A M M O N I T E S E T P A L I ~ O E N V I R O N N E M E N T S ; U N E N O U V E L L E A P P R O C H E

par

DIDIER M A R C H A N D *

RI~SUMI~ ABSTRACT

La composit ion des faunes d 'ammoni tes varie en fonction des pal~oenvironnements et donc de la bathym6trie. Les formes oxycSnes et platycSnes ont un mode de vie nectobenthique et une dispersion post- mor tem faible ou nulle. Les formes sph~roc6nes et serpentic6nes ont un mode de vie p61agique et peuvent avoir une dispersion post-mortem plus importante. Plusieurs exemples d '6volut ion sont interpr6t6s comme r6sultant d 'une adaptation/~ une niche 6colo- gique nouvelle.

Ammonites faunas change with paleoenvironments and paleobathymetry. Nectobenthic ammonites (oxy- cones and platycones shells) have quite no post- mortal dispersion. Pelagic forms (spherocones or ser- penticones shells) can be dispersed more easily. Some examples of evolution are interpreted as the result of adaptation to a new ecological niche.

MOTS-CLI~.S : AMMONITES, PALI~OI~COLOGIE, CALLOVIEN, OXFORDIEN, I~VOLUTION, EUROPE OCCIDENTALE.

KEY-WORDS : AMMONITES, PALEOECOLOGY, CALLOVIAN, OXFORDIAN, EVOLUTION, WESTERN EUROPE.

* Institut des Sciences de la Terre et LA Associ~ au CNRS n ~ 157, Universit~ de Dijon, 6 Bd Gabriel, 21100 Dijon, France.

Geobios M~m. special n ~ 8 p. 101-107, 2 fig. Lyon, 1984

- - 1 0 2 - -

INTRODUCTION

Depuis toujours, on a consid~r~ que les ammonites &aient des formes p~lagiques, ind~pendantes du fond, caract~ristiques d 'un milieu marin franc. De plus, on pensait que la flottaison post-mortem des coquilles, dont la r6alit6 n'est plus ~ d~montrer pour le nautile actuel, rendait illusoire leur utilisation comme marqueurs pal~o~cologiques. Cette constata- tion se trouvait renfor~e non seulement par la raret~ des individus complets (coquilles cass~es pendant le transport) mais aussi par la presence d'organismes fixes ayant v~cu, apr~s la mort de l 'animal, ~ l'intr rieur de la loge d'habitation pendant que la coquille flottait (H. Tintant, 1980). Enfin, la presence duns une province pal~obiog~ographique donn6e de toutes les families ou sous-familles d'ammonites, repr6sen- t~es au moins par quelques individus, ~tait accept6e comme une preuve de la flottaison post-mortem.

Le premier ~ consid~rer que les ammonites n'~taient pus seulement des ~< chronom~tres ,> ~ vaste r~parti- tion spatiale, mais aussi des organismes vivants adap- t~s ~ un milieu particulier, fut B. Ziegler. Dans son article << Ammoniten Okologie am Beispiel des Ober- jura >> (1967) il d~montre que chaque famille coloni- suit de preference un milieu precis, caract~ris6 entre autre par une bathym&rie particuli/~re, et que la plu-

part des ammonites se fossilisaient sur place puisque des structures aussi fragiles que les apophyses des microconques peuvent ~tre conserv~es. La d~monstra- tion de B. Ziegler 6tait correcte, les faits parlants, le raisonnement simple et logique ; mais il s'opposait un dogme et ses id6es, regues avec septicisme, furent n6glig~es.

L'~tude des Cardioceratinae que j 'ai entreprise depuis 1970 m'a tr~s vite montr~ que la r~partition spatiale et num6rique de cette sous-famille n'6tait pas al~atoire. En effet, les analyses fauniques effectu~es montrent que l 'abondance des Cardioceratinae dans un gisement varie en fonction du facies et de sa posi- tion pal~og~ographique. Ces observations ne remet- tent pas en cause l'existence de la flottaison post- mortem mais jettent le discr~.dit sur son importance (J.L. Gitton & alii, 1980). Et puis, comment a-t-on pu penser que des formes aussi diversifi6es que les ammonites 6taient toutes strictement p~lagiques ? Comment a-t-on pu ~tudier l'~volution morphologi- que de ces formes sans penser qu'elle pouvait r~sulter d 'une adaptation ~ un environnement diff6rent ? Emettre l'hypoth~se que les ammonites ~taient des animaux adapt(:s ~ une niche ~cologique pr6cise appa- raJt aujourd'hui une n6cessit6 ; mais prouver que cette hypoth~se est exacte reste encore un exercice dif- ficile.

AMMONITES ET PALI~OGI~OGRAPHIE

Pour d~montrer que la r6partition des ammonites duns les s6diments n'est pus al6atoire, il faut que les 4 conditions suivantes soient reunies :

- isochronie absolue (c'est-tt-dire la plus pr6cise possi- ble) des diff~rents gisements fossilifc~res ;

- ~tre en pr6sence de milieux varies qui se distinguent facilement les uns des autres par un faci6s particulier ;

- pal6og6ographie bien connue ; faunes ammonitiques abondantes et diversifiees,

permettant de suivre les variations des spectres fauni- ques.

Le Callovien sup~rieur (zone a Lamberti) est une l~riode g6ologique particuli6rement propice pour cette 6tude. En effet, tt cette 6poque, plusieurs faits importants se produisent :

- la disparition des plates-formes carbonat~es peu pro- fondes, encore bien d6velopl~es au Callovien moyen,

entra~ne l'apparition de niches 6cologiques nouvelles ; les facies se diversifient mais se r~partissent en fonc- tion de la pal~ogr p r ~ d e n t e . - les Cardioceratinae, auparavant cantonn~es duns le domaine boreal, transgressent vers la T~thys et leur ~volution morphologique rapide en fait d'excellents indicateurs biostratigraphiques. Leur arriv~e brutale et parfois massive duns des milieux d~j~ occul ts par des faunes d'origine t~thysienne permet de reconna~- tre les groupes en coml~tition 6cologique et donc de mieux comprendre les conditions n~cessaires h leur proliferation.

Entre le Cher et la Marne (fig. 1), la zone A Lam- berti pr~sente des facies varies. Sur l'axe de l'ex. p l a t e - f o r m e c a r b o n a t 6 e d ' ~ g e C a l l o v i e n inf~rieur/moyen (de Beaune tt Montsaugeon), elle e.st constitute de calcaires micritiques ~ filamdnts, sou- vent ferruginis~s;vers les bordures (r~gion de Nevers, Chatillonnais) ce sont des calcaires argileux

- - 103 - -

o o l i t e s f e r r u g i n e u s e s p e u a b o n d a n t e s . E n t r e l a L o i r e e t l ' a c c i d e n t p r o f o n d d e C h e z a l B e n o i t , h l ' O u e s t d u q u e l le C a l l o v i e n es t b r u s q u e m e n t a b s e n t , s e d ~ v e - l o p p e n t d e s a l t e r n a n c e s m a r n o - c a l c a i r e s s a n s o o l i t e s . A l ' O u e s t d e la M a r n e , e n t r e B r i c o n e t B o l o g n e , l a z o n e ~ L a m b e r t i e s t a b s e n t e . P a r c o n t r e , i m m 6 d i a t e - m e n t h l ' E s t , c ' e s t - ~ t - d i r e a u N o r d d e l ' a c c i d e n t p r o - f o n d B r a y - V i t t e l , e l le e s t r e p r 6 s e n t 6 e d ' a b o r d p a r d e s c a l c a i r e s h f i l a m e n t s s o u v e n t f e r r u g i n i s ~ s p u i s , a u - d e l ~ d u R o g n o n , p a r u n e s6 r ie m a r n e u s e b e a u c o u p p l u s 6 p a i s s e . I1 e x i s t e d o r i c s u r l a b o r d u r e S u d - E s t d u b a s s i n p a r i s i e n d e s v a r i a t i o n s l a t ~ r a l e s d e f a c i e s s o u - v e n t r a p i d e s , ~ p e u p r o s s y m 6 t r i q u e s p a r r a p p o r t

l ' a n c i e n n e p l a t e - f o r m e c a r b o n a t 6 e . L ' a n a l y s e d e s s p e c t r e s f a u n i q u e s d a n s la s o u s - z o n e h L a m b e r t i m o n - t r e h l ' ~ v i d e n c e q u e l ' a b o n d a n c e d e s d i v e r s e s f a m i l i e s o u s o u s - f a m i l l e s d ' a m m o n i t e s e s t corr61~e a v e c l es f a c i e s e t la p a l ~ o b a t h y m ~ t r i e . I1 a p p a r a ~ t a u s s i t r~s c l a i r e m e n t q u e les i n f l u e n c e s t 6 t h y s i e n n e s , r e p r ~ s e n - t 6es p a r les H e c t i c o c e r a t i n a e e t les T a r a m e l l i c e r a t i n a e , s o n t d ' a u t a n t p l u s m a r q u S e s q u e la b a t h y m & r i e e s t i m p o r t a n t e . E n f i n , l a r ~ p a r t i t i o n s y m S t r i q u e d e s f a u - n e s p l a i d e e n f a v e u r d ' u n e d i s t r i b u t i o n n o n a l S a t o i r e d e s a m m o n i t e s , c ' e s t - h - d i r e d ' u n e d i s p e r s i o n p o s t - m o r t e m n u l l e o u n 6 g l i g e a b l e .

I I

K ~ ', LACUNE | k ~ 7 " ~ ' ~ ' ~ / ' N 109

El.:.~.,...~q - t c . / - - ~ / \ ? I s : 3 8 k- : - / :':-I ~,~'~, ~ - T - - - t - ' ~ ~ ~ : ~ . .

Pal.:!:!~:73!:~:::'~:l | \ _ ( ,- , .C,~- , : " ~ N : 172

I /T N 2 ~ ' ~ �9 : 02

v _ l~z l :~ / [ I 'f~'~ . ' . ' . ' . ' .". ' . ' . ' . ' - ' . ' . ' . ' . ' .-." "~'~'''''''''':~ DIJON " ~ ~ . ~

::.:~ ...... ................................y - -~. .

I . . . . . ' . . . . . . . . . . . ' . ' . ' . ' . ' . ' . ' . - . - My ~.___. N - B48 ,. \ ".:..v.v.v.v.v.v.v.v.v.v.'. ...... -

o ,' : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ...... r ~ ' : : ~ r ~ - - - - - - L - - - ~ ) ~ ! ~ " [ I ~: . ' . " . - . ' . ' . ' . ' . ' . ' . ' ' " . ' . ' . ' , ' , ' . ' : ; , ' -Y. : . : . : . : ' } / 13 ~-..~~ "::~,!~'I] I:I " "~

'~_ L~ \ ~ / ? . b ~ , ' r ~"s "~ •::::::=:=:=:=:=:=:=:=:=:=:=:=:==-=====• I _ /" �9 . . . . , . . . . . . . . . . . - , . . , . . . . . [

v o - \ ===================================== . . . . . . . . . . . . . . . C D , \ V:: :::::::::::::::: I ....... --I J \ \ :::::::: / . . . . . .

L \ ' N : 4 8

Fig. 1 - - Spectres fauniques dans diff~rents gifements du Callovien SUl~rieur (zone ~ Lamberti, sous zone ~ Lamberti) de Bourgogne. Faunal spectrum in differents outcrops of Burgundy (Upper Callovian, Lamberti zone, Lamberti sub-zone). 1.2.4.5 - Calcaires argileux et marries. 3 - Marnes/ t rares oolites ferrugineuses. 6.10.11.12 - Calcaires micritiques ferrugineux. 7 - Calcaires argileux et ferrugineux. 8 - Calcaires h oolites ferrugineuses. 9 - Calcaires micritiques. 13 - Calcaires micritiques A tr~s rares oolites ferrugineuses. 1.2.4.5 - Marly limestones and marls. 3 - Marls with scare ferruginous oolites. 6.10.11.12 - Ferruginous micritic limestones. 7 - Marly ferruginous limestones. 8 - Limestones with ferruginous oolites. 9 - Micritic limestones. 13 - Micritic limestones with very scare ferruginous oolites. Symbole des villes : A - Andelot ; B - Beaune ; C - Ch~tteauvillain ; C /C - Ch~teauneuf-sur-Cher ; CH - Chaumont ; CO - Couzon-sur-Coulanges ; C/S - Ch~tillon-sur-Seine ; D - Dun-sur-Auron ; G - Germigny-sur-Loire ; H - Humberville ; I /T - Is- sur-Tille ; L -Langres ; La - Latrecey ; LG - La Guerche ; L/L - La Charit~-sur-Loire ; MV - Magny-les-Villiers ; M - Montsau- geon ; N - N~rondes ; NE - Neufch~tteau ; NG - Nuits-saint-Georges. Symbole des families et sous-familles d 'Ammonites : C - Cardioceratinae ; K - Kosmoceratinae ; H - Hecticoceratinae ; D - Disti- choceratinae ; P - Perisphinctidae ; E ~ Euaspidoceratinae ; Pe - Peltoceratinae ; T - Taramelliceratinae ; R - Reineckeidae ; Ps - Pseudaganides (Nautile) ; L - Lissoceratidae ; Ph - Phylloceratidae ; E - Euaspidoceratinae ; N - n o m b r e d'individus.

- - 1 0 4 - -

AMMONITES ET PROVINCES PALI~.OBIOGI~OGRAPHIQUES

Au Callovien e ta l'Oxfordien, il existe deux grands domaines pal6obiog6ographiques caract6ris6s par des ammonites particuli~res. Les Cardioceratidae domi- nent darts le domaine Bor6al, les Phylloceratidae et les Lytoceratidae dans le domaine T6thysien. Les autres families ou sous-familles sont plus ou moins inf6od6es /~ l'un de ces deux domaines. Les Kosmoceratidae abondent sur la bordure sud du domaine Bor6al, les Hecticoceratinae prolif~.rent entre les deux tandis que les Taramelliceratinae et les Lissoceratidae sont tr~s nettement associ6s au domaine T~thysien.

Si on ne peut pas pr~juger de ce qu'6tait le domaine Bor6al quant /~ la bathym~trie, on peut par contre affirmer que le domaine T6thysien jouait le r61e de bassin par rapport /~ la plate-forme Nord- Europ6erme, ce qui revient/t dire que les ammonites t6thysiennes pr6f6raient les milieux profonds. Si cette hypoth~se est exacte, l'apparition massive de reprO-

1 N : N : 2 3 ~ v f..,~ .......

2

3

4

S

6

N :901

N :53

N : 3 2 5

N:121

L.

Fig . 2 - -

sentants t6thysiens dans des faunes auparavant domi- n6es par les formes bor6ales traduirait un approfon- dissement notable du milieu et non une quelconque variation climatique. Le plus bel exemple de << trans- gression faunique t6thysienne >>, li6 /t des change- ments bathym6triques est celui que l'on observe ~ la base de rOxfordien inf6rieur (zone ~ Mariae, sous- zone ~ Scarburgense). A cette 6poque, apparaissent, en de nombreuses r6gions d'Europe occidentale, des s6diments argileux ~ faune pyritis6e souvent riche en ammonites. Dans d'autres r6gions les s6diments, beaucoup plus carbonat6s, ne renferment jamais de faunes pyritis6es. Par ailleurs, c'est ~ ce moment que les Cardioceratinae pr~sentent leur maximum d'expansion, puisqu'ils atteignent le rebord septen- trional de la T~thys, et que leur 6volution rapide per- met d'~tablir les meilleures correlations.

7 91 I!:.U N:80 ~ N:21

N-146 4 7

m

15 fiiiiiiijiiiiii! iiiiiiiiii:i iiiiiiiiiiiii!ilH

_ ~ ~ .M .- N:? . , ~ ~ . . . . .

"~ ~ " x -I~IL\\N~.' I tO N=1966

13

N : 1 6 0 Spect res f a u n i q u e s d a n s d i f f6 ren t s g i s emen t s d'~lge o x f o r d i e n inf~r ieur ( Z o n e ~ M a r i a e , base de la s o u s - z o n e / t S c a r b u r g e n s e ) en E u r o p e O c c i d e n t a l e . F a u n a l s s p e c t r u m s in d i f f e ren t s o u t c r o p s in W e s t e r n E u r o p e ( L o w e r O x f o r d i a n , M a r i a e zone, l ower p a r t o f the S c a r h u r g e n s e sub-zone) . 1 - M a r n e s no i res ; 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 8 . 1 0 . 1 1 . 1 2 - A r g i l e s / t fossiles p y r i t e u x ; 7 - M a r n e s b. ool i tes f e r rug ineuses ; 9 - M a r n e s gr ises ; 13 - M a r n e s et ca lca i res a rg i l eux ; 14 - M a r n e s / l fossiles py r i t eux ; 15 - Gaize . 1 - B lack m a r l s ; 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 8 . 1 0 . 1 1 . 1 2 - Shales wi th pyr i t i c f a u n a ; 7 - M a r l s wi th f e r r u g i n o u s ool i tes ; 9 - G r e y mar l s ; 13 - M a r l s a n d m a r l y l imes tones ; 14 - M a r l s wi th pyr i t i c f a u n a s ; 15 - Ga ize . S y m b o l e des villes : B - Bltle ; G - G l a s g o w ; H - H a n n o v r e ; L - L o n d r e s ; M - M u n i c h ; P - P a r i s ; R - R o m e ; V - Varsov ie . S y m b o l e des famiUes o u sous - fami l l e s d ' A m m o n i t e s (voir fig. 1) : 2 - D ' a p r ~ s W . J . Arke l l 1939 ; 3 - D ' a p r ~ s 6 c h a n t i l l o n de col lec- t ion (Univers i t6 de N a n c y ) ; 10.11 - D ' a p r * s les col lec t ions de R . E n a y ; 12 - D ' a p r ~ s B. Z ieg le r 1967 ; 13.14 - S o n d a g e s (Mus6e de g~ologie , Varsov ie ) .

- - 1 0 5

L'analyse des diagrammes fauniques (fig. 2) effec- tu6e dans chaque gisement europ6en ~tudi6 fait res- sortir les trois faits suivants :

- pas de diminution graduelle des influences t6thysien- nes du Sud vers le Nord ;

- pour une m~me latitude, les diagrammes fauniques peuvent ~tre totalement diff6rents ;

- les compositions fauniques se corr~lent avec les facies.

Ainsi, les argiles ~ fossiles pyriteux se caract6risent toujours par la presence, parfois l 'abondance, des Taramelliceratinae et des formes proches des Lissoce- ratidae. Dans tousles cas, leur d6veloppement se fait au d6triment des Hecticoceratinae et surtout des

Cardioceratinae qui peuvent devenir rarissimes. Par contre, dans les s6diments carbonat6s de m~me fige ou tr6s 16g~rement plus anciens, les formes t6thysiennes sont rares ou absentes y compris dans les gisements situ6s ~t proximit6 de la T6thys (Languedoc- Roussillon, Causses). La r6partition des familles d 'ammonites ne se fait donc pas en fonction d 'un gra- dient climatique ou biog6ographique mais en fonction des facies c'est-fi-dire p.p. des conditions bathym6tri- ques locales. En effet, il est symptomatique que les faunes t6thysiennes, de milieu profond, n 'abondent qu'en bordure d'accidents anciens dont le re jeu/ l la base de l 'Oxfordien (sous-zone ~l Scarbugense) a pro- voqu6 l 'apparition brutale de milieux fi bathym~trie plus accus6e (S. Debrand-Passard, D. Marchand, 1979, 1980).

AMMONITES ET

Dans tous les travaux consacr6s aux ammono~'d~s et leur 6volution, les auteurs se sont content6s de

d6crire, parfois de quantifier, les modifications mor- phologiques qui se produisent au cours de l 'histoire d 'un groupe. Mais jamais ils n 'ont cherch6 la cause de ces changements, jamais ils n 'ont mis en relation les modifications morphologlques observees avec une quelconque adaptation ~i un milieu nouveau ou chan- geant. Ce constat parait pour le moins surprenant car observer une 6volution sans chercher ~l l ' interpr&er revient/1 admettre, implicitement, que l '6volution des ammonoid6s 6tait ind~pendante du milieu. De nom- breux faits, dont les trois exemples suivants, concr6ti- sent cette conclusion.

a) HISTOIRE f~VOLUTIVE DES CARI)IOCERATINAE

L'esp/~ce souche du genre Quenstedtoceras, Q. mes- siaeni MARCHAND & RAYNAUD (li paraitre) se carac- t~rise par une coquille A tendance sphaerocone (6pais- seur forte chez l'adulte, ventre arrondi A tousles sta- des de la croissance, c6tes fines et nombreuses, paroi ombilicale l~g~rement oblique) dont les similitudes avec le genre souche Cadoceras sont indiscutables (D. Marchand, 1982). A l'oppos6, l'esp~ce la plus r~cente, Q. lamberti Sow. se caract~rise - au moins pour le morphotype mince - par une coquille li tendance oxy- c6ne (6paisseur faible chez l'adulte, ventre aigu ou ogival ~ tousles stades de la croissance, c6tes fortes et moins nombreuses, paroi ombilicale verticale). Il y a donc entre ces extrSmes des diff6rences consid~rables bien que toutes les morphologies interm6diaires exis-

~VOLUTION

tent. Parall61ement ~l ces changements morphologi- ques, on constate que les aires de r~partition des diff6- rentes esp6ces qui constituent cette lign~e sont diff6- rentes. Cantonn~ au d~but dans le Sud de l 'Angleterre et le Nord de la France, le genre Quenstedtoceras s'6tend peu ~ peu, colonisant d 'abord les milieux de plate-forme distale puis ensuite les milieux de plate~ forme proximale. Tout d 'abord/ t 6galit~ avec les Hec- ticoceratinae (plate-forme distale) les Cardiocerati- nae, sur les plates-formes proximales, tendent ~l rem- placer cette sous-famille dont les modifications mor- phologiques mineures indiquent clairement qu'elle reste inf~od6e ~i son milieu d'origine.

b) HISTOIRE I~VOLUTIVE DES KOSMOCERATIDAE

Elle se divise ais~ment en trois p~riodes. La pre- miere, qui correspond/l la sous-famille des Keppleriti- nae, se d~roule essentiellement en bordure du domaine Bor6al. Les diff6rentes esp6ces qui compose cette sous-famille (H. Tintant, 1963) se caract6risent toutes par une coquille /t tendance sphaerocone (~paisseur assez forte, ventre arrondi, ombilic moyen, c6tes fines et nombreuses) mais aussi par des sutures relativement complexes. On les retrouve soit dans des faci6s de plate- forme distale, soit dans des facies de plate- forme plus proximale. La seconde p~riode d6bute au sommet du Callovien inf~rieur (zone/~ Gra- cilis, sous-zone /~ Enodatum) avec l 'apparition de petites formes dont la coquille, t~ sutures simplifi6es, tend vers le type platyc6ne. Cette nouvelle sons- famille (Kosmoceratinae) a une aire de r~partition p lus vas t e p u i s q u ' e l l e c o l o n i s e , c o m m e

- - 1 0 6 - -

c'est le cas dans le Bassin de Paris, les milieux situ6s/t la p6riph6rie des plates-formes carbonat6es peu pro- fondes. La troisi6me et derni~re p6riode d6bute au Callovien sup~rieur avec l'arriv6e des Cardiocerati- nae. Cette intrusion des formes bor6ales coi'ncide chez les Kosmoceratinae avec une augmentation des indivi- dus/l section arrondie, A ombilic large, ~ ornementa- tion forte mais peu tubercul6e c'est-/l-dire des coquil- les A tendance serpenticfne. Ceci correspondrait (S. Debrand-Passard, D. Marchand, 1980 ; H. Tintant & alii, 1982) /i une adaptation A un mode de vie plus d6gag6 du fond. C'est bien stir ~t cette 6poque que les Kosmoceratinae atteignent leur expansion maximale puisqu'on les retrouve jusqu'au Portugal.

r I'IISTOIRE I~VOLUTIVE DES MACROCEPHALITINAE

C~te sous-famille, r66tudi6e par J. Thierry (1978) se earact6rise par des changements morphologiques faibles mais significatifs. A la base du Callovien inf6- rieur (zone ~ Macrocephalus) les diff6rentes esp6ces sont ~ tendance sphaerocone. Elles abondent surtout dans des milieux de plate-forme distale. Par la suite (zone ~ Gracilis) les esp~ces plus minces,/i c6tes plus

fines et plus nombreuses tendent, bien de fa~on imparfaite, vers le type platycfne. C'est alors que l'extension g6ographique et d6mographique de la sous-famille est maximale puisqu'elle abonde aussi sur les plates-formes proximales. Par la suite (base du Callovien moyen), l'arriv6e des Kosmoceratinae sem- ble avoir emp~ch~ les Macrocephalitinae de coloniser parfaitement ces milieux moins profonds et l'histoire de la sous-famille se termine avec la r~apparition d'esp6ces sphaerocones, les esp&ces plus platyc6nes ayant disparu.

Dans ces trois exemples, on constate que :

- l'6volution morphologique des coquilles s'est effec- tu6e en direction soit du type oxyc6ne, soit du type platycfne, avec simplification plus ou moins accus6e de la ligne de suture ;

- cette 6volution s'est faite pour et par la colonisation de nouvelles niches gcologiques correspondants ~ des milieux moins profonds.

S'il existe des corr61ations entre l'gvolution mor- phologique des ammonites et la paldog~ographie, cela veut dire que les ammonites peuvent s'adapter h des conditions de vie particuli~res ce qui font d'elles, ipso facto, des indicateurs de pal6omilieux.

AMMONITES ET PALI~OI~COLOGIE

Les observations de terrain montrent qu'au Callo- vien et A l'Oxfordien, les ammonoid6s peuvent &re r6partis en trois grands ensembles morphologiques qui correspondent au couple oxyc6ne-platyc6ne, au couple sphaeroc6ne-cadic6ne et au type serpentic6ne, ces trois ensembles 6tant en partie ind6pendants les uns des autres.

Exemple : Au Callovien sup6rieur, les Cardiocerati- nae abondent sur les plates-formes proximales tandis que les Hecticoceratinae dominent sur les plates- for- mes distales ; A l'oppos~, la proportion des Peris- phinctinae reste constante. Ces observations peuvent s'interpr6ter facilement par l'hypoth6se suivante : - si les Cardioceratinae et les Hecticoceratinae ont un mode de vie nectobenthique, il est probable que la bathym6trie a une influence sur leur abondance res- pective ; - si les Perisphinctinae vivent en pleine eau et/ou pros de la surface, il est normal que les variations bathym6- triques n'aient pas d'influence sur leur abondance.

A l'appui de cette hypoth~se on peut citer les deux faits suivants :

- au Callovien inf~rieur (zone ~t Macrocephalus) les faunes ammonitiques portugaise et poitevine sont identiques pour les Macrocephalitinae, les Perisphinc- tinae et les Reineckeidae mais se distinguent l'une de l'autre par les Hecticoceratinae beaucoup plus rares au Portugal. Sans interpr6tation pal6o6cologique, ce fait demeure inexplicable. Par contre, si on consid~re les ammonites sphaeroc6nes et serpentic6nes comme des formes p~lagiques et les ammonites platycfnes comme des formes nectobenthiques, inf~od~es au fond, leur raret6 au Portugal ne serait due alors qu'~ l'existence d'un milieu trop profond, d6favorable cette sous-famille.

- a l'Oxfordien inf6rieur (zone/l Mariae, sous-zone A Scarburgense), le Jura septentrional se caract~rise par des Cardioceratidae nombreux et des Phylloceratidae peu frequents, tandis que dans le Jura m&idional, les Cardioceratinae, devenus rares, sont associ6s h des Phylloceratidae beaucoup plus abondants. Cette dif- ference tr6s accus6e entre les faunes, s'explique ais~- ment si on admet une nette rupture bathym&rique, d'origine tectonique ?, entre les deux domaines, celui situ~ au sud ~tant le plus profond.

- - 1 0 7 - -

C O N C L U S I O N S

Si les ammoni tes sont des an imaux h exigences 6co- logiques pr6cises, alors leur utilisation comme indica- teur pal6og6ographique est possible et dans les trois cas suivants, elles peuvent donner des indications pr6- cieuses.

- Si deux r6gions n ' o n t en c o m m u n que les a m m o n o i - d~s vivant sur tout pros de la surface, cela tend ~ prou- ver que ces deux r6gions 6taient s~par6es l 'une de l 'autre par une zone ~ ba thym&rie suf f i samment mar- qu6e pour que la migrat ion des formes nectobenthi- ques soit impossible (D. Marchand , 1982).

- Si de p rofondes modif icat ions dans la composi t ion des faunes d ' ammoni t e s apparaissent bruta lement au sein d ' u n e s~rie continue, on peut penser que des changements 6cologiques rapides sont h l 'origine de ces modif icat ions. Dans le cas de l 'arriv~e massive de formes t~thysiennes, une brutale augmenta t ion de la bathym6tr ie est alors envisageable (S. Debrand- Passard, D. Marchand, 1979, 1980)�9

- Si des gisements, dans une aire g6ographique limit6e, ne se distinguent que par l 'absence ou la pr6sence des Phyllocerat idae on peut 6mettre l 'hypoth~se sui- vante : � 9 le premier cas, le milieu, t rop peu profond , ne permet pas le d6veloppement des formes t6thysien- nes ; �9 dans le second, le milieu est similaire mais se trouve

proximit6 d ' u n e zone p ro fonde riche en Phyllocera- tidae dont les coquilles, apr~s flottaison pos t -mor tem sur une faible distance, vont venir ~t polluer ~ les fau- nes autochtones (D. Marchand , 1982).

Si l '&ude des ammoni tes permet de d6terminer l'~.ge des s6diments, l '6 tude des faunes ammoni t iques appor te des renseignements non seulement sur la pal6og6ographie et la pal6obathym6tr ie mais aussi sur les exigences 6cologiques des diff6rentes families ou sous- families ; d a n s quelques cas priviligi~s, elle peut m~me renseigner sur l'/~ge et l ' impor tance des mouve- ments syns6dimentaires.

RI~F~RENCES B I B L I O G R A P H I Q U E S

DEBRAND-PASSARD S., DELANCE J.H., LORENZ J. & MARCIrlAND D. (1978) - Le Callovien sup~rieur et l'Oxfordien inf6rieur dans les d6partements du Cher et de la Ni~vre. Pr6cisions stratigraphiques, pal~og6ogra- phiques et pal6obiog~ographiques. Bull. B.R.G.M., (2), I, 4, 317-331, 5 fig., 2 pl.

DEBRAND-PASSARD S. & MARCHAND D. (1979) - R~fle- xions sur la r~partition des Ammonoi'd~s dans l'Est et le Sud du Bassin Parisien au Callovien sup&ieur (zone Lamberti) et ~ l'Oxfordien inf6rieur (zone ~ Mariae). Bull. B.R.G.M., (2), IV, 2, 103-112.

DEBRAND-PASSARD S. & MARCHAND D. (1980) - Influ- ence des mouvements syns6dimentaires sur la r6partition des arnmonoid6s au passage Dogger-Maim dans le Sud et l'Est du Bassin de Paris. 8 e R.A.S.T., Marseille, p. 123.

GITTON J.L., INTES A., MARCHAND D. & ROUX M. (1980) - Mythe et r~alit6 de l'importance g6ologique de la flottaison post-mortem des coquilles de Nautiles et d 'Ammonites. Consequences pal6o~cologiques. 8 e R.A.S.T., Marseille, p. 167.

LEBERT A. & MARCHAND D. (1982) - Le Callovien sup6- rieur et l'Oxfordien inf6rieur de l'Orne et de la Sarthe (France)�9 Nouvelles donn~es stratigraphiques, pal6onto- logiques et pal~obiog~ographiques. Bull. B.R.G.M. (2), I , 4 , 239-254�9

MARCHAND D. (1982) - RSle des ammonol'd6s pour les reconstitutions pal~og~ographiques, pal6obathym6tri- ques et pal~otectoniques. Exemples pris dans ie Callo-

vien etl'Oxfordien d'Europe occidentale. Bull. Soc. g~oL Fr. (7), t. XXIV, 5-6, 1017-1023�9

MARCHAND D. (1982) - Gradualisme phyl~tique et macro- ~volution dans la famille des Cardioceratidae (Ammo- no'idea). R6flexions sur l'origine des genres. Coll. intern. CNRS, 330, 181-187.

MARCHAND D. & RAYNAUD D. - Quenstedtoceras mes- siaeni nov. (Ammonoidea, Cardioceratidae) esl~ce caract6ristique de la base des t~ Marries de Dives ~> sensu stricto (Callovien sup~rieur, base de la zone ~ Lamberti), Normandie, France. (h paral~tre).

THIERRY J. (1978) - Le genre Macrocephalites au Callovien inf~rieur (Ammonites Jurassique moyen). M~m. g~ol. Univ. Dijon, 4, 490 p., 36 pi.

TINTANT H. (I 963) - Les Kosmoceratid~s du CaUovien in f6- rieur et moyen d'Europe occidentale. Publication de l'Universit6 de Dijon, 64, 500 p., LVIII pl.

TINTANT H. (1980) - Les Epizoaires intrathalames, indice d'allochtonie des coquilles de C6phalopodes. 8 e R.A.S.T., Marseille, p. 348.

TINTANT H., MARCHAND D. & MOUTERDE R. (1982) - Relations entre les milieux matins et l'6volution des Ammono'id6s : les radiations adaptatives du Lias. Bull. soc. g~oL Fr., (7), XXIV, 6, 951-962�9

ZIEGLER B. (1967) - Ammoniten-Okologie am Beispiel des Oberjura. GeoL Rundschau, 56, 439-464.