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Chapitre 4 Métabolisme et transferts de matière Partie IC - Le métabolisme cellulaire code des diapositives très important, à savoir avec précision important pour comprendre pour approfondir, sinon à couper

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Chapitre 4Métabolisme et

transferts de matière

Partie IC - Le métabolisme cellulaire

code des diapositives

✭ très important, à savoir avec précision

❀ important pour comprendre

✄ pour approfondir, sinon à couper

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1. L’autotrophie : de la matière minérale aux molécules organiques

2

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La fixation du carbone

3

❀Marquage par 14CO2 puis temps de

chasse en présence de 12CO2Cinétique de marquage des différents

composés photosynthétiques

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Travaux de Benson, Wilson et Calvin

4

Identification des composés par radiochromatographie

2 s 5 s

30 s

Débit modulable : le temps de contact avec le 14CO2 est donc contrôlé

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Expérience de Wilson et Calvin

5

- Le 3-PG diminue dès le retrait du CO2 donc il est le premier composé formé au moment de la fixation du CO2.- Le ribulose 1-5 diphosphate (RuBP) augmente ensuite : donc il apparaît après la formation du 3-PG.

état stationnaire

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Le

6

Oscillations anti-parallèles

Les oscillations montrentun caractère cyclique

des transformations du 3-PG en RuBP puis

RuBP en 3-PG

Expérience de Wilson et Calvin (2)

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Le cycle de Benson et Calvin

7

Carboxylation

Réduction du 3-PGen GAPRégénération

du RuBP

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Comparaison Calvin / Krebs

8

✭ CO2

RuBPPG

GAP

triose P

Fixation de CO2

Réduction de PGRégénérationde RuBP

NADPH.H+ ATP

ATP

acétyl-coAFixation de 2 carbones

oxaloacétate citrate

oxydationdécarboxylation

NADH,H+ ATP

Régénérationde OAA

NADH,H+

FADH2

2 CO2

Cycle de Calvin Cycle de Krebs

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Le cycle : une régénération complexe du RuBP

9

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La régulation du cycle de Calvin

10

Ferrédoxineréduite

2 H2O

4 H+ + O2H+

NADP+ 2 H+

NADPH,H+

LUMEN

STROMA

PHOTON

PS II

PS I

thylakoïde

thiorédoxine réduite

enzymes de régénération du RuBP+

RubisCO+

ATP

RubisCOactivase

+

+

CO2

+

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La RubisCO, dualité enzymatique

11

Fixation de CO2 diminuée en présence de O2

Inhibition compétitive entre CO2 et O2

1/KM

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Deux substrats : deux réactions

12

RuBP + CO2

2 PG

RuBP + O2

PG + P-glycolate (C2)

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La RubisCO

13

✭! Protéine la plus abondante de la biosphère

! 8 petites sous-unités S Régulatrices, codées par génome nucléaire

8 grandes sous-unités L

Catalytiques, codées par génome du chloroplaste

! forme active lorsqu’elle fixe un CO2 (forme carbamylée) dans chaque site actif

! activée par la RubisCO activase, elle-même activée par l’ATP (lumière)

! allostérique : activateur NADPH,H+ (lumière)

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Synthèse de la RubisCO

14

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Mise en évidence de la photorespiration

15

❀ 02 dégagé

La présence de dioxygène diminue l’activité photosynthétique

Pendant quelques minutes, du CO2 est libéré en masse, à la suite de la phase lumineuse. Ce rejet de CO2 cesse au bout d e q u e l q u e s m i n u t e s à l’obscurité. Il s’agit donc d’un p r o c e s s u s r e s p i r a t o i r e dépendant de la lumière, donc appelé «photorespiration»

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Une association entre 3 organites

16

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Le mécanisme de photorespiration

17

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La photorespiration : simplifié

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Chloroplaste

Péroxysome

Mitochondrie

2 RuBP+ 2 O2

2 P-glycolates

sucreCALVIN

2 glycolates

2 glycines

1 sérineCO2

glycérate

ATP3-PG

x 2

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Technique de pulse-chase avec 14CO2

19

Tomate Maïs

oses mono-P

oses diP C1 du 3-PGtrioses P

Marquage 3s par 14CO2 puis temps de chasse en présence de 12CO2Cinétique de marquage des différents composés photosynthétiques

Diminution de 3-PG en parallèle de la hausse des oses P

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Précisions : cas du Maïs

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Diminution de 3-PG en parallèle de la hausse de glucides P

décroissance exponentielle de malate et aspartatedroites parallèles =>

métabolisés par des voies identiques ?

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Bilan : 2 types de photosynthèse

21

✭ TOMATE : photosynthèse en C3, une carboxylation

MAÏS : photosynthèse en C4, deux carboxylations

CO2 produits terminaux (oses P,

PEP, saccharose)3-PG

(sur le C1)

Carboxylation

malate et/ouaspartate(sur le C4)

3-PG(sur le C1)

produits terminaux (oses P saccharose)

CO2 CO2

libéré

1 : enzyme = PEPcarboxylase 2 : enzyme = RubisCO

enzyme = RubisCO

1 2

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22

Caractères des feuilles de plantes en C4

chloroplaste à nombreux thylakoïdes

chloroplaste à thylakoïdes rares mais

beaucoup d’amidon

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Mécanisme de photosynthèse en C4

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Carboxylation:Pompage de CO2

Décarboxylation:CO2/O2 favorable à RubisCO

puis carboxylation : cycle de Calvin

Mésophylle Gaine périvasculaire

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Comparaison C3/C4 en fonction de T

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❀Assimilation de CO2 en µmol.m-2.s-1

Pennisetum, plante en C4

Fétuque, plante en C3

Eclairement saturant (2 000 µmol photons.m-2.s-1) et air normal à 300 ppm CO2

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Les devenirs du GAP

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Calvin

RuBPCO2

3-PG

GAPfructose 6P

glucose 6P

glucose 1P

ADP-glucose

AMIDONAGPase

3-PG

Pi+-

Pi

ATPPi

trioses P

GLYCOLYSE

fructose 1-6 diP

fructose 6P

fructose 6P glucose 6P

glucose 1P

UDP - glucoseSACCHAROSEEXPORTATION

chloroplaste cytosol❀

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Les devenirs du GAP

26

ht tp:/ / www.snv.jussieu.fr/ bmedia/ Photosynthese-cours/ 20-cellule.htm

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Rappel de la structure de l’amidon

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Régulation des voies dans le temps

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Moment de la journée

Synthèse cytosolique de saccharose

Synthèse d’amidon dans le stroma

Matin Oui : à partir des trioses nouvellement synthétisés Non

Journée ensoleillée

Oui : à partir des trioses nouvellement synthétisés

Oui : à partir des trioses nouvellement synthétisés

Soir et nuit : obscurité

Oui : à partir des trioses issus de la dégradation de l’amidon Non

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L’azote et les plantes

29

Symbiose racine / champignonmycorhize

Nitrobacter

Le champignon utilise toutes les formes d’azoteLa plante

capte NH4+ et surtout NO3-

Transfert de Glutamine du champignon vers la racine

LE RÔLE DES ECTOMYCORHIZES DANS LA NUTRITION AZOTÉEDES ARBRES FORESTIERSClaude PLASSARD - M. CHALOT - B. BOTTON - F. MARTIN

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Assimilation d’azote dans la plante

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α-cétoglutarateATP

α-cétoglutarate

NADPH,H+

NiR : nitrite réductase

NR : nitrate réductase

GS : glutamine synthétase

GOGAT : glutamate synthase

Ferrédoxine réduite NADPH,H+

produit du chloroplaste

NH4+ Glutamine Glutamate DEPUIS LA SYMBIOSE MYCORHIZIENNE

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Le métabolisme de l’azote

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Cytosol : NO3- + NADPH,H+ → NO2- + NADP+ + H2O!enzyme = nitrate réductase

Chloroplaste :1) NO2- + 6 ferrédoxines réduites + 8 H+ → NH4+ + 6 ferrédoxines oxydées + 2 H2Oenzyme = nitrite réductase

2) NH4+ + glutamate + ATP → glutamine + ADP + Pienzyme = glutamine synthétase

3) glutamine + α-cétoglutarate + NADPH,H+ → 2 glutamate + NADP+

enzyme = glutamate synthase (GOGAT)

en rouge : composés issus de la phase photochimique de la photosynthèse

Des réductions de NO3- en molécules azotées

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Réactions et potentiels rédox

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❀NO3- + NADPH,H+ → NO2- + NADP+ + H2O

NO3-/NO2- : E’° = 420 mV NADP+/NADPH,H+ : E’° = -320 mV

NO2- + 6 ferrédoxines réduites + 8 H+ → NH4+ + 6 ferrédoxines oxydées + 2 H2O

NO2-/NH4+ : E’° = ? mV ferrédoxine ox/ferrédoxine red : E’° = -430 mV

NH4+ + glutamate + ATP → glutamine + ADP + Piglutamine + α-cétoglutarate + NADPH,H+ → 2 glutamate + NADP+

______________________________________________________NH4+ + α-cétoglutarate + ATP → glutamate + NADP+ + ADP + Pi

α-cétoglutarate NH4+/glutamate : E’° = -140 mV NADP+/NADPH,H+ : E’° = -320 mV

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2. L’hétérotrophie : utilisationdes molécules organiques

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La glycolyse : phase d’investissement

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✭ 1) Formation du fructose 6 phosphate

Activation du glucose

Isomérisation

ATP ADP

ATP ADP

ΔG°’ = -16,7 kJ.mol-1ΔG = -33,4 kJ.mol-1

ΔG°’ = +1,7 kJ.mol-1ΔG = -2,5 kJ.mol-1

ΔG°’ = -14,2 kJ.mol-1ΔG = -22,1 kJ.mol-1

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Formation du GAP, molécule exploitable

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✭ 2) Formation du glycéraldéhyde 3 phosphate

ΔG°’ = +23,8 kJ.mol-1ΔG = -1,2 kJ.mol-1

ΔG°’ = -7,5 kJ.mol-1ΔG = -2,5 kJ.mol-1

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La glycolyse : phase de remboursement

36

+ NAD+ + NADH,H+

3) Oxydation du glycéraldéhyde 3 phosphate

ΔG°’ = +6,2 kJ.mol-1ΔG = -1,7 kJ.mol-1

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La glycolyse : phase de remboursement

37

✭4) 1ère formation d’ATP

ATPADP1-3 DPG

ΔG°’ = -18,8 kJ.mol-1ΔG = +1,2 kJ.mol-1

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Le

38

✭ 5) 2ème formation d’ATP

La glycolyse : phase de remboursement

ATPADP

ΔG°’ = +4,6 kJ.mol-1ΔG = +0,8 kJ.mol-1

ΔG°’ = +1,6 kJ.mol-1ΔG = -3,3 kJ.mol-1

ΔG°’ = -31,3 kJ.mol-1ΔG = -16,5 kJ.mol-1

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Bilan

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x 2

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

2 CH3COCOOH + 2 ATP + 2 NADH,H+

phase endergonique : 2 ATP utilisésphase exergonique : 2 NADH,H+ et 2 x 2 = 4 ATP

bilan net par glucose : 2 NADH,H+ et 2 ATP

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Profil énergétique de la glycolyse

40

❀ une suite d’étapes dont 3 irréversibles

G

G6P F6P

G3P 1,3BPG

F1,6diP

ΔG°0

-80

-30

-60

3PG PEP

Pyr

HK

PFK1

PK

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Contrôle de l’activité de la PFK1

41

6

Métabolisme et transferts de matière

­

­

­

+

+1

98765

4

3

2

10

sens d'avancement de la séquence réactionnelle

glucose

glucose 6­P

fructose 6­P

fructose

1,6­bisP

DHAP

PGald

1,3­bisPG

pyr.2­PGA

PEP

3­PGA

hexokinase

phosphofructokinase

pyruvate kinase

glucose 6­P

ATP, citrate

AMP

AMP

ATP

kJ.mol–1

  G = (Gpyr ­ Gx)

!

G'r10 = ­15 kJ.mol–1!

G'r3 = ­25 kJ.mol­1!

G'r1 = ­30 kJ.mol­1!

0

­60

­30

FIGURE 9.2 Profil énergétique de la glycolyse et les trois niveaux de contrôle.1 à 10 : numéros des réactions ; réaction 1 : glucose converti en glucose 6-P.

Le contrôle au niveau de la PFK1L’analyse de la cinétique de la troisième réaction de la glycolyse, catalysée par la phosphofruc-tokinase 1 ou PFK1, conduit à une courbe sigmoïde, caractéristique d’une cinétique non michae-lienne, impliquant un effet coopératif entre les sous-unités de l’enzyme de type tétramère. La figure 9.3 montre que la vitesse maximale de la réaction est atteinte pour des concentrations variables de substrat, en fonction des effecteurs présents dans le milieu réactionnel. L’activité de la PFK1 est favorisée par l’AMP qui est un effecteur allostérique activateur, et elle est diminuée par l’ATP en concentration élevée, lequel est un effecteur allostérique inhibiteur.

S  (mmol. L–1)

V0 (µmol. min–1)

0

+ AMP

KC0,5KB0,5KA0,5

+  ATP, + citrate

PFK 1 seule

activation inhibition

Vmax

Vmax / 2

domaine de variation de Vo pour

 une teneur donnée en substrat S

FIGURE 9.3 Activité de la PFK1, témoin, et en présence d’effecteurs allostériques.

Quand le niveau énergétique de la cellule est élevé (rapport ATP/ADP fort), la forte concentra-tion en ATP inhibe l’activité de la PFK1 et la voie catabolique de la glycolyse cesse de fournir de l’ATP. Dans ce cas, l’ATP est à la fois substrat et effecteur ! On parle de contrôle homo-trope. En fait, l’ATP se lie en tant que substrat avec une forte affinité au site catalytique et en tant qu’effecteur avec une moindre affinité au site régulateur. Il n’exerce son activité inhibitrice que lorsqu’il est présent à forte concentration. Ce type de régulation dit rétrocontrôle négatif fait que toute variation de la concentration d’ATP dans un sens est immédiatement suivie d’une variation opposée. La quantité d’ATP est ainsi étroitement ajustée selon un équilibre dynamique.

Voir chapitre 6, § 6.3.2

Quantité des effecteurs en condition de niveau

énergétique cellulaire faible

Effecteurs allostériques activateurs (+)

et inhibiteurs (–) de PFK1

Quantité des effecteurs en condition de niveau

énergétique cellulaire élevé

FaibleFaibleForte

ATP (–)Citrate (–)AMP (+)

ForteForteFaible

Augmentée Activité de la PFK1 Inhibée

Forte Vitesse de la glycolyse Faible

Conséquences sur l’activité de l’enzyme et sur la vitesse de la glycolyse

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La PFK1, enzyme allostérique

42

Forme TSite actif peu accessible pour F6P. ATP inhibiteur quand il se lie au site

inhibiteur, accessible en forme T seulement. F26diP diminue l’effet

inhibiteur de l’ATP donc active.

Forme RSite actif très accessible

pour le F6P.

site actif

F6PATP

site d’inhibitionallostérique

ATP_

site actif

F6P ATP

F6P F6PATPATP

F6P ATP

citrateATP

F26diPADP

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Poursuite de la glycolyse

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Glucose 2 pyruvates

consommation de l’ATP par l’activité cellulaire

2 ATP

2 NAD+ 2 NADH,H+

2 ADP + 2 Pi

Régénération du NAD+ par deux voies possibles :- réoxydation au niveau de la mitochondrie si présence de dioxygène ;- réoxydation par transferts des électrons vers le pyruvate = fermentation, en cas d’absence de dioxygène.

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Régénérer NAD+ en aérobie

AspartateMalate

NAD+ NADH,H+

Malate Aspartate

NAD+ NADH,H+

44

Système navette malate aspartate glycolyse

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Levure en conditions anaérobies

Levure en conditions aérobies mitochondrie

Régénérer NAD+ en anaérobie : les fermentations

Attention : il existe des fermentations aérobies, par des organismes sans mitochondries : exemple de la fermentation acétique de la bactérie Acétobacter.

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Régénérer NAD+ : la fermentation éthanolique

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2 enzymes nécessaires1) pyruvate décarboxylase2) alcool déshydrogénase ADH

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Le

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✭ CH3COCOO- + NADH,H+ CH3CHOHCOO- + NAD+

pyruvate! ! ! ! lactate

4 sous-unités associéesSous-unités de deux types : H (heart)

ou M (muscle)

Régénérer NAD+ : la fermentation lactique

Lactate déshydrogénase

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La diversité des fermentations

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✄Fermentation type d’aliment concerné Micro-organisme impliqué Remarque

lactiqueyaourt, choucroute,

saucisson, levain, certains fromages

Lactobacillus, Lactococcus, Streptococcus

malolactique travail du vin rouge Oenococcus

alcoolique boissons alcoolisées Saccharomyces cerevisae, Candida utilis

Les plantes possèdent rarement de glucose mais de l’amidon. Donc on utilise le malt = orge germé car l’amidon est alors

hydrolysé en glucose au moment de la germination.

acétique vinaigre Acetobacter

découverte par Pasteur - Acetobacter est véhiculé par la

Drosophile (mouche du vinaigre !).

propionique fromages à pâte cuite Propionibacterium

butyrique odeur piquante des fromages Clostridium butyricum

Et encore les biocarburants, des polymères bio-dégradables...

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Origines de l’acétyl-coenzyme A

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Le pyruvate provient :- de la glycolyse

- du catabolisme des acides aminés

À partir du pyruvate

possible avec Cystéine, Glycine, Sérine, Thréonine

et Tryptophane

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Du pyruvate à l’acétyl-coenzyme A

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✭ acide pyruvique + CoA + NAD+ -----> Acétyl-CoA + CO2 + NADH,H+

Complexe pyruvate déshydrogénase

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51

À partir des acides gras

Origines de l’acétyl-coenzyme A

COOH C=O

AMPI

ATP coenzymeA

C=O

S-coAI

Acide gras Acyl-

coenzymeA

Activation dans le cytosol

CarnitineC=O

S-coAI

matrice

Entrée dans la mitochondrie

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L’hélice de Lynen

52

1 tour d’hélice

R - CH2 - C - S - coA

R - CH2 - CH2 - CH2 - C - S - coA

=

O

=

O

R - CH2 - CH - CH2 - C - S - coA

=

OOH_

FAD

FADH2

H2O

NAD+

NADH,H+

R - CH2 - C - CH2 - C - S - coA

=

O

=

O

H - S - coA

CH3 - C - S - coA

=

O

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De l’acyl-coA aux acétyl-coA

53

✭Acyl-CoA + NAD + + FAD + CoASH Acyl(n-2)CoA + NADH,H+ + FADH2 + acétyl-CoA

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Origines de l’acétyl-coenzyme A

54

✄ À partir des acides aminés

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Rendements énergétiques comparés

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✭• Glycolyse + fermentation2 ATP soit 2% de l'énergie du glucose (61 kJ.mol-1 pour un glucose de 2860 kJ.mol-1).

• Glycolyse + cycle de Krebs! glycolyse! 2 ATP! ! ! 2 NADH,H+ réoxydés sur la membrane mitochondriale! formation de 2 acétyl coenzyme A : 2 NADH,H+ soit 6 ATP! cycle de Krebs x 2! ! ! 6 NADH,H+ soit 18 ATP! ! ! 2 FADH2 soit 4 ATP! ! ! 2 ATP

! ! ! ! total : 38 ATP soit 38 % de l'énergie du glucose

• Oxydation d’un acide gras à 6 carbonesconsommation d’un ATP pour activer l’acide gras dans le cytosolformation de 3 acétyl-coenzyme A en 2 tours d’hélice : 2 NADH,H+ soit 12 ATP et 2 FADH2 soit 4 ATP cycle de Krebs x 3 9 NADH,H+ soit 27 ATP! ! ! 3 FADH2 soit 6 ATP! ! ! 3 ATP

! ! ! ! total : 45 ATP

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Sources des molécules azotées

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❀ • Autotrophes vis à vis de l’azote

NO3- NH4+

N2

NO2- Gln Glu

• Hétérotrophes vis à vis de l’azote

Source nutritiveorganique

vert = minéralviolet = organique

protéines

acides nucléiques

acides aminés

bases azotées

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Synthèse des acides aminés

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Synthèses des bases azotées

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ATPHCO3-

Ribose 5P

carbamyl P Uridine

Thymidine

Cytidine

aspartatesérine

glycine

glutamineglutamate

BASES PYRIMIDIQUES

BASES PURIQUES

Inosine

Adénosine

Guanine

aspartate

glutamineglutamate

aspartateglutamineglycine

glutamate

acide urique

NH3

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Panorama simplifié des transformations de matière

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Pouvoir réducteur NADH

ATP

ribose 5P

Pouvoir réducteur NADPH

Protéines

Glycogène

Nucléotides

Triglycérides et phospholipides membranaires

Déchets:H2O ,CO2 et NH3

Pouvoir réducteur NADH ATP

Cellule eucaryote hétérotrophe

Document Frédéric Celle

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60

✭ bases azotées

bases azotées

chloroplaste

mitochondriecytosol

vacuole

Cellule eucaryote autotrophe

Panorama simplifié des transformations de matière

Document Frédéric Celle

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61

Panorama simplifié des transformations de matièreEubactérie nitratante

Document Frédéric Celle