensibles : Redunca (Redunca spp.) Sassaby, topi (Damaliscus lunatus) Blesbok (Damaliscus dorcas albifrons) Bontebok (Damaliscus dorcas pygargus) Gemsbok (Oryx gazella) Antilope rouanne (Hippotragus equinus) Hippotrague noir (Hippotragus niger) Ourébi (Ourebia ourebi) Impala (Aepyceros melampus) Springbok (Antidorcas marsupialis) Espèces peu sensibles : Cobe à croissant (Kobus ellipsiprymnus) Céphalophe (Cephalophus spp.) Oryx beisa (Oryx beisa) Gazelle de Grant (Gazella granti) Dik-dik (Madoqua spp.) Bubale (Alcelaphus buselaphus) Espèces très peu sensibles : Gazelle de Thomson (Gazella thomsoni) Hippopotame (Hippopotamus amphibius) Guérénouk (gazelle-girafe) (Litocranius walleri)

Togo Buffle (Syncerus caffer)

Dermatose nodulaire Afrique du Sud Absente de la faune sauvage

Fièvre de la Vallée du Rift Anthropozoonose

Afrique du Sud Buffle (Syncerus caffer) Springbok (Antidorcas marsupialis) Blesbok (Damaliscus dorcas albifrons) Singes et rongeurs

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T A B L E A U I (suite)

Principales maladies

envisagées

Pays qui ont répondu

à l'enquête

Espèces sauvages impliquées et sensibilité humaine

éventuelle

Fièvre de la Vallée du Rift (suite)

Afrique du Sud (suite)

Evidences sérologiques chez l'hippopotame (Hippopotamus amphibius) et l'éléphant africain (Loxodonta africana)

Fièvre catarrhale du mouton Afrique du Sud


Australie

Des anticorps spécifiques sont décelables chez la majorité des artiodactyles africains, chez l'éléphant africain (Loxodonta africana) et divers rongeurs Cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) Cerf-mulet (Odocoileus hemionus) Souvent confondue avec une maladie propre aux cervidés : la maladie hémorragique épizootique Bétail retourné à l'état sauvage et le buffle d'eau

Peste équine Afrique du Sud Zèbres (Hippotigris)

Peste porcine africaine Ouganda

Afrique du Sud

Zambie

Zimbabwe

Phacochère (Phacochoerus aethiopicus) Potamochère (Potamochoerus porcus) Tiques molles (Ornithodoros moubata) Phacochère (Phacochoerus aethiopicus) Potamochère (Potamochoerus porcus) Hylochère (Hylochoerus meinertzhageni) Phacochère (Phacochoerus aethiopicus)

Peste porcine classique Bulgarie

URSS Sanglier (Sus scrofa)

Peste aviaire Australie Nouvelle-Calédonie Royaume-Uni

Surveillance des oiseaux sauvages Surveillance des oiseaux sauvages Oiseaux aquatiques

Maladie de Newcastle Anthropozoonose Etats-Unis d'Amérique Surveillance des oiseaux

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TABLEAU I (suite)


envisagées


à l'enquête


éventuelle

Maladie de Newcastle (suite)

Australie

Nouvelle-Calédonie France

Royaume-Uni

Suède

URSS

Surveillance des oiseaux Evidences sérologiques d'infection chez les oiseaux sauvages Surveillance des oiseaux Pigeons semi-domestiques (Columba livia) Pigeons semi-domestiques (Columba livia) Pigeons semi-domestiques (Columba livia) Oiseaux sauvages

MALADIES DE LA LISTE B

Fièvre charbonneuse

Maladie d'Aujeszky

Echinococcose-hydatidose

Cowdriose

Afrique du Sud

Etats-Unis d'Amérique Mexique URSS

Australie

Bulgarie Portugal

Suisse URSS

Afrique du Sud

Anthropozoonose Maladie disséminée particulièrement par les mouches ; les espèces sauvages rares comme l'antilope rouanne (Hippotragus equinus) sont vaccinées dans les parcs

Porcs retournés à l'état sauvage

Sanglier (Sus scrofa)

Anthropozoonose Cycle classique = chien domestique -mouton ; mais également un cycle sauvage = dingo - chien errant et des kangourous (macropodidés)

Renard (Vulpes vulpes) Loup (Canis lupus) Sanglier (Sus scrofa)

Carnivores

Maladie transmise par les tiques. Les tortues pourraient servir de réservoir sylvatique ; elles hébergent d'ailleurs les premiers stades du vecteur, Amblyomma hebraeum. Le rôle des ongulés sauvages reste à définir : le blesbok (Damaliscus dorcas albifrons) ferait une infection asymptomatique


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Cowdriose (suite)

Leptospirose

Fièvre Q

Rage

Zimbabwe

Maladie citée par de nombreux pays mais certains insistent davantage ; situation extrêmement complexe due au nombre de sérovars différents. Cuba Australie

Corée (Rép. de) Nouvelle-Calédonie

France

Royaume-Uni

Suède

Afrique du Sud

France

Suisse

Ouganda

Afrique du Sud

L'eland (Tragelaphus oryx) jouerait le rôle de réservoir

Anthropozoonose

Rats, cerfs Porcs retournés à l'état sauvage, bovins retournés à l'état sauvage, buffle d'eau, cerf et quelques espèces indigènes dont le wombat Campagnol, rat Souris, cerf rusa Rongeurs, hérissons (Erinaceus europaeus) Rat (Rattus norvegicus) et autres espèces sauvages

Hérisson (Erinaceus europaeus)

Anthropozoonose Maladie transmise par les tiques ; on suspecte l'existence d'un cycle chez les animaux sauvages Forte prévalence sérologique chez le chevreuil (Capreolus capreolus) Le gibier et les micromammifères sauvages joueraient un rôle de réservoir. Le chevreuil (Capreolus capreolus) est directement incriminé

Anthropozoonose Chien errant ; chacal à chabraque (Canis mesamelas) Chien errant ; mangouste fauve (Cynictis penicillata) ; chacal à chabraque (Canis mesomelas) ; chats sauvages (Felis spp.) ; genette (Genetta) ; grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) ; chat haret ; ratel (Mellivora capensis) ; otocyon (Otocyon megalotis) ; suricate (Suricata suricata).

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TABLEAU I (suite)


envisagées


à l'enquête


éventuelle

Rage (suite)

Paratuberculose

Anaplasmose, babésiose, toxoplasmose et certaines autres infestations par des protozoaires

Brucellose


Zambie

Zimbabwe

Etats-Unis d'Amérique Mexique

Bulgarie Suisse URSS


Afrique du Sud

Australie

Bulgarie Suède

Afrique du Sud

Cuba Etats-Unis d'Amérique

La rage a été diagnostiquée chez 36 espèces sauvages dont les suivantes joueraient un rôle épidémiologique : la mangouste fauve, le chacal à chabraque, les chats sauvages et les genettes, les suricates, l'otocyon et le grand koudou Les renards, les chacals, le ratel (Mellivora capensis), les mangoustes,... Chien errant ; chacal

Les vampires (Desmodus rotundus) responsables de la rage paralytique bovine

Renard (Vulpes vulpes) Chien errant ; renard (Vulpes vulpes) chacal doré (Canis aureus) ; loup (Canis lupus) ; chien viverrin (Nyctereutes procyonoides)

Situation complexe. Toxoplasmose associée au chat (anthropozoonose)

Toxoplasmose associée aux chats harets

Toxoplasmose chez le lièvre

Anthropozoonose Buffle (Syncerus caffer) ; hippopotame (Hippopotamus amphibius) ; les animaux sauvages ne servent pas de réservoir mais sont contaminés par les espèces domestiques Porcs retournés à l'état sauvage Bison (Bison bison) ; wapiti (Cervus canadensis) ; cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) ; animaux à fourrure. Recherche de la brucellose chez le porc retourné à l'état sauvage


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Principales Pays qui ont maladies répondu

envisagées à l'enquête

Brucellose Mexique ( s u i t e ) Australie

Bulgarie France

Suisse

URSS


éventuelle

Bétail retourné à l'état sauvage ; porcs retournés à l'état sauvage

Lièvre (Lepus capensis) : infecté par Brucella suis Lièvre de repeuplement (Lepus capensis) : Brucella suis Saïga (Saiga tatarica) : infectée par Brucella melitensis Lièvre (Lepus capensis) Sanglier (Sus scrofa)

Tuberculose Afrique du Sud

Zambie Cuba


Australie

Taïwan R.O.C. Finlande Royaume-Uni

Anthropozoonose Contamination de la faune après contact avec l'homme ou les animaux domestiques. Diagnostiquée chez le buffle (Syncerus caffer) ; le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) ; le céphalophe de Grimm (Cephalophus grimmia) ; le «lechwe» (Kobus leche). Les isolats étaient M. bovis. En captivité (jardins zoologiques), on isole M. bovis, M. avium et M. tuberculosis (humain), d'un grand nombre d'espèces, des singes aux éléphants Ruminants sauvages Diagnostiquée dans les jardins zoologiques Sur l'île Molokai, les îles Hawaï : surveillance du cerf axis ; du porc sauvage ; des mangoustes et des chèvres sauvages Buffles d'eau ; bétail et porcs retournés à l'état sauvage. Les marsupiaux semblent peu fréquemment infectés Cerfs en élevage Oiseaux sauvages Le blaireau (Meles meles) constitue le réservoir sauvage de la tuberculose bovine (M. bovis). 10 % d'infection chez le blaireau.

670

TABLEAU I (suite)



Tuberculose (suite)

Royaume-Uni (suite)

Suède Suisse

URSS

Dans les aires où se trouvent des blaireaux : contamination du chevreuil (Capreolus capreolus) ; du cerf sika (Sika nippon). Des cerfs rouges (Cervus elaphus) importés ont également fait la maladie. Isolement de M. bovis chez le rat, le renard (Vulpes vulpes), la taupe (Talpa europaea) et le vison M. avium = oiseaux ? M. avium : pigeons et oiseaux de proie. M. bovis a disparu chez le gibier après l'éradication de la maladie chez le bétail M. avium et M. bovis isolés chez les oiseaux sauvages. Craintes pour le sanglier (Sus scrofa) et le cerf rouge (Cervus elaphus)

Dermatophilose Afrique du Sud Maladie observée chez : Eland (Tragelaphus oryx) Girafe (Giraffa camelopardalis) Gazelle de Thomson (Gazella thomsoni) Zèbres (Hippotigris) Grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) Antilope rouanne (Hippotragus equinus) Hippotrague noir (Hippotragus niger). Les sources réelles de transmission sont difficiles à préciser

Rhinotrachéite infectieuse bovine

Afrique du Sud

Suisse

Des anticorps spécifiques ont été mis en évidence chez 14 espèces sauvages dont le buffle (Syncerus caffer) ; l'eland (Tragelaphus oryx) ; le gnou (Connochaetes taurinus) ; le cobe à croissant (Kobus ellipsiprymnus) ; les redunca (Redunca spp.) et l'hippopotame (Hippopotamus amphibius). Le virus a été isolé chez le gnou. Voir les remarques figurant dans le chapitre consacré aux infections par les herpèsvirus La faune ne joue pas de rôle en tant que source d'infection pour les espèces domestiques

Theilériose Afrique du Sud N'est pas envisagée dans ce rapport


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Theilériose (suite)

Trichomonose

Trypanosomose

Encéphalomyélite équine vénézuélienne

Trichinellose

Zimbabwe

Australie

Ouganda

Afrique du Sud

Zambie

Zimbabwe

Etats-Unis d'Amérique Mexique

Etats-Unis d'Amérique Bulgarie

Finlande Portugal Royaume-Uni Suède

Suisse

Buffle (Syncerus caffer) : l'agent étant Theileria parva lawrenci. Vecteurs : Rhipicephalus zambesiensis et Rhipicephalus appendiculatus

Bétail domestique retourné à l'état sauvage

Anthropozoonose Vecteur : mouches tsé-tsé. Les animaux sauvages constituent la source de contamination Principalement Trypanosoma congolense et T. vivax chez le bétail ; chez le cheval, T. brucei et chez le porc, T. simiae. Comme source de contamination, les suidés sauvages interviennent à raison de 60 % ; les ruminants sauvages à raison de 35 %. Respectivement 10 % pour le buffle (Syncerus caffer) et 25 % pour 1'eland (Tragelaphus oryx), le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) et le guib harnaché (Tragelaphus scriptus). L'éléphant (Loxodonta africana) n'intervient que pour 5 % Espèces de trypanosomes rencontrées : Trypanosoma congolense ; T. vivax ; T. brucei ; T. zambesiensis

Anthropozoonose Surveillance des oiseaux sauvages et des rongeurs en 1971 au Texas

Anthropozoonose Porcs retournés à l'état sauvage Ours brun (Ursus arctos) Sanglier (Sus scrofa) Carnivores sauvages Sanglier (Sus scrofa) Rat, renard (Vulpes vulpes) Renard (Vulpes vulpes) ; blaireau (Meles meles) Renard (Vulpes vulpes)

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TABLEAU I (suite)


envisagées


à l'enquête


éventuelle

Trichinellose (suite)

Entérite virale du canard (peste du canard)

Psittacose-ornithose

Myxomatose

Tularémie

Leishmaniose

URSS

Royaume-Uni

France

Royaume-Uni

URSS

Australie France

Portugal

Suisse

Bulgarie Finlande URSS

Afrique du Sud

Interviennent comme réservoir : le loup (Canis lupus) ; le renard (Vulpes vulpes) ; le sanglier (Sus scrofa) ; le blaireau (Meles meles) ; le chien viverrin (Nyctereutes procyonoides) ; l'ours (Ursus arctos) ; le renard polaire (Alopex lagopus) ; des mammifères marins

Anatidés sauvages, particulièrement le colvert (Anas platyrhynchos)

Anthropozoonose Psittacidés en captivité ; pigeons semi-domestiques (Columba livia) Infection répandue chez les oiseaux sauvages. Infection diagnostiquée chez le canard et le dindon Pigeons et moineaux

Campagnes de destruction des lapins Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) Lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus)

Lièvre (espèce non précisée) Campagnol des champs (Microtus arvalis) ; campagnol amphibie (Arvicola amphibius) ; rat musqué (Ondatra zibethicus)

Anthropozoonose Damans (Procaviidés)

MALADIES NON REPRISES DANS LES DEUX CATÉGORIES PRÉCÉDENTES

Coryza gangréneux ou fièvre Afrique du Sud Du fait de l'industrialisation de catarrhale l'élevage du gibier, la forme maligne africaine de cette maladie est devenue

la plus importante cause de mortalité du bétail associée à la grande faune.


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Coryza gangreneux (suite)


Zimbabwe Australie

Les deux espèces de gnous, à queue noire (Connochaetes taurinus) ou à queue blanche (Connochaetes gnou), sont les porteurs asymptomatiques de l'infection. Le virus a également été isolé du bubale (Alcelaphus buselaphus) et du sassaby (Damaliscus lunatus), mais sans qu'une transmission ait été démontrée. Tous les cervidés et les bovidés à l'exception possible du buffle (Syncerus caffer) sont sensibles. L'eland (Tragelaphus oryx) et la girafe (Giraffa camelopardalis) ont été infectés expérimentalement. La forme européenne de la maladie associée au mouton existe également dans le pays Le gnou (Connochaetes taurinus) Cerfs importés et vivant à l'état sauvage

Thélite herpétique bovine ; Afrique du Sud maladie d'Allerton

Maladie reconnue chez le buffle (Syncerus caffer) avec isolement du virus. Une enquête sérologique a montré que l'infection du buffle était quasi constante ; des séropositifs ont également été trouvés dans les espèces suivantes : girafe (Giraffa camelopardalis) ; cobe à croissant (Kobus ellipsiprymnus) ; hippopotame (Hippopotamus amphibius) ; eland (Tragelaphus oryx) ; oryx (Oryx gazella) ; impala (Aepyceros melampus) ; guib harnaché (Tragelaphus scriptus) ; gnous (Connochaetes spp.)

Fièvre éphémère Afrique du Sud Preuves sérologiques d'infection chez 54 % des buffles (Syncerus caffer), 62 % des cobes à croissant (Kobus ellipsiprymnus), 9 % des gnous (Connochaetes spp.) et 2,8 % des bubales (Alcelaphus buselaphus)

Australie Buffle d'eau ; bétail retourné à l'état sauvage ; cerfs introduits

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TABLEAU I (suite)



Ecthyma contagieux Suisse

Gale Australie

Bulgarie

Finlande Portugal Suède

Listériose Australie

Finlande URSS

Salmonelloses Etats-Unis d'Amérique

Australie

France Suède

Rouget Australie

Bulgarie URSS

Entérotoxémies Bulgarie

Anthropozoonose Chamois (Rupicapra rupicapra)

Anthropozoonose Wombats ; koala (Phascolardos cinereus) ; renard (Vulpes vulpes) Renard (Vulpes vulpes) et chamois (Rupicapra rupicapra) Renard (Vulpes vulpes) Renard (Vulpes vulpes) Renard (Vulpes vulpes)

Anthropozoonose Listeria isolées chez les animaux sauvages. Elles provoquent des maladies sporadiques chez les espèces indigènes (marsupiaux) Lièvre, oiseaux sauvages Rongeurs. Cycle rongeurs-mouton

Anthropozoonose Micromammifères et oiseaux, sources de contamination pour les élevages de volaille Salmonella isolées chez les animaux sauvages ; elles provoquent des maladies sporadiques chez les espèces indigènes (marsupiaux) Passereaux Isolements d'animaux sauvages : seulement 3 % des renards sont infectés

Anthropozoonose Isolement d'Erysipelothrix chez les animaux sauvages ; ces bactéries provoquent des maladies sporadiques chez les espèces indigènes (marsupiaux)

Rongeurs et oiseaux Sanglier (Sus scrofa)

Maladie qui fait des ravages chez le daim (Dama dama) et le cerf rouge (Cervus elaphus)

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Gastro-entérites vermineuses Bulgarie Source d'une réduction des Nematode populations de cerf rouge (Cervus

elaphus)

Parvo viróse porcine URSS Sanglier (Sus scrofa)

L A S P É C I F I C I T É D E S I N F E C T I O N S E T D E S I N F E S T A T I O N S

La spécificité des infections et des infestations est très bien illustrée par les infections à herpesvirus chez les ruminants sauvages, par les infestations à Dictyocaulus spp. chez les cervidés et par le cas particulier que représentent les infections de la faune indigène australienne.

La spécificité des infections par herpèsvirus chez les ruminants domestiques et sauvages

Des enquêtes sérologiques avaient montré depuis quelques années (145) que de nombreuses espèces d 'an imaux sauvages possédaient des anticorps spécifiques neutralisant le virus de la rhinotrachéite infectieuse bovine (Bovine herpesvirus 1) ; la liste de ces espèces est reprise dans le Tableau II.

On s'est plus récemment aperçu que les espèces autres que le bovin étaient en réalité infectées par un virus antigéniquement apparenté, mais distinct du Bovine herpesvirus 1. Une première analyse (examen sérologique) avait donc fait conclure à une infection des autres espèces par le virus bovin, alors qu 'une analyse plus précise a ultérieurement démontré qu'elles étaient en réalité infectées par un virus similaire mais qui leur était spécifique. C'est ainsi que la chèvre était réputée sensible au virus de la rhinotrachéite bovine sur base de résultats d'enquêtes sérologiques. En fait, cette espèce est le plus souvent infectée par un herpesvirus qui lui est propre , le Caprine herpesvirus 2 (2, 44). E n effet l 'infection expérimentale de la chèvre par le Bovine herpesvirus 1 ne provoque qu 'une infection bénigne et le virus bovin ne s'installe pas à l'état latent dans cette espèce, ce qui indique une absence de réelle adaptat ion (99).

Il est vraisemblable que la même situation prévaut dans les espèces non domestiques qui présentent des réponses sérologiques au Bovine herpesvirus 1. En effet trois autres herpèsvirus antigéniquement apparentés au Bovine herpesvirus 1 ont récemment été isolés : l 'herpèsvirus de type 1 des cervidés (55, 143) et les herpèsvirus du renne (Rangifer tarandus) (32, 33) et du buffle de l 'Inde (Bubalus arnee). Le cas de l'infection par l'herpèsvirus des cervidés, isolé de Cervus elaphus, est particulièrement exemplatif. Alors que des enquêtes sérologiques antérieures avaient démontré l'existence d 'anticorps spécifiques du Bovine herpesvirus 1 chez cette espèce (63, 64), un virus propre au cerf, antigéniquement apparenté au précédent, a été récemment isolé (55) de cas de conjonctivites chez des faons d'élevage en Ecosse. La fréquence de cette infection varie selon les circonstances puisque, en Grande-Bretagne (82), le pourcentage de séroconversion observé est de 29 % alors qu'il n'est que de 11 % en Belgique (143,

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145). L'infection est bien spécifique puisque (118) le cerf peut être infecté par son propre virus qui demeure latent après primo-infection alors que l 'infection du bovin échoue (123) ; à l 'inverse, si le cerf peut multiplier le virus bovin, l 'infection reste bénigne. On se trouve donc, avec le cerf, dans une situation similaire à celle de la chèvre et il est vraisemblable que tous les cas de séroconversion observés chez le cerf proviennent d 'une infection par le virus qui lui est propre .

T A B L E A U II

Spectre de réceptivité du virus de la rhinotrachéite infectieuse bovine et des virus antigéniquement apparentés

Famille des Cervidés

Sous-famille des Cervinés

Cerf rouge (Cervus elaphus) Wapiti oriental (Cervus canadensis)

Sous-famille des Odocoïlinés

Chevreuil (Capreolus capreolus) Cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) Cerf-mulet (Odocoileus hemionus) Elan (Alces alces)

Sous-famille des Rangiférinés

Renne (Rangifer tarandus) Caribou (Rangifer tarandus caribou)

Famille des Giraffidés

Sous-famille des Giraffinés Girafe (Giraffa camelopardalis)

Famille des Antilocapridés Pronghorn (Antilocapra americana)

Famille des Bovidés

Sous-famille des Tragélaphinés

Eland du Cap (Taurotragus oryx) Grand koudou (Tragelaphus strepsiceros)

Sous-famille des Bovines

Bœuf domestique (Bos taurus) Buffle de l'Inde (Bubalus arneé) Buffle d'Afrique (Syncerus caffer)

Sous-famille des Alcélaphinés

Bubale (Alcelaphus buselaphus) Topi (Damaliscus lunatus) Blesbok (Damaliscus dorcas) Gnou à queue blanche (Connochaetes gnou) Gnou à queue noire (Connochaetes taurinus)

Sous-famille des Hippotraginés

Antilope rouanne (Hippotragus equinus) Hippotrague noir (Hippotragus niger) Addax (Addax nasomaculatus)

Sous-famille des Réduncinés

Cobe à croissant (Kobus ellipsiprymnus) Cobe de Buffon (Kobus kob) Cobe lechwe (Kobus leché) Cobe des roseaux (Redunca arundinum) Redunca ou nagor (Redunca redunca)

Sous-famille des Antilopinés

Gazelle de Thomson (Gazella thomsoni) Springbok (Antidorcas marsupialis) Impala (Aepyceros melampus)

Sous-famille des Caprines

Chamois (Rupicapra rupicapra) Chèvre domestique (Capra aegagrus hircus)

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Il est en outre remarquable de constater que, si le virus bovin peut éventuellement infecter modérément le cerf, l 'inverse n'est pas vrai et le cerf ne constitue donc pas un danger pour les bovins.

Malheureusement, le seul examen sérologique classique ne permet pas de faire la distinction chez le cerf entre les deux types d'infection et on l 'accuse à tort d'être une source potentielle de contamination des bovins par le Bovine herpesvirus 1.

Des techniques plus précises, qui permettent d'opérer la distinction entre les deux types d'infection (2), sont actuellement disponibles, mais elles restent encore lourdes à appliquer.

Une situation similaire à celle observée chez le cerf existe vraisemblablement chez le renne (Rangifer tarandus). E n effet des enquêtes sérologiques pratiquées antérieurement avaient montré que 23 % des rennes et également un certain pourcentage de caribous présentaient une séroconversion vis-à-vis du Bovine herpesvirus 1 (32, 34) ; un herpèsvirus propre au renne vient d'être isolé (33) ; une expérience d'inoculation expérimentale n 'a pas provoqué de symptômes chez le renne. Par contre, cet herpèsvirus est pathogène pour le bovin (84).

La situation en Amérique doit être fort proche de celle de l 'Europe (22, 62). En Afrique, elle est quelque peu plus complexe, si l 'on en juge notamment par la prévalence très élevée d 'anticorps anti Bovine herpesvirus 1 observée chez le buffle (Syncerus caffer), L 'eland du Cap (Taurotragus oryx) et les gnous (Connochaetes spp.) (47). Le Bovine herpesvirus 1 aurait été isolé chez le gnou (59, 76, 75) et les seules lésions observées étaient celles de vulvovaginite. Par contre, Maré (67) n'est pas parvenu à reproduire cette maladie chez l 'eland du Cap.

En dehors du buffle, dont la réceptivité ne semble pas avoir été explorée, la seule espèce dont la sensibilité à l 'infection par le Bovine herpesvirus 1 ait réellement été démontrée est le gnou. L'infection reste cependant confinée à la sphère génitale et l 'on imagine mal, dans ces conditions, un passage d 'une espèce à une autre puisque la transmission s'opère de manière vénérienne. En outre, la latence des herpèsvirus leur permet de se maintenir dans des populations animales de faibles effectifs sans apport exogène (92, 88, 91 , 141). Il est donc raisonnable de penser que les autres espèces africaines de ruminants sauvages qui présentent des preuves sérologiques d'infection par le Bovine herpesvirus 1 le doivent à des infections par des virus apparentés qui leur sont propres.

Le problème de l'infection par l'herpèsvirus de la thélite herpétique bovine (Bovine herpesvirus 2) se pose en d'autres termes. On sait en effet que chez le bovin, espèce dont il a été isolé, le virus demeure à l 'état latent, mais que l'infection s'exprime rarement sous une forme clinique (83).

En Afrique, un grand nombre d'espèces présentent les signes sérologiques d 'une infection (104, 71 , 106, 41) (Tableau III).

Alors que le virus a été isolé sur ce continent chez le bétail (54), d 'une affection ressemblant à la dermatose nodulaire, il n ' a été isolé ju squ ' à présent, dans la faune sauvage, que chez le buffle (Syncerus caffer) (58, 106), espèce la plus proche de l'espèce domestique.

L'infection des espèces sauvages par le Bovine herpesvirus 4 n ' a pas été évoquée dans les rappor ts . Une enquête menée en France et en Belgique n ' a pas démontré

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TABLEAU I I I

Spectre de réceptivité du virus de la thélite herpétique bovine ou de virus antigéniquement apparentés

Famille des Giraffidés

Famille des Bovidés

Sous-famille des Giraffinés Girafe (Giraffa camelopardalis)

Sous-famille des Grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) Tragélaphinés Guib harnaché {Tragelaphus scriptus)

Eland du Cap (Taurotragus oryx) Sous-famille des Bœuf domestique (Bos taurus) Bovinés Buffle d'Afrique (Syncerus caffer) Sous-famille des Bubale {Alcelaphus buselaphus) Alcélaphinés Topi (Damaliscus lunatus)

Gnou à queue noire (Connochaetes taurinus) Sous-famille des Antilope rouanne (Hippotragus equinus) Hippotraginés Hippotrague noir {Hippotragus niger)

Oryx gazelle (Oryx gazella) Oryx beïsa (Oryx beisa)

Sous-famille des Cobe à croissant {Kobus ellipsiprymnus) Réduncinés Cobe des roseaux {Redunca arundinum)

Cobe defassa (Kobus defassa) Sous-famille des Springbok (Antidorcas marsupialis) Antilopinés Impala (Aepyceros melampus) Sous-famille des Chèvre domestique (Capra aegagrus hircus) Caprinés Mouton domestique (Ovis ammon aries)

l'existence de ruminants sauvages séropositifs envers le virus (144), alors que 22 % des bovins sont séropositifs en Belgique.

Cette discordance observée entre les espèces domestiques et sauvages est un phénomène fréquent. En Belgique par exemple, le pourcentage d 'animaux sauvages séropositifs envers le Bovine herpesvirus 1 est très faible (143) alors qu ' i l est très important chez le bétail ; la situation inverse s'observe en Finlande où l'infection du bétail est inexistante en dépit de séropositivités observées chez le renne. Ceci est une observation supplémentaire qui tend à montrer que le transfert des infections herpétiques des espèces sauvages au bétail et vice-versa est un phénomène rare, soit du fait de l 'absence de contact entre les animaux (notamment en élevages industriels) soit, plus simplement, pour des raisons purement biologiques comme celles de la spécificité des infections et du mode de transmission (transmission vénérienne).

Le cas particulier du coryza gangréneux sera évoqué séparément.

La spécificité des infestations par les dictyocaules

Un problème souvent soulevé est celui du rôle éventuel des cervidés sauvages en tant que réservoir d'espèces de dictyocaules pathogènes pour le bétail.

Une enquête récente menée au Royaume-Uni (13) a montré que le daim (Dama dama) ne constituait pas un réservoir de dictyocaules pour le bétail.

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Le problème du rôle éventuel du cerf rouge (Cervus elaphus) en tant que réservoir de dictyocaules parasites des bovins domestiques a cependant été soulevé.

Des études menées au Royaume-Uni, où le cerf rouge est élevé pour la venaison, ont montré que cette espèce abritait un dictyocaule distinct du Dictyocaulus viviparus connu pour être responsable de la bronchite vermineuse chez le bovin (74). Les examens usuels ne permettent pas d 'opérer la distinction entre les deux espèces. Le cerf ne constituerait donc pas un réservoir de nématodes parasites du bovin.

La réceptivité des marsupiaux aux infections des mammifères placentaires

Le continent australien constitue un cas particulier et exceptionnel.

En effet, avant l 'arrivée de l 'homme blanc, les seuls mammifères placentaires du continent étaient l 'homme, le dingo qui était son commensal, les chiroptères, des rongeurs et des mammifères aquatiques littoraux. L'arrivée de l ' homme blanc a coïncidé avec l ' introduction de nombreuses autres espèces placentaires, dont certaines sont retournées à l'état sauvage : le lapin (Oryctolagus cuniculus), le renard (Vulpes vulpes), le buffle d 'eau, le bovin, le porc, le dromadaire , le cheval, l 'âne, . . .

Bien que la réceptivité des diverses espèces de mammifères indigènes aux infections et infestations des espèces placentaires introduites soit peu documentée, il apparaît clairement à la lecture du rapport en provenance d'Australie que les problèmes de contaminations croisées (espèces sauvages ou retournées à l 'état sauvage - espèces maintenues à l'état domestique) proviennent des espèces introduites retournées à l'état sauvage.

Ceci mont re assez clairement que la distance phylogénique existant entre les mammifères euthériens et les marsupiaux offre une réelle barrière aux infections croisées (état réfractaire).

Le cas de l'ornithose-psittacose (chlamydie)

Le cas de l'ornithose-psittacose illustre également bien les erreurs d'interprétation que l 'on peut commettre sur la foi d'enquêtes sérologiques menées chez les espèces sauvages ou domestiques retournées à l 'état sauvage. Plusieurs rapports font état du danger représenté par le pigeon biset (Columba livia) dans la transmission de 1'Ornithose à l 'homme.

Cette affirmation est le plus souvent basée sur les résultats d'analyses sérologiques qui montrent qu 'un fort pourcentage de ces animaux présentent une séroconversion (38).

Une enquête réalisée en Belgique (151) a montré qu ' aucun parmi des pigeons séropositifs n'éliminait Chlamydia psittaci, confirmant ainsi les observations faites par Lüthgen en 1971 (66) qui a montré l 'absence complète de relation entre l 'élimination de Chlamydia psittaci par des pigeons semi-domestiques et leurs titres sérologiques obtenus par une réaction de fixation du complément. Cette observation est confirmée par l 'absence de contamination des colombophiles qui constituent la population humaine à plus haut risque.

En réalité seuls les psittacidés représentent un réel danger.

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La raison de cette discordance observée chez le pigeon entre le fort pourcentage de séroconversion et l 'absence d'élimination peut s'expliquer par une biologie différente de l'infection chez cette espèce, car Chlamydia psittaci peut être isolée des viscères (148).

R I S Q U E S E N C O U R U S P A R L E S E S P È C E S S A U V A G E S D U F A I T D E S A N I M A U X D O M E S T I Q U E S

Lorsque l 'on envisage le problème des liens épidémiologiques existant entre les espèces domestiques et sauvages dans la transmission de certaines maladies, on a coutume de le faire de manière unidirectionnelle, c'est-à-dire de ne prendre en considération que les dangers que font courir les espèces sauvages aux espèces domestiques.

La question peut cependant être posée en sens inverse.

L'exemple le plus frappant de contaminat ion des espèces sauvages par une espèce domestique est celui fourni par la peste bovine et, dans une moindre mesure, par la brucellose et la tuberculose.

La peste bovine

La peste bovine est sans doute la maladie du bétail la plus meurtrière qui sévisse encore actuellement (108). D'origine asiatique, elle décimait les t roupeaux européens à l 'occasion des périodes de troubles comme les guerres, jusqu 'à son éradication complète à la fin du siècle dernier, hormis une brève incursion en Belgique en 1920 (7, 90) et dans le jardin zoologique de Rome en 1949 (24).

En Afrique, jusqu 'au siècle dernier, l 'Egypte seule se trouvait périodiquement infectée lorsque, vers 1880, c'est-à-dire à l'occasion de la première expédition italienne en Abyssinie, la peste bovine se propagea le long du Nil pour atteindre graduellement tout le continent africain, exception faite de son territoire septentrional (barrière naturelle fournie par le désert du Sahara) (89). L'histoire de la peste bovine en Afrique est donc relativement jeune.

L' introduction de la peste bovine par le bétail domestique allait avoir des effets dommageables sur la grande faune ; en effet, comme le montre le Tableau I, presque toutes les espèces appartenant à l 'ordre des artiodactyles sont probablement réceptives au virus de la peste bovine ; les espèces les plus sensibles appartenant aux ruminants et aux suinés (102).

Les animaux sauvages, contaminés à l 'origine par une espèce domestique, ont été pendant plusieurs décennies considérés comme le réservoir de la maladie. Leur rôle était systématiquement incriminé chaque fois qu 'une nouvelle épizootie éclatait dans le bétail. C'est ainsi que les efforts déployés pour lutter contre la peste bovine en Afrique de l 'Est (Tanzanie et Zambie) ont entraîné l 'abattage de plus de 10 000 ruminants sauvages entre 1941 et 1951. En fait, comme certaines espèces sauvages sont excessivement sensibles à cette infection, l 'apparition de la peste bovine dans la faune peut constituer la première indication de la présence de la maladie dans une région.

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Par le passé, il était généralement admis que les grandes concentrations d 'animaux sauvages, comme celles observées dans la région du Serengeti en Afrique de l 'Est, peuvent jouer le rôle de «réservoir à long terme» du virus, en l 'absence de la maladie chez les bovins (111). Cette idée, qui subsiste encore aujourd 'hui dans l'esprit de certains, se base essentiellement sur la découverte d 'anticorps spécifiques chez les animaux sauvages (126). Si cette présence devait se vérifier, elle ne constitue pas nécessairement une preuve en faveur de l 'hypothèse selon laquelle les espèces sauvages joueraient un rôle de réservoir (110).

En effet, une haute fréquence d'anticorps chez certaines espèces pourrait simplement signifier que certains individus de l'espèce s ' immunisent bien contre l'infection (on sait que les bovins qui surmontent la maladie acquièrent une immunité solide et durable). La question de la spécificité des réactions se pose à nouveau, puisque des anticorps antibovipestiques ont été trouvés chez le bétail de la Nouvelle-Calédonie où la maladie n'existe pas (Provost, communication personnelle).

D'autre part , il existe un argument solide qui vient à l 'appui du fait que la faune sauvage ne constitue pas un réservoir pour la peste bovine : l'élimination de la maladie chez les bovins en Afrique du Sud après la panzootie de 1888-1901 et en Tanzanie (Région du Serengeti) entre 1968 et 1970 a été suivie, dans les deux cas, par une diminution de l'incidence des anticorps neutralisants dans les populations d 'animaux sauvages, pourtant très denses dans ces deux régions (108). Ceci semble indiquer que, dans une région donnée, la maladie n'existe chez les animaux sauvages que pour autant qu'elle sévisse également chez les animaux domestiques. Les animaux sauvages ne constitueraient donc pas un réservoir de peste bovine, leur rôle se limitant à la dissémination de la maladie, pa r des contacts sporadiques avec les animaux domestiques dans une situation enzootique ou épizootique (107).

La question du rôle éventuel des espèces sauvages comme réservoir de la peste bovine est d 'une grande importance, car elle conditionne en partie le succès des opérations de vaccination entreprises actuellement au niveau du bétail en Afrique (112).

La peste des petits ruminants n ' a quant à elle jamais été décrite dans la faune sauvage ; un foyer s'est cependant déclaré récemment dans le jardin zoologique d 'Al Ain et a atteint des Gazellinae, des Caprinae, u n Hippotraginae et probablement un Tragelaphinae (37).

La brucellose

La brucellose bovine est une autre infection qui suscite quelques controverses, quant au rôle éventuel que jouerait la faune sauvage comme réservoir de l'infection. Cette question se pose notamment dans les pays européens qui veulent éradiquer la maladie. Une enquête sérologique réalisée en France a montré que seuls 2 parmi 54 sérums de cerfs (Cervus elaphus) possédaient des anticorps spécifiques et aucun parmi les 696 sérums de chevreuil (Capreolus capreolus) testés (12) ; les cervidés sauvages ne semblent donc pas jouer de rôle dans la transmission de la brucellose au bovin (69) et, d 'après les données en provenance d 'Afrique du Sud, où l 'on a constaté des contaminations chez le buffle (Syncerus caffer) et l 'h ippopotame (Hippopotamus amphibius), ce seraient les animaux domestiques qui seraient responsables de la transmission aux espèces sauvages et non l'inverse.

De même aux Etats-Unis, les bisons (Bison bison) et les cervidés sont fréquemment infectés.

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Plusieurs pays européens mentionnent la contamination fréquente du lièvre (Lepus capensis) par Brucella suis, suivant en cela les observations de Witte (159), mais sans que l 'on puisse actuellement établir un lien épidémiologique entre l'infection du lièvre et du porc car, du fait de l 'industrialisation de l'élevage de ce dernier, les occasions de contact sont en effet très rares.

La tuberculose

On relate de nombreux cas de contamination accidentelle de plusieurs espèces d 'animaux sauvages par des mycobactéries, tout particulièrement en captivité dans les jardins zoologiques où ces espèces sont obligatoirement en contact avec l 'homme. En Afrique du Sud, la tuberculose a été diagnostiquée chez plusieurs espèces sauvages comme le buffle (Syncerus caffer), le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros), le céphalophe de Grimm (Cephalophus grimmia), le cobe lechwe (Kobus leche) ; c'est Mycobacterium bovis qui était isolée. Ces cas résultaient de contact des espèces sauvages avec l 'homme ou les animaux domestiques.

En Suisse, l 'on a également constaté la disparition des contaminations du gibier par Mycobacterium bovis, après que la maladie ait été éradiquée chez le bétail.

Aucun sérum de chevreuil (Capreolus capreolus) capturé en France ne présentait de réaction positive.

La situation du Royaume-Uni semble particulière car le blaireau (Meles meles) constitue le réservoir sauvage de la tuberculose bovine (9). On constate 10 %o d'infection par Mycobacterium bovis chez cette espèce. En 1986, 43 % des nouveaux foyers de tuberculose chez les bovins étaient attribuables à une contamination par le blaireau (155, 156, 157).

Le problème est particulièrement aigu dans le Sud-Ouest de l 'Angleterre, où les blaireaux ont été en 1986 responsables de 65 % des nouveaux cas de tuberculose confirmés chez les bovins. Dans ces régions, la densité du blaireau est très forte puisqu'elle peut exceptionnellement atteindre les 20 individus au kilomètre carré. Les blaireaux infectés excrètent le bacille tuberculeux dans leurs expectorations, leurs matières fécales, les urines et le pus des blessures résultant de morsures. A l'exception du blaireau, aucune espèce sauvage ne semble jouer un rôle dans la transmission de la maladie au bovin ; dans les régions où vivent des blaireaux infectés, on relate cependant des cas accidentels de tuberculose chez le chevreuil (Capreolus capreolus) et le cerf sika (Cervus nippon). Des cerfs rouges (Cervus elaphus) importés de Tchécoslovaquie ont également présenté une forte incidence de tuberculose. Le rôle joué par le bacille aviaire reste à préciser (27).

Du fait du rôle déterminant joué par le blaireau dans la transmission de la tuberculose au bovin, les autorités ont pris des mesures de réduction de la population dans certains cas et envisagent la mise au point d 'une méthode efficace de vaccination.

Conclusions

Ces quelques exemples montrent que le problème des liens épidémiologiques existant entre animaux domestiques et sauvages ne doit pas être envisagé de manière unidirectionnelle et que certaines infections peuvent disparaître de la faune sauvage pour peu qu'elles soient absentes des espèces domestiques.

683

Il y a donc intérêt, dans certains cas, à protéger les espèces sauvages d ' un éventuel contact avec les espèces domestiques plutôt que l'inverse, tout particulièrement là où les espèces sauvages jouent un rôle économique important .

L E R Ô L E C U L T U R E L E T É C O N O M I Q U E D E L A F A U N E

Le rôle culturel ou économique joué par la faune a fortement évolué ces dernières années de même que la manière dont elle était perçue par l 'opinion, particulièrement dans les pays développés. En effet la faune est de moins en moins perçue comme un concurrent des espèces élevées par l 'homme, mais bien comme un complément, une richesse à préserver, à entretenir ou développer (73, 129).

Actuellement l 'ancienne mentalité de prélèvement des ressources de la faune sauvage ou de sa destruction doit tenir compte de l ' importance croissante prise par les attitudes environnementalistes et conservationnistes. L 'animal sauvage a par conséquent changé de statut et dans l'esprit de beaucoup a des droits au moins comparables à ceux des espèces domestiques. En outre dans beaucoup de cas les espèces sauvages ont acquis un statut économique en participant soit à la récréation soit à l 'alimentation humaine et ont dès lors droit à autant de considération que les espèces domestiques.

Ces profondes mutat ions dans l 'att i tude de l 'homme à l 'égard de la grande faune ne sont pas sans conséquence sur la manière dont il doit actuellement appréhender et gérer les liens épidémiologiques existant entre les espèces domestiques et sauvages.

Les profonds changements d'attitude à l 'égard de la faune ont eu pour conséquence des modifications dans les pratiques de la gestion de ce patrimoine ; chaque mode d'exploitation culturel ou alimentaire a modifié l'écologie des infections et des relations hôte-parasite ainsi que le type de relation éventuelle avec les espèces domestiques. On peut regrouper les diverses situations engendrées comme suit : les parcs nationaux et les espèces protégées ; les jardins zoologiques et les parcs à gibier ; les ranches et les fermes de gibier ; l'élevage des espèces sauvages pour le repeuplement.

Les parcs nationaux et les espèces protégées

Dans les parcs nat ionaux, les espèces sauvages jouissent d 'un statut qui leur est exceptionnellement favorable puisqu'elles sont théoriquement protégées de l'incursion des espèces domestiques. L'écosystème initial est généralement respecté et les contacts avec les espèces domestiques doivent être presque nuls. Dans certains cas, l 'homme intervient même sur l 'état sanitaire de certaines espèces particulièrement menacées. En Afrique du Sud par exemple, les antilopes rouannes sont systématiquement vaccinées contre le charbon.

La situation est cependant loin d'être toujours aussi claire. Le type de relations existant entre les animaux domestiques et la grande faune, particulièrement dans les pays africains, varie selon le régime d'exploitation des terres (120).

La terre peut être exploitée sous forme de pâturages (exploitation des animaux domestiques) ou sous forme de réserves à gibier et parcs nat ionaux (exploitation de la faune sauvage). Etant donné la prédominance de l'élevage par t ranshumance en

684

Afrique, il est évident que, plus qu'ail leurs, les contacts entre le cheptel domestique et la faune sauvage sont fréquents.

Les interrelations faune sauvage-animaux domestiques-milieu peuvent se résumer comme suit :

a) sur les pâturages : - compétition pour les aliments entre le cheptel domestique et la faune sauvage ; - prédation du cheptel domestique par les carnivores sauvages ; - érosion provoquée par la faune sauvage seule ou en association avec les animaux

domestiques ; - mammifères sauvages servant de réservoir de maladies affectant le cheptel

domestique ;

b) dans les réserves : - les animaux domestiques modifient le milieu au détriment de la faune ; - érosion provoquée par le cheptel domestique seul ou en association avec la

faune, au détriment de l 'habitat sauvage ; - les animaux domestiques entrent en compétition avec la faune sauvage pour

l'eau et d 'autres besoins.

A ce tableau de relations défavorables, il faut ajouter que la cohabitation du bétail dans une même zone avec la faune sauvage peut avoir des effets bénéfiques, pour autant que les proportions des différents groupes d 'animaux soient soigneusement dosées et qu'i l y ait ainsi complémentarité dans la consommation des diverses espèces végétales.

Les jardins zoologiques et les parcs à gibier

Les jardins zoologiques et les parcs à gibier constituent également un cas fort particulier parce que l 'on réunit, en un espace clôturé et restreint, une collection d'espèces nombreuses et variées de provenances extrêmement diverses. En outre l 'accroissement des collections fait souvent appel à des captures, pratiquées dans les pays d'origine, d 'animaux sauvages dont le statut sanitaire est inconnu. En conséquence, les jardins zoologiques réunissent souvent les conditions idéales pour le partage de certaines infections et on y déplore parfois des accidents spectaculaires comme l ' introduction de la peste bovine au zoo de Rome en 1949, l 'apparit ion de la forme africaine du coryza gangréneux (fièvre catarrhale maligne) dans un zoo hollandais chez un bison européen (Bos bonasus) (139), au zoo de San Diego (45) chez le gaur (Bos gaurus), le barashinga (Cervus duvauceli) et le banteng (Bos javanicus), ou, plus récemment, la dramatique introduction de la peste équine en Espagne par des zèbres en provenance de Namibie et destinés à des parcs de safari (121). Cependant, du fait de leur isolement et de leur caractère particulier, les jardins zoologiques ne sont qu'exceptionnellement une source de contamination pour les espèces domestiques du voisinage.

Les fermes et les ranches de gibier

Dans beaucoup de situations, il est apparu que les espèces sauvages pouvaient constituer une meilleure source renouvelable de protéines animales que les espèces domestiques, notamment en Afrique où subsistent des écosystèmes naturels complexes et souvent très fragiles. Les espèces sauvages utilisent souvent mieux que les espèces

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domestiques, moins bien adaptées, les ressources végétales disponibles accroissant ainsi la productivité. Ces considérations ont amené certains à promouvoir l'élevage de certaines espèces sauvages et à les exploiter dans des ranches ou des fermes.

Ces pratiques ont pris un développement non négligeable dans certains pays africains comme le Zimbabwe ; en conséquence beaucoup d'éleveurs de bétail ne voient plus dans le gibier une peste à exterminer du fait qu'il entre en compétition avec les espèces domestiques, mais bien une source importante de revenus. Dans le système de ranches, les éleveurs font voisiner bétail et gibier ce qui ne semble pas poser de problème sanitaire particulier. D'autres préfèrent isoler le bétail des espèces sauvages et élèvent donc les animaux sauvages en fermes clôturées de façon notamment à restreindre les contacts. A l'inverse, le bétail peut être maintenu grâce à des clôtures à l 'abri des contacts avec certaines espèces sauvages comme le buffle lorsque se pose un problème particulier.

Cette évolution des pratiques d'élevage doit automatiquement entraîner une évolution parallèle de l 'approche des problèmes sanitaires et de l 'étude des infections propres aux espèces sauvages ou de celles partagées avec les espèces domestiques. Une autre réaction est celle de constituer des t roupeaux d'espèces sauvages indemnes de certaines infections comme le t roupeau de buffles (Syncerus caffer) indemne de fièvre aphteuse au Zimbabwe.

Une expérience similaire est vécue en Europe et en Nouvelle-Zélande où l'élevage des cervidés notamment du cerf rouge (Cervus elaphus) et du daim (Dama dama) a pris un réel essor. Le cerf rouge est notamment élevé à grande échelle au Royaume-Uni, tout particulièrement en Ecosse, pour la venaison. Le cerf constitue actuellement pour l'éleveur une meilleure source de revenu que le mouton, animal traditionnellement élevé dans ces régions. L'élevage de cette espèce en ferme où les rassemblements sont quelquefois très denses a suscité l 'émergence de problèmes sanitaires nouveaux qui doivent faire l'objet d'études particulières. Le coryza gangréneux est la plus importante source de mortalités passé un certain âge (114, 143). Les contacts répétés avec les moutons en seraient principalement responsables.

L'existence de fermes de cervidés impose donc de reconsidérer le problème des échanges éventuels d'infection avec les espèces domestiques, mais encore une fois dans les deux sens.

Les animaux de repeuplement

La raréfaction de certaines espèces de gibier, notamment en Europe , a provoqué la création d'élevages en vue du repeuplement ou a amené la réintroduction d'individus provenant de pays étrangers mieux fournis.

Ce type de pratique ne fait pas régulièrement l'objet de mesures suffisantes de contrôle sanitaire d 'au tant plus que ces animaux supportent généralement mal une captivité provisoire et doivent en conséquence être rapidement acheminés vers les endroits où ils seront relâchés.

Certains pays se plaignent ainsi que des animaux de repeuplement ont été la source d ' introduction d'infections au sein de la faune indigène, infections éventuellement transmissibles aux espèces domestiques. C'est ainsi qu 'en Suisse on a constaté que des lièvres de repeuplement étaient contaminés par Brucella suis.

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Il serait à cet égard sans doute souhaitable d'être plus vigilant et attentif à l 'état sanitaire des espèces sauvages réintroduites dans les écosystèmes naturels, car les conditions d'élevage ou de rassemblements provisoires favorisent les échanges d'infection entre animaux appartenant à la même espèce.

Conclusion

L'exploitation des espèces sauvages à des fins culturelles ou économiques pose des problèmes sanitaires nouveaux non seulement eu égard à la contamination éventuelle des espèces domestiques mais également pour l 'amélioration des conditions de vie des espèces sauvages dans leur cadre naturel ou dans celui d 'une forme d'exploitation.

L A G E S T I O N S A N I T A I R E D E L A F A U N E S A U V A G E D A N S L E M I L I E U N A T U R E L

Les valeurs nouvelles, économiques ou culturelles, attribuées aux espèces sauvages ont amené une révision des mentalités et de l 'approche vétérinaire des problèmes sanitaires posés.

Alors que l 'étude des maladies du cheptel domestique faisait des progrès considérables, celle des infections ou des infestations des espèces sauvages était loin de susciter le même intérêt (128).

Trop de vétérinaires ont eu, par le passé, la fâcheuse tendance à incriminer systématiquement, et sans toujours avoir l 'appui de preuves scientifiques formelles, la faune sauvage comme réservoir de maladies du bétail, particulièrement dans le contexte africain. L 'opinion fort répandue consistait à penser qu' i l était inutile d'étudier les espèces sauvages, étant donné que leur élimination ou leur réduction en nombre entraînerait automatiquement la maîtrise de beaucoup de maladies. Du fait de cette mentalité les chercheurs désireux de le faire ont été empêchés de se livrer à des travaux systématiques et bien conduits sur les infections ou les infestations des espèces sauvages. Beaucoup jugeaient en effet ces études superflues.

Actuellement beaucoup de ces obstacles sont levés et certains sont déjà passés à l 'action en essayant d'intervenir et de gérer les problèmes sanitaires rencontrés chez les espèces sauvages, soit dans le but d'améliorer la santé des animaux, soit dans le but de prévenir une éventuelle transmission d 'une maladie à d'autres espèces sauvages, aux espèces domestiques ou à l 'homme.

Des exemples d'intervention nous sont donnés par le traitement des parasitoses des cervidés et la vaccination antirabique du renard en Europe .

La gestion sanitaire en tant que telle

Le premier problème posé par la gestion sanitaire d'espèces sauvages en milieu naturel est celui de l'accès aux animaux.

Dans des circonstances exceptionnelles comme celles de certaines espèces rares dans les parcs nationaux d'Afrique du Sud, les animaux font l 'objet d 'une manipulation individuelle pour les vacciner contre le charbon. Dans la plupart des cas cependant, il est préférable d'intervenir indirectement. C'est ainsi que de longue

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date en Europe, certains tentent de diminuer la charge parasitaire des cervidés par une médication appropriée administrée par voie orale. Des exemples de traitement nous sont donnés par la Bulgarie.

La vaccination antirabique du renard par voie orale

Un exemple spectaculaire d'intervention sanitaire préventive dans le milieu naturel nous est donné par la lutte contre la rage vulpine en Europe . Contrairement à la situation observée dans d'autres régions d 'Afrique, d 'Amérique ou d'Asie, 1'epidemiologic de la rage terrestre en Europe est relativement simple, puisque le renard roux (Vulpes vulpes) en est le réservoir et le principal vecteur (3). La vaccination antirabique des animaux sauvages a été envisagée depuis plus de vingt ans (11).

Les objectifs de cette mesure de prophylaxie sont fondamentalement identiques à ceux de la prophylaxie hygiénique, à la différence qu 'au lieu de détruire le vecteur du virus, elle vise à le rendre réfractaire à l 'infection. Le vaccin doit être à la fois efficace et inoffensif et, comme suite à un rappor t d 'Andral et Blancou (6), l'Office International des Epizooties insiste sur les garanties d'innocuité du procédé tant pour les espèces-cibles que pour les espèces non cibles.

Le premier critère auquel doit répondre tout procédé de vaccination est cependant celui de l'efficacité.

Les essais réalisés en stations expérimentales à l 'aide des souches atténuées du virus rabique ont montré que la souche SAD/B19 développée par l 'Institut de Tübingen en Allemagne était parfaitement efficace si son titre était suffisant (16). L'âge de l 'animal au moment où il est vacciné joue également un rôle, puisque les renards adultes répondent mieux que les renardeaux.

Les résultats de vaccinations pratiquées sur le terrain pour la première fois en Suisse (136, 137) puis en République Fédérale d'Allemagne (135) et dans d 'autres pays européens (93, 36, 10, 18) sont extrêmement concluants.

Deux tiers à trois quarts des renards d'une région déterminée peuvent être vaccinés par appâts. D'autres espèces que le renard entrent en compétition avec lui pour la consommation des appâts , comme le blaireau (Meles meles), le sanglier (Sus scrofa) et certains micromammifères (57).

Une voie nouvelle pour la vaccination antirabique du renard par voie orale a été ouverte par la mise au point d 'un vaccin contenant un virus recombinant vaccine-rage, obtenu par les techniques de l'ingénierie génétique (61) ; Wiktor et coll. (154) en démontraient rapidement l'efficacité.

Ce virus recombinant s'est révélé parfaitement efficace et inoffensif pour le renard, espèce-cible de la vaccination dans la nature (17).

Il s'est également révélé parfaitement inoffensif pour toutes les espèces non cibles testées dont le blaireau (Meles meles) et le sanglier (Sus scrofa), principaux compétiteurs pour la prise des appâts (94).

En outre, ce virus recombinant s'est avéré efficace pour la vaccination du renardeau (19).

Ce vaccin recombinant, extrêmement efficace et parfaitement inoffensif tant pour l'espèce-cible que pour les espèces non cibles, a été utilisé pour la première fois sur le terrain, en Belgique, les 24 et 25 octobre 1987 (95).

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Il reste à évaluer l ' impact à long terme de la vaccination antirabique du renard, car la vaccination engendre une situation nouvelle pour la nature, presque chimérique, en créant une population immune envers une maladie qui avait pris jusqu'alors l 'habitude de frapper quasi inexorablement.

Q U E L Q U E S C A S P A R T I C U L I E R S

Alors que les chapitres précédents ont tenté de dégager les lignes directrices des liens épidémiologiques entre la faune sauvage et les espèces domestiques, le chapitre qui suit va tenter de décrire certaines situations particulières choisies en raison de leur importance comme celle du coryza gangréneux (fièvre catarrhale maligne) en Afrique, de la peste porcine africaine, de la fièvre aphteuse du buffle (Syncerus caffer), de la peste équine et de l'infection par les pestivirus.

La forme africaine du coryza gangréneux

Deux formes de coryza gangréneux peuvent être distinguées : le coryza gangréneux associé au gnou ou forme africaine, causée par l 'Alcelaphine herpesvirus 1 (AHV-1), et le coryza gangréneux associé au mouton ou forme européenne, dont l 'agent étiologique n'est pas encore connu. Il est néanmoins vraisemblable qu 'un herpèsvirus apparenté à l 'AHV-1 est responsable de cette forme (109).

C'est tout naturellement en Afrique que l 'on rencontre la forme associée au gnou (Connochaetes spp.) causée par l 'AHV-1. La présence d'anticorps neutralisant ce virus est fréquente chez les espèces de la sous-famille des alcélaphinés : les gnous (Connochaetes taurinus, Connochaetes gnou), le bubale (Alcelaphus buselaphus) et le damalisque (Damaliscus lunatus) et une espèce de la famille des hippotraginés : l 'oryx (Oryx beisa) (116, 113).

Le virus a été isolé chez le gnou (100, 106) et des souches virales apparentées ont également été isolées chez le bubale et le damalisque (78). Le virus du damalisque ne serait peut-être pas pathogène pour le bétail, car aucun cas de coryza gangréneux n ' a été jusqu ' à présent attribué à un contact avec le damalisque et l ' inoculation au bovin de virus isolé chez le damalisque ne reproduit pas la maladie.

Le mode de transmission entre gnous et du gnou au bétail n ' a été que partiellement élucidé. Les stress de fin de gestation et de mise-bas conduisent probablement à la réactivation du virus latent (130). E n effet, l 'association entre le coryza gangréneux chez le bovin et le part chez le gnou est reconnue de longue date.

Les gnous peuvent déjà s'infecter in utero (101). La présence de virus n ' a cependant pas été démontrée dans les eaux foetales et les arrière-faix (127). Mushi et coll. (77) suggèrent que le virus se multiplie chez le gnou et est excrété dans les sécrétions nasales et oculaires (130) jusqu ' à l'âge de 3 à 5 mois. Le développement progressif d 'une immunité active est probablement responsable de l 'arrêt d'excrétion (78).

Les veaux (gnous) infectés transmettent l'infection à leurs contemporains et à l'âge d 'un an, la plupart des gnous ont déjà été infectés. Ce phénomène est à l'origine de la transmission horizontale du virus du coryza gangréneux entre gnous et du gnou au bétail (79).

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Mais, alors que le virus persiste chez le gnou sans provoquer de maladie, les bovins en contact font une maladie classique et en sont victimes. A l 'encontre du gnou, le bovin est en outre un cul-de-sac épidémiologique, puisque la transmission par contact ne s'opère pas chez le bovin.

Cette absence de transmission pourrai t être due au fait que chez le bétail infecté, le virus est présent sous une forme cellulaire-associée alors que chez le gnou le virus est excrété sous forme libre. Le virus est donc bien adapté au gnou et l'infection du bovin est accidentelle.

L'épidémiologie de l'infection explique pourquoi en Afrique du Sud, avec le développement des fermes de gibier, le coryza gangréneux associé au gnou soit devenu la principale cause de mortalité du bétail associée à un contact avec la faune.

La maladie du bétail survient en mars-avril, c'est-à-dire 3 à 4 mois après la période des mises-bas chez les gnous ; ce délai correspond à la durée de la période d'incubation de la maladie chez le bétail. Un autre pic survient actuellement en septembre-octobre, sans que l 'on puisse en expliquer la raison,

La forme européenne du coryza gangréneux ou forme associée au mouton est une entité transmissible dont l 'agent étiologique n 'est pas encore formellement identifié (116). Cette forme de la maladie peut coexister avec l 'autre dans les pays africains qui pratiquent l'élevage du mouton, comme l'Afrique du Sud ; elles sont cliniquement indifférenciables.

Le bétail s'infecte vraisemblablement par un contact avec des moutons infectés de manière inapparente, mais des cas de coryza gangréneux ont aussi été décrits chez des animaux qui n 'avaient pas eu de contact direct avec des moutons (68, 160).

Un grand nombre de sérums testés par immunofluorescence indirecte pour la recherche d'anticorps spécifiques de l 'AHV-1 se sont révélés positifs, même parmi ceux provenant d'agneaux indemnes d'organismes pathogènes spécifiques (SPF) (125). Il est donc probable que plusieurs virus antigéniquement apparentés à l 'AHV-1 existent chez les ruminants , principalement les caprinés, et infectent leurs hôtes respectifs de manière subclinique.

Lorsque le virus passe la barrière spécifique pour infecter le bovin ou un cervidé, il devient pathogène pour cette espèce inadaptée, différente de son hôte naturel (Reid, communication personnelle).

Comme nous l'avons vu précédemment, les cervidés sont particulièrement sensibles au coryza gangréneux. Chez les cervidés, la maladie a été décrite pour la première fois en 1961 chez un cerf du Père David (Elaphurus davidianus) (53) ; aussi bien le mouton que le gnou pouvaient avoir été à l 'origine de l'infection (115). Le cerf du Père David est peut-être l'espèce la plus sensible au coryza gangréneux (119). Les cervidés sont sensibles aux deux formes de la maladie, associée au gnou ou au mouton (134, 153, 114).

Alors que le coryza gangréneux est connu comme étant d'apparition essentiellement sporadique chez le bétail, il peut provoquer des épizooties impliquant un nombre élevé d'animaux chez les cervidés. En 1906 déjà, Lupke décrit la décimation d 'un troupeau de cerfs chitals (Axis axis) par une maladie qui rétrospectivement était très probablement du coryza gangréneux (114). Parmi les espèces indigènes, en Europe la maladie a été décrite chez le cerf rouge (Cervus elaphus) (114) et en Amérique du Nord chez le cerf mulet (Cervus hemionus) (97) et le cerf de Virginie (Odocoileus

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virginianus) (160). En Australie, en Nouvelle-Zélande et au Royaume-Uni, où l'élevage du cerf est devenu partie intégrante de l ' industrie agricole, le coryza gangréneux est considéré comme le problème pathologique majeur. Parmi les cas rencontrés en Nouvelle-Zélande aucun contact avec des moutons n ' a pu être mis en évidence et les auteurs posent l 'hypothèse soit d ' un cycle cerf/cerf, soit celle d 'un animal réservoir autre que le mouton (68).

La peste porcine africaine

La peste porcine africaine est une maladie économiquement très importante (132, 133). La morbidité et la mortalité sont très élevées et peuvent atteindre 100 % lors de primo-infection. Actuellement, la peste porcine africaine sévit à l 'état enzootique dans plusieurs pays africains au sud du Sahara, et dans certains pays en dehors de l'Afrique comme l'Espagne, le Portugal et l'Italie (Sardaigne). Son aire de distribution ne cesse de s'étendre et elle fait de brèves incursions en dehors de son aire naturelle d'extension comme en Belgique (132, 14) et aux Pays-Bas.

Le porc (Sus scrofa domesticus) et le sanglier (Sus scrofa) en Europe sont, parmi les espèces sensibles au virus de la P P A , les seules à faire une maladie ouverte. Les suidés sauvages africains comme le phacochère (Phacochoerus aethiopicus), le potamochère (Potamochoerus porcus) et l 'hylochère (Hylochoerus meinertzhageni) sont également réceptifs, mais font une infection inapparente et ne constituent que des porteurs asymptomatiques du virus (51, 52, 103). Les tiques molles du genre Ornithodoros sont également réceptives au virus et en constituent le réservoir et le vecteur biologique.

L'aire de distribution des suidés sauvages, surtout les phacochères, est très étendue en Afrique, au sud du Sahara, et on a trouvé des individus porteurs du virus de la P P A dans au moins 10 pays africains (158). Le mode d'élevage du porc en liberté, très répandu en Afrique intertropicale, favorise les contacts entre les porcs et les réservoirs naturels de virus. Il existe souvent en Afrique une relation entre la présence de la maladie chez le porc et celle des suidés sauvages, mais elle ne se vérifie pas toujours. Pa r exemple, en Afrique du Sud, il y a une relation entre la répartition des suidés sauvages présentant des anticorps spécifiques du virus de la P P A et les régions où se trouvent les tiques porteuses (98), mais en Afrique de l 'Est cela n'est pas toujours vrai (105). Les phacochères infectés pendant le jeune âge semblent rester des porteurs de virus dans leurs tissus pendant de longues périodes, probablement à vie, mais seuls les jeunes présentent une virémie et excrètent le virus (158). On n ' a pas encore réussi à clairement démontrer que le virus se transmet par contact entre les phacochères porteurs et les porcs sensibles (105).

Si l 'on n ' a pas encore réussi à transmettre le virus de la P P A des suidés sauvages au porc par simple contact entre deux espèces en conditions expérimentales, il est par contre bien établi que les tiques peuvent transmettre la P P A au porc par piqûre ; la piqûre des tiques doit être à l 'origine de la plupart des primo-infections du porc en Afrique (103). Il existe en outre un cycle de transmission du virus entre les tiques molles (réservoir et vecteur) et les phacochères (réservoir) pendant leur période de mise-bas. L'existence d 'un tel mode de conservation du virus, indépendant de la principale espèce affectée (le porc) permet de comprendre comment la P P A réapparaît chez le porc après plusieurs années de silence.

Alors que les animaux adultes des espèces de suidés sauvages africains n'excrètent pas le virus et ne se le transmettent pas entre eux, chez le porc domestique par contre,

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on constate la présence de virus dans les excrétions et les sécrétions et une transmission directe entre individus se produit très aisément.

Compte tenu de l'épidémiologie de la maladie, l 'industrialisation de la production porcine, alliée à la stricte observance de mesures de prophylaxie hygiénique, permet de maîtriser la transmission de la maladie du réservoir sauvage à l'espèce domestique.

La fièvre aphteuse en Afrique

La liste des espèces réceptives au virus de la fièvre aphteuse est très longue ; la plupart de celles-ci appartiennent à l 'ordre des artiodactyles (49, 131) comme le montre la liste des espèces africaines sensibles. Parmi les animaux africains, le buffle (Syncerus caffer) est l'espèce la plus sensible (20).

Pour établir le rôle que peut jouer la faune dans la persistance et la dissémination de la fièvre aphteuse, il faut chercher à répondre aux questions suivantes (5) :

a) Quelles sont les espèces réceptives au virus ? b) Ces animaux font-ils la maladie en excrétant une grande quanti té de virus ? c) Quelles espèces deviennent des porteurs de virus après l'infection primaire ? d) Les animaux sauvages porteurs de virus sont-ils capables de transmettre le virus

aux autres animaux et, surtout, aux animaux domestiques ?

Près de 70 espèces de mammifères appartenant à plus de 20 familles différentes sont réceptives à l'infection naturelle ou expérimentale par le virus aphteux. Le degré de sensibilité de ces différentes espèces est très variable. Alors que le buffle africain (Syncerus caffer) et les gnous ne font que rarement la maladie clinique, le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros), l ' impala (Aepyceros melampus), le phacochère (Phacochoerus aethiopicus) et le potamochère (Potamochoerus porcus) peuvent présenter une maladie clinique grave suite à l'infection par le virus aphteux (46).

Le portage asymptomatique du virus aphteux a été mis en évidence chez le buffle (Syncerus caffer) et le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros).

Le buffle peut rester porteur pendant plus de 5 ans (25) et le koudou pendant au moins 140 jours (46). Les bovins guéris de la maladie peuvent également rester porteurs pendant de longues périodes mais, en dehors de ces trois espèces, les autres ne semblent pas être susceptibles de devenir des porteurs. Ainsi l ' impala (Aepyceros melampus) qui est très sensible à l'infection ne reste pas porteur à long terme.

La question de la transmission du virus aphteux aux bovins par les animaux sauvages porteurs demeure controversée.

C'est ainsi que Condy et Hedger (25) ont mis en contact étroit des bovins réceptifs avec des buffles porteurs asymptomatiques pendant une période de deux ans et demi, sans qu 'aucun bovin ne soit contaminé. Ces résultats surprennent si l 'on tient compte de la facilité avec laquelle l 'infection peut normalement être transmise (29, 30). Les mêmes auteurs ont cependant peu après obtenu des résultats contradictoires (50). De ces résultats on semble devoir conclure que la contamination des bovins par les animaux sauvages porteurs de virus doit être un événement rare. Il semble donc que le buffle (Syncerus caffer) et le grand koudou (Tragelaphus strepsiceros) dans une moindre mesure jouent un rôle primordial dans la persistance du virus aphteux en Afrique au sein de leur population mais sans le transférer aux animaux domestiques.

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TABLEAU I V

Principales espèces africaines réceptives au virus de la fièvre aphteuse

(d'après 49)

Ordre et famille Nom vernaculaire Nom scientifique

Artiodactyles Bovidae

Cervidae Giraffidae Suidae

Camelidae

Eland Guib harnaché Grand koudou Buffle Céphalophe couronné Cobe à croissant Cobe des roseaux Antilope rouanne Hippotrague noir Gemsbok Damalisque Bubale Gnou à queue noire Grysbok Gazelle de Thomson Impala Daim Girafe Potamochère Phacochère Dromadaire

Tauro tragus spp. Tragelaphus scriptus Tragelaphus strepsiceros Syncerus caffer Cephalophus grimmia Kobus ellipsiprymnus Redunca arundinum Hippotragus equinus Hippotragus niger Oryx gazella Damaliscus lunatus Alcelaphus buselaphus Connochaetes taurinus Raphicerus melanotis Gazella thomsoni Aepyceros melampus Dama dama Giraffa camelopardalis Potamochoerus porcus Phacochoerus aethiopicus Came/us dromedarius

Insectivora Erinaceidae Hérisson africain Atelerix albiventris

Rodentia Muridae Rhizomyidae Hystricidae

Proboscidea Elephantidae

Rat africain Taupes-rats Porc-épic

Eléphant africain

Arvicanthis abyssinicus Terchyoryctes spp. Hystrix galeota

Loxodonta africana

Les principales caractéristiques de l'infection chez le buffle (4) sont les suivantes : les veaux perdent leur immunité passive entre 3 à 7 mois après la naissance et deviennent alors sensibles à l'infection par le virus aphteux. Du fait que les naissances sont échelonnées, il y a en permanence des individus qui deviennent sensibles. Les sources d'infection sont soit des adultes porteurs, soit des individus contemporains de même classe d'âge qui font une infection primaire et excrètent alors du virus en quantité équivalente à celle excrétée par un bovin domestique, mais pendant une plus longue période.

693

Il en résulte qu ' à l 'âge de 3 ans, plus de 80 % des buffles ont été exposés aux 3 types de virus SAT.

Les données dont nous disposons actuellement ne permettent donc pas d'établir avec certitude le rôle des espèces sauvages et principalement du buffle dans la transmission de la fièvre aphteuse aux animaux domestiques en Afrique, surtout si l 'on tient compte de la grande variabilité des souches (20).

Le rôle de la faune sauvage et notamment des cervidés en Europe semble être encore plus restreint (23).

Au cours d 'une enquête sérologique réalisée récemment en France (12), les auteurs ont trouvé un cerf rouge (Cervus elaphus) réagissant vis-à-vis du type C. Cette trouvaille n ' a cependant pas été confirmée ultérieurement en poursuivant l 'enquête chez d 'autres animaux de la même espèce et en tentant d 'en isoler le virus (77 prélèvements).

Aucun cas suspect n ' a en outre été constaté ni dans la population de cerfs à laquelle appartenait le positif, ni chez les animaux domestiques du voisinage. La signification de ces séroconversions n'est donc pas établie.

En Suisse les sangliers ont été contaminés lors d'une épizootie en 1960 et en URSS, la saïga (Saiga tatarica) serait incriminée.

La peste équine

La peste équine (African horse sickness) semble originaire du continent africain, mais ne révèle sa présence, du moins en Afrique du Sud, qu ' à l 'occasion de l 'introduction d 'animaux sensibles en provenance d 'Europe. II y a dès lors à l'évidence un réservoir primaire parmi les espèces sauvages.

En Afrique du Sud, la plupart des zèbres possèdent des anticorps spécifiques. L'infection expérimentale de zèbres (35) produit une maladie bénigne se traduisant par un accès fébrile et occasionnellement de l 'œdème au niveau de la salière. La virémie dure 18 jours . La longueur de la période de virémie peut se révéler importante pour la transmission de l'infection par les arthropodes vecteurs.

La maladie fait de brèves incursions en Europe , tout particulièrement en Espagne (28, 121) car les insectes vecteurs y existent (72). La dernière incursion (1987) provient vraisemblablement de l ' introduction de zèbres en provenance de Namibie.

Les infections par pestivirus

Les pestivirus constituent un groupe nouvellement défini de virus infectant les artyodactyles et présentant une étroite parenté antigénique (83). Les trois principaux pestivirus actuellement isolés sont le virus de la peste porcine classique, le virus de la diarrhée virale bovine (virus BVD, virus de la maladie des muqueuses) et le virus de la «border disease» (virus BD). Ces virus sont pathogènes pour leurs hôtes naturels respectifs et sont capables d'infecter d'autres espèces (infections croisées). Ils possèdent en outre l ' importante propriété de traverser la barrière placentaire provoquant ainsi une infection congénitale (150).

Des épisodes de maladie ressemblant à la maladie des muqueuses du bétail ont été décrits chez le cerf en liberté et chez des ruminants de jardin zoologique, mais

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sans confirmation par le laboratoire. De même des cas de peste porcine classique sont décrits chez le sanglier, notamment dans les élevages de repeuplement, et des réactions sérologiques au virus de la peste porcine classique ont été trouvées chez cette espèce (15).

Des pestivirus ont été isolés de chevreuils (Capreolus capreolus) (122), du cerf rouge (Cervus elaphus) (80) et de daims (Dama dama) (152), morts, mais, dans ces circonstances, la contribution du virus dans la maladie est demeurée incertaine. De même ils ont été isolés chez le buffle (Syncerus caffer), la girafe (Giraffa camelopardalis) et le gnou (Connochaetes spp.) (131).

L'infection expérimentale du cerf rouge (Cervus elaphus) produit une séroconversion (70).

Les enquêtes sérologiques ont montré que de nombreuses espèces de ruminants en Europe, en Amérique du Nord et en Afrique (131) possèdent des anticorps anti-BVD détectables, mais avec une faible incidence (64, 40, 60, 31). Par exemple, dans une enquête sérologique récente menée au Royaume-Uni chez le cerf rouge (Cervus elaphus), l 'incidence n'était que de 5 % (Nettleton et coll., résultats non publiés). Il en est de même en France (15).

Le rôle joué par la faune sauvage dans l'épizootiologie des infections par pestivirus reste peu élucidé. Dans l'état actuel de nos connaissances cependant, les espèces sauvages ne semblent pas jouer un rôle déterminant dans la transmission de l'infection aux bovins domestiques ; celui-ci est essentiellement joué par les bovins immunotolérants, virémiques persistants (81, 92).

C O N C L U S I O N S E T R E C O M M A N D A T I O N S

Pour établir le rôle que peut jouer la faune sauvage dans la persistance et la dissémination d'une infection partagée par les animaux domestiques, il faut chercher à répondre aux questions suivantes posées par Anderson (5) à propos de la fièvre aphteuse :

a) Quelles sont les espèces sensibles à l'infection ? b) Ces espèces expriment-elles la maladie cliniquement et excrètent-elles en

conséquence ? c) Quelles espèces deviennent des porteurs asymptomatiques après l'infection ? d) Les animaux sauvages porteurs sont-ils capables d 'opérer la transmission aux

autres animaux et tout particulièrement aux espèces domestiques ?

Sur la base de ces critères, les maladies peuvent être rangées grossièrement en trois catégories :

1. les maladies ayant un réservoir sauvage identifié, comme la rage, la peste porcine africaine, le coryza gangréneux,. . .

2. les maladies affectant plusieurs espèces domestiques e t /ou sauvages mais n'ayant pas de réservoir sauvage reconnu, comme la peste bovine, . . .

3. les maladies également répandues chez les animaux sauvages et domestiques.

695

A la lumière des données actuelles, il est souvent nécessaire de reconsidérer nos attitudes envers la faune sauvage qui , par le passé, a souvent été accusée à tort d 'être la source de la plupart des maladies épizootiques affectant les animaux domestiques.

A l'inverse, et l 'histoire de la peste bovine en témoigne, il faut parfois éviter les contacts entre les animaux domestiques et sauvages pour protéger ces derniers.

Si l 'on envisage de tirer parti de la faune sauvage comme source de protéines et de récréation, il faut envisager le problème sous ses deux aspects : non seulement celui du risque encouru par les animaux domestiques au contact des animaux sauvages, mais aussi celui du risque encouru par les espèces sauvages au contact des espèces domestiques. En outre il faut, tout particulièrement dans des systèmes écologiquement perturbés, parfois intervenir pour rétablir la santé des espèces sauvages.

Il faut également toujours garder à l'esprit que les infections et les infestations sont souvent très spécifiques et dès lors ne sont pas partagées. La signification réelle des résultats fournis par les examens de laboratoire doit souvent être réévaluée.

Une des raisons pour lesquelles les interactions épidémiologiques entre la faune sauvage et les animaux domestiques sont demeurées mal connues est que, par le passé, les études ont surtout été faites dans le cadre limité de la seule perspective médicale, en ignorant les facteurs écologiques qui gouvernent les manifestations pathologiques (128).

Le statut économique et culturel des espèces sauvages a considérablement évolué ces dernières années.

Pour tirer le meilleur parti à long terme de l 'exploitation de la faune sauvage à des fins économiques ou culturelles, il est absolument nécessaire d'améliorer nos connaissances sur les aspects pathologiques jusqu'ici négligés. Nos connaissances sont souvent fragmentaires ou inadéquates. Ces connaissances doivent se situer dans le cadre d 'un écosystème plus ou moins stable dont l 'homme fait également partie.

Un schéma d'organisation de la recherche vétérinaire dans le cadre d 'une exploitation rationnelle de la faune sauvage a été proposé par Croze en 1981 (26) ; l 'application de pareil schéma implique une refonte des mentalités et une métamorphose de certains des buts actuellement poursuivis par la recherche vétérinaire.

A l'inverse, certains scientifiques semblent présumer que le facteur maladie peut être négligé dans les espèces sauvages. Cette attitude ne se justifie pas non plus à la lumière des connaissances actuelles (43).

La modification des écosystèmes naturels lorsque des animaux sont regroupés pour une forme d'élevage fait apparaître de nouvelles maladies et un déséquilibre de la relation hôte-parasite.

En outre, les infections et les infestations de la faune sauvage sont souvent peu ou mal étudiées et un effort de recherche devrait être consenti.

L'effort de la recherche devrait notamment porter sur les infections spécifiques aux espèces sauvages. Les preuves de l'intervention des agents pathogènes des espèces domestiques dans la faune sauvage sont souvent indirectes (évidences sérologiques). Il faudrait à chaque fois vérifier expérimentalement par une inoculation d'épreuve si les espèces reconnues sensibles le sont réellement.

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Les tests de diagnostic devraient également être améliorés dans leur spécificité et, lorsque la nécessité s'en fait sentir, ils devraient être adaptés à la situation réelle. Les outils épidémiologiques sont en effet souvent inappropriés.

R E M E R C I E M E N T S

Les auteurs remercient vivement Marinette Muys pour son patient travail de dactylographie ainsi que Monsieur Amaury Breuls de Tiecken pour l 'aide apportée dans la détermination des espèces. Ils sont également extrêmement reconnaissants envers le Docteur Louis Blajan, Directeur Général de l 'OIE, ainsi que Georges Mees, Alex Donaldson et Fiona Stuart pour leurs renseignements. Enfin, ils remercient vivement Walter Plowright, Claude Louzis et Y. Ozawa pour une lecture critique du manuscrit .

Ils remercient également les traducteurs.

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Maladies de la faune sauvage transmissibles aux animaux domestiques