PROTISTOLOGICA. 1968. T. IV, fasc. 1.

NOTES SUR LES PRIDINIENS D'EAU DOUCE

Pierre BOURRELLyLaboratoire de Cryptogamie. Musum Paris-V

RSUML'auteur observe que chez Peridinium cinetum, espce-type du genre, le cingulum compte 5 plaques. Les

espces d'eau douce de Ceratium possdent aussi 5 cingulaires. Par contre certaines espces de Peridiniumdulaquicoles ont 6 plaques cingulaires.

L'auteur montre que le type de Glenodinium n'est pas connu avec certitude, il propose donc de conserverle genre Sphaerodinium et de remplacer le nom de Glenodinium auct. par celui, parfaitement dfini, dePeridiniopsis.

SUMMARY

The type species of the genus Peridinium, P. cinctum has 5 cingular plates. Other species of freshwaterPeridinium have 6 cingular.

The freshwater Ceratium have always 5 cingulars. The Type species of the genus Glenodinium is dubious.The author proposes to keep the name Sphaerodinium and to replace Glenodinium by Peridiniops8 Lemmermann.

li

La prparation du troisime volume de notretravail sur les Algues d'eau douce:. nous aconduit faire quelques observations sur lesPridiniens dulaquicoles. Les rsultats obtenustant parfois en contradiction avec ce que l'onconnat sur les Pridiniens marins des mmesgenres, nous ont incit publier cette petitemise au point.

1. - LES GENRES GLENODINIUM,SPHAERODINIUM ET PERIDINIOPSIS

Le genre Glenodinium a t cr par EHREN-BERG, 1837 : son espce-type Gl. cinctum est uneforme d'eau douce. Pour EHRENBERG, le carac-

tre fondamental est donn par la prsence d'unstigma. Voici sa dfinition du genre telle qu'ellefigure, en franais, dans Die Infusionsthier-chen, 1838 : Animal de la famille des Pri-dines ayant des cils mobiles dans un sillontransversal et un il :..

La diagnose de Peridinium par le mmeauteur, dans le mme ouvrage est la suivanteAnimal de la famille des Pridines ayantautour de la carapace (membraneuse) un sillontransversal cili et point d'il . Les figuresd'EHRENBERG de Glenodium cinctum sont trssommaires et ne montrent pas trace d'une tabu-lation de la membrane. On s'est aperu depuisque Glenodinium avait une membrane fortmince mais constitue par des plaques juxta-poses, et ainsi se sont dgages les diffrencesentre les trois genres: Gymnodinium pas demembrane dfinie, Glenodinium membrane trs

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mince, Peridinium vritable thque. La distinc-tion entre Glenodinium et Peridinium ne por-tait plus que sur la puissance de la membrane,caractre fort difficile exprimer.

SCHILLER dans sa monographie classique(1931-37) a eu le grand mrite de montrerl'importance de la tabulation dans les Pridi-niens et de fonder uniquement les genres sur lenombre et la disposition des plaques.

Pour lui Glenodinium et Peridinium ont deshypothques identiques: 5 plaques postquato-riales et 2 plaques antapicales. Les pithquesde Glenodinium possdent 3 5 apicales, 6-7prquatoriales et au maximum une plaqueintercalaire (0 la). Peridinium quant lui,a 4 plaques apicales, 7 prquatoriales et aumoins 2 plaques intercalaires (2 3a). La cou-pure propose par SCHILLER a t gnralementsuivie par les Protislogues marins. Les spcia-listes de Pridiniens d'eau douce ont t parfoisrticents ainsi HUBER-PESTALOZZI maintientdans le genre Peridinium, mme si elles ne pos-sdent qu'une seule plaque pithcale, les esp-ces tudies si soigneusement par LEFVRE danssa belle monographie. Mais d'autre part, cetauteur ne tranche pas la question de GZenodi-nium dont la diagnose reste toujours imprcise.

Remarquons tout d'abord que les chercheursne sont pas d'accord sur la dfinition de la tabu-lation de GZenodinium cinctum. Pour LEVANDER(1892) cette espce a une hypothque avec 5postquatoriales et 2 antapicales (5"'-2"") unepithque pore apical et comportant 4 plaquesapicales, 2 intercalaires et 6 prquatoriales(4'-2a-6") .

WOLOSZYNSKA (1916) dcrit le nouveau genreSphaerodinium (espce-type Sph. poZonicumWoloz.) dont la tabulation est la suivante:hypothque: 6 plaques postquatoriales et 2

plaques antapicales (6"'-2""); pithque: 4 pla-ques apicales, 4 plaques intermdiaires et 7 pr-quatoriales (4'-4a-7"). Le mme auteur rangedans ce genre les espces cracoviense et Zimne-ticum, espces fort voisines de Sph. poZonicumet possdant le mme nombre et la mme dispo-sition de plaques.

En 1917 WOLOSZYNSKA signale que son Sphae-rodinium Zimneticum est identique GZenodi-nium cinctum Ehrg. et doit donc se nommerSphaerodinium cinctum (Ehrg.) Wolosz.

Cela est videmment impossible car d'aprsla rglementation du Code de nomenclaturel'espce-type d'un genre ne peut pas changer denom de genre. Il faudrait donc que le genreSphaerodinium tout entier prenne le nom deGZenodinium et de ce fait tous les GZenodiniumde SCHILLER devraient acqurir un nouveaunom de genre. Cependant, nous ignorons latabulation du vritable GZenodinium cinctumd'EHRENBERG: tait-ce celle indique par LE-VANDER ou celle de WOLOSZYNSKA et LINDEMANN(1928) ? nous ne pouvons le dire. Il nous sembledonc prfrable de considrer GZenodiniumcomme un genre douteux, mal dfini et de cefait le supprimer purement et simplement. Legenre Sphaerodinium avec Sph. polonicumcomme espce-type sera conserv avec la diag-nose donne par WOLOSZYNSKA. Que faire ce-pendant des GZenodinium de SCHILLER ?

Nous avons le choix entre deux solutions:1) revenir la notion ancienne de Peridiniumet y placer toutes les formes dont l'hypothquepossde 5 plaques postquatoriales et 2 antapi-cales (5"'-2"") et l'pithque a 6-7 plaques pr-quatoriales, 3-5 apicales et 0 3 plaques acces-soires.

2) Donner un nouveau nom de genre GZe-noidium tel qu'il avait t dcrit par SCHILLER:

FIGURE 1cel- S. - Peridinium cinctum (Mller) Ehrbg.: face ven-

trale.6. - Peridinium cinctum : vue par l'hypothque (les

flches indiquent les limites des plaques cingulaires).7. - Peridinium cinctum vue par la face dorsale (les

figures: 1 4 sont l'chelle A =10 ft. les autres l'chelle B =10 ft; S: sulcus, Cl, C2, C3, C4, CS; pla-ques cingulaires, A: corne apicale; B, D, E, cornesantapicales.

1. - Ceratium hirundinella (Mller) Schrank.:Iule entire en vue dorsale.

2. - Ceratium hirundinella: vue ventrale.3-4. - Partie centrale de Ceratium hirundinella

crase et vue par la face dorsale4. - Partie centrale de Ceratium hirundinella cra-

se et vue par la face ventrale (en ponctue les plaquesde la thque situes en premier plan).

6

1A

1

......... A

.......-B

7

3 5'-0 la-6 7" + 5"'-2"" ? Nous avons alorsle choix entre deux noms gnriques: Diplo-pelta Stein d'aprs PAVILLARD (1913) et Peridi-nopsis Lemmermann, 1904.

Le terme de Diplopelta a t employ parSTEIN (1883, p. 12). Cet auteur crit la troi-sime forme a t entre temps dcrite parBERGH comme Diplopsalis lenticula... je l'avaisnomme Diplopelta bomba dans mon carnetjournalier, mais ce nom doit videmment trecart . STEIN donne la planche IX, quatrefigures du Diplopelta sous le nom de Diplop-salis acuta : les figures 1, 2, 3 reprsentent despithques ayant respectivement les tabulations3'-5"; 4'-5" et 4'-la-6". La figure 4 est unehypothque prsentant 5'" et 2"". Il s'agit doncsans doute d'espces diffrentes et l'on ne peutchoisir parmi des figures qu'un type purementarbitraire et de plus porteur d'un nom rpudipar son auteur. C'est ce que fait PAVILLARD(1913) qui arbitrairement donne Diplopeltabomba la tabulation 4'-la-6" (pithque de lafigure 3 de STEIN). Nous prfrons donc utiliserpour les Glenodinium de SCHILLER le nom Peri-diniopsis cr par LEMMERMANN en 1904. L'esp-ce-type est Peridiniopsis Borgei Lemm., espcedfinie sans ambigut et parfaitement connue,(voir l'tude de ENTZ, 1926, Arch. f. Protist. 56).

L'examen des figures permet de donnercomme formule de tabulation de l'pithque,3'-la-6" et de l'hypothque 5"'-2"". Nous seronsobligs pour pouvoir inclure dans Peridiniopsistoutes les espces de Glenodinium de SCHILLER,d'largir quelque peu la diagnose. Peridiniopsissera caractris par une hypothque de 5 pla-ques postquatoriales et 2 plaques antapicales(comme Peridinium). Son pithque compren-dra 3 5 plaques apicales, au maximum uneplaque intercalaire et 6 8 plaques prquato-riales; soit la formule (3-5)'-(0-I)a-(6-8)" +5"'-2"". Le Glenodinium foliaceum Stein(=Kryptoperidinium foliaceum (Stein) (Lemm)qui possde deux plaques intercalaires a tplac par BIECHLER (1952) dans le genre Peri-dinium.

Un point reste obscur pour l'instant: le nom-bre des plaques du cingulum. BALECH tudiantle Glenodinium cristatum, espce d'eau sau-mtre, signale 6 plaques cingulaires. Nous avonsnous-mmes trouv 6 plaques cingulaires chezGlenodinium elpatiewskyi et Gl. cunningtonii,

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mais le nombre des espces tudies ce pointde vue est encore trop faible pour en dduireune valeur de caractre gnrique au cingulum.Il semble que Glenodinium beroliense possde5 cingulaires seulement d'aprs les figures 31-32de THOMPSON (1950, p. 281).

BALECH (1) (1964) a cr, peut-tre prmatu-rment, le nouveau genre Oblea, pour les esp-ces ayant la tabulation de Peridiniopsis 3'-la-6"+ 5"'-2"" mais ne possdant que trois plaquescingulaires. Il nous semble difficile, sans nierl'intrt du nombre de plaques cingulaires, dedonner ce nombre une valeur de critre gn-rique (voir plus loin, le paragraphe sur Peridi-nium). Pour nous, Oblea est un Peridiniopsis.

Le genre Staszicella Woloszynska, 1916, estsouvent considr comme un genre monospci-fique indpendant. Les cellules thque sontimmobiles, piphytes sur les logettes de Dino-bryon. Elles donnent des zOldes nus struc-ture de Gymnodinium qui vont se fixer surd'autres Dinobryon et s'entourent alors d'unethque (voir SKUJA, 1956). La tabulation del'pithque est fort inconstante: 4 5'-la-6 8",tandis que l'hypothque a toujours 5"'-2"". Ils'agit donc bien d'un Peridiniopsis dont le modede vie est assez particulier.

En eau douce, le genre Peridiniopsis renfer-me une vingtaine d'espces dont voici la listeet la tabulation de l'pithque :

A) Peridiniopsis avec 6 plaques quatoriales:

1) 3'-la-6".- P. Borgei Lemmermann, P. penardiforme

(Lindemann) nov. comb. (= Peridinium penar-diforme Lindemann, 1918, fig. 10-15, p. 126,Arch. f. Naturgesch., 84, Abt. A).

- P. Kulczynski (Woloszynska) nov. comb.(= Peridinium Kulczynskii Wolosz. 1916, 1. c.,p. 272, pl. 12, fig. 25-31.

(1) Nous prcisons Oblea Balech et non Oblea Loeb-lich et Loeblich III. En effet LOEBLICH Jn et LoEBLICHIII indiquent dans leur index que le genre Oblea n'estpas correct car le type n'a pas t dsign et pourtantBALECH (1. c.) dans sa note, p. 19, crit comme titrede chapitre: Oblea baeulifera n. gen. n. sp. ce quidsigne bien sans quivoque l'espce-type.

CERPER-FITONota adhesivapreecuatoriales, no ecuatoriales como esta escrito.

P. edax (Schilling) nov. comb. (= Gleno-dinium edax Schilling, 1891, Ber. Deutsch. Bot.Gesell., 9, p. 206, pl. 10, fig. 23-24).

- P. limnophilum (Lindemann) nov. comb.(= Peridinium limnophilum Lindemann, 1924,Arch. f. Hydrobiol., 15, p. 3, pl. 1, fig. 10-13).

- P. cristatum (Balech) nov. comb. (= Gle-nodinium cristatum Balech, 1. C., 1961, p. 47-49,fig. 1.

2) 4'-Oa-6".

- P. penardii (Lemmermann) nov. comb.(= Glenodium penardii Lemm. 1900, Hedwigia,39, p. 117.

- P. berolinense (Lemmermann) nov. comb.(= Peridinium berolinense Lemm. 1900, Ber.Deutsch. Bot. Gesell., 18, p. 308).

- P. sphaeroideum (Christen) nov. comb.(= Peridinium sphaeroideum Christen, Hydro-biologia, 10, 1958, p. 72, fig. 4).

3) 5'-Oa-6" ou parfois 4'-la-6".- P. cunningtonii Lemmermann.

4) Peridiniopsis dinobryonis (Woloszynska)nov. comb. (= Staszicella dinobryonis Wolosz.,1916, 1. C., p. 278, pl. 12, fig. 32-40).

B) Peridiniopsis avec 7 plaques prquato-riales:

1) 3'-la-7".- P. lindemannii (Lefvre) nov. comb.

(= Peridinium Lindemanni Lefvre, 1927, Bull.Mus. Nat. Hist. Nat., 33, p. 121).

- P. oculatum (Stein) nov. comb. (= Gleno-dinium oculatum Stein, 1883, pl. 3, fig. 5-7).

2) 4'-Oa-7".- P. elpatiewskyi (Ostenfeld) nov. comb.

(= Peridinium umbonatum var. elpatiewskyiOstenfeld, Hedwigia, 46, p. 391, pl. 9, fig. 9-12).

- P. pygmaeum (Lindemann) nov. comb.

(= Peridinium pygmaeum Lind., 1918, Arch. f.Naturgesch., 84, p. 145, fig. 77-80).

- P. charkowiensis (Matvienko) nov. comb.(= Peridinium charkoviensis Matvienko 1938,Proceed. Karkov. A. Gorky, St. Univ. 14, Pro-ceed., Bot. Inst., 3, p. 70, pl. 4, fig. 39-42).

3) 4'-la-7".- P. lubiniensiforme (Diwald) nov. comb.

(= Glenodinium lubiniensiforme Diwald, 1938,Flora, 133, p. 174-192).

- P. viguieri (Lefvre) nov. comb. (= Peri-dinium viguieri Lefvre, Arch. Bot. Caen, 2,Mm. 5, p. 186, fig. 905-909).

- P. polonicum (Woloszynska) nov. comb.(= Peridinium polonicum) , 1916, 1. c., p. 271,pl. 12, fig. 1-10) espce peut-tre synonyme dePeridiniopsis gymnodinium (Penard.) nov.comb. (= Glenodinium gymnodinium Penard.1891, p. 54, pl. 4, fig. 8-10, Bull. Soc. Bot. Gen-ve, 6).

4) 5'-Oa-7".

Une espce possdant cette tabulation a tfigure par THOMPSON (1947, p. 14, pl. 2, fig.12-15) sous le nom de Peridinium quadridensStein, nous l'appellerons: Peridiniopsis thomp-sonii nov. nom. car elle diffre de Peridiniopsisquadridens par l'absence de plaque intercalaire.

5) 5'-la-7".- P. quadridens (Stein) nov. comb. (= Peri-

dinium quadridens Stein, 1883, pl. 11, fig. 3-6).Il faudrait peut-tre ajouter cette liste quel-

ques espces telles que Glenodinium sangui-neum, armatum etc. dont la tabulation est en-core inconnue.

Quant l'espce marine dcrite par FREUDEN-THAL et LEE (1963, Journ. of Protozool., 10, 2)avec une hypothque ne possdant que 5 pla-ques: 3"'-2"", elle n'appartient pas au genrePeridiniopsis et doit tre considre comme letype d'un nouveau genre. Son pithque de for-mule 3'-4a-6", avec 4 plaques intercalaires etson cingulum de 3 plaques, l'loignent d'ailleurstrs nettement de Peridiniopsis.

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Le Peridiniopsis polonicum pose un problmeassez dlicat: normalement il possde une seuleplaque intercalaire qui semble dcoupe dans laplaque prquatoriale 6", mais parfois cetteintercalaire se ddouble et nous avons alorsune tabulation du type Peridinium (4'-2a-7" +5"'-2"") .

2. - LES PLAQUES CINGULAIRESDES PERIDINIUM D'EAU DOUCE

Le genre Peridinium se spare de Peridiniop-sis par le nombre de plaques intercalaires deson pithque, toujours suprieur un. LesProtistologues marins, singulirement BALECH,ont montr par de dlicates tudes: dissectiondes plaques aprs action de l'eau de Javel, queles nombreuses espces marines possdent tou-jours un cingulum constitu par 3 plaques engouttire. Les remarques pertinentes de BALECH(1963, p. 120-122) ont attir notre attention surles plaques cingulaires des Pridiniens d'eaudouce.

Le type du genre Peridinium est une espced'eau douce bien connue Peridinium cinctum(Mller) Ehrenberg, 1832). Nous avons tudiles plaques cingulaires de cette espce, ellessont toujours au nombre de 5, chaque plaquecorrespondant une des 5 plaques postquato-riales de l'hypothque. Intrigu par ce rsultat,nous avons poursuivi nos recherches sur quel-ques espces de Peridinium d'eau douce.

Nous avons toujours trouv 5 plaques cingu-laires (et jamais 3) chez les espces suivantes:

1) Cleistoperidinium: volzi, willei, cinctum,gatunense.

2) Poroperidinium: bipes, wisconsinense.

Par contre les espces suivantes, appartenantau sous-genre Poroperidinium : P. aciculiterum,P. atricanum, P. lomnickii, P. umbonatum, P.inconspicum, possdent toujours 6 plaques cin-gulaires comme chez certains Peridiniopsis *.Cette diversit du nombre des plaques cingu-laires montre bien, pensons-nous, qu'il s'agitd'un caractre spcifique intressant mais sansvaleur gnrique.

3. - LES PLAQUES CINGULAIRESCHEZ LES CERATIUM D'EAU DOUCE

Chez les Ceratium marins on indique que lecingulum est form par 4 plaques. Les rsultatsintressants donns par l'tude des plaquescingulaires des Peridinium nous ont incit examiner le cingulum des Ceratium.

Nous avons tudi 3 espces: Ceratiumhirundinella provenant de diverses stations deFrance, de Hongrie, de Pologne et de Sude,Ceratium carolinianum de Sude et des U.S.A.et enfin C. cornutum de Sude.

Chez ces 3 espces le cingulum est constitupar 5 plaques et non par 4. Ces 5 plaques cor-respondent approximativement aux 5 plaquesprquatoriales. Les plaques cingulaires Cl etC5 sont trs petites, la Cl trs courbe, tandisque les trois autres sont plus longues, surtoutla plaque C2. En regardant la cellule par laface dorsale, la suture entre les plaques C2 etC3 est bien visible et la sparation facile. Parcontre la suture entre C3 et C4 est peu visibleet parfois mme ces deux plaques se sparent

(*) Le P. palatinum, du s.-genre Cleistoperidinium aaussi 6 plaques cingulaires.

FIGURE II8. - Ceratium hirundineUa : plaques en vue dorsale. Iule crase en vue ventrale (les parties ponctues sont9. - Ceratium carolinianum (Bailey) Jorgensen situes dans le plan antrieur).

cellule en vue dorsale. 13. - Peridinium palatinum Lauterb.: vue ventrale.10. - Ceratium carolinianum: vue ventrale. 14. - Peridinium palatinum: vue dorsale.11. - C. carolinianum: cellule crase en vue ven- 15. - Peridinium palatinum: vue de l'pithque.

traIe. (les figures 8 12 sont l'chelle B = 10 IJ., les figures12. - C. carolinianum: partie pithcale d'une cel- 13 15 l'chelle A = 10 IJ.).

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FIGURE IIILindem. 20. - Ceratium cornatum (Ehrbg.) Clap. et Lachm. :

vue dorsale.21. - Ceratium cornutum : vue ventrale.

(les figures 16 19 sont l'chelle A = lOlt, les figures20, 21 l'chelle B =1011).

16. - Peridinium aciculiferum (Lemin.)cellule en vue ventrale.

17. - Peridinium aciculiferum: vue ventrale.18. - Peridinium aciculiferum: vue de l'pithque

en plan.19. - Peridinium aciculiferum: vue de l'hypothque

en plan.

difficilement (tendance sans doute la sou-dure).

Ces rsultats assez surprenants se sont tou-jours vrifis, dans les nombreuses et diffren-tes populations planctoniques que nous avonsexamines. C'est l une nouvelle preuve de ceque le nombre des plaques cingulaires n'est pasun caractre gnrique.

Si nous accordions une valeur gnrique aunombre de ces plaques, nous serions oblig debouleverser de faon profonde la nomenclatureactuelle. En effet, les Peridinium marins 3cingulaires devraient tre spar radicalementdes Peridinium d'eau douce et prendre un nou-veau nom de genre puisque Peridinium cinc-tum, espce-type possde 5 cingulaires. Les

Peridinium 6 cingulaires deviendraient desScrippsiella Balech (1959).

De mme, le genre Ceratium serait partageren deux genres indpendants: les formes mari-nes 4 cingulaires qui se nommeraient Cera-tium (s'il s'avre que Ceratium pleurocerosSchrank. type du genre possde bien 4 cingu-laires) et les formes d'eau douce qui pren-draient une nouvelle pithte gnrique.

Il nous semble sage d'viter ces changementsstriles et de dire simplement que chez Peridi-nium on observe 3 6 plaques cingulaires (engnral 3, 5 ou 6) et que chez Ceratium cenombre peut-tre de 4 ou 5. De ce fait le genreScrippsiella doit prendre place parmi les Pri-diniens.

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Nous remercions bien vivement nos collgues et amis,Mme le Dr POLTORACKA d'Olsztyn, le Prof. HORTOBAGYIde Goddolo, le Dr TEILING de Lund, le Dr THOMASSONd'Upsal, le Prof. WHlTFORD de Raleigh: ils nous ontcommuniqu un intressant matriel qui a permis cesobservations.

BmLIOGRAPHIE SOMMAIRE

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LGENDES DES PLANCHES

PLANCHE 1

1. - Cellule de Peridinium bipes Stein crase:l'hypothque est complte mais la plaque 1'" est resteadhrente l'pithque avec sa plaque cingulaire CLL'pithque ne prsente que les plaques ventrales.

2. - Calque de la microphotographie 1: P =Poreapical; Sa = sulcale antrieure, Sp = sulcale post-rieure, Cl CS: plaques cingulaires.

PLANCHE II

1. - Partie centrale de Ceratium hirundinella cra-se, vue dorsale ( comparer avec la fig. l, 3).

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2. - Ceratium hirundinella crase, face ventrale(comparer la fig. l, 4).

P. BOURRELL yPL. J

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P. BOURRELLy PL. Il