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Les Arthropodes I/ Généralités Les Arthropodes constituent le plus grand embranchement du monde vivant : par le nombre d'espèces identifiées (près d'1 million) par leur biomasse Métazoaires, Triploblastiques, Coelomates Métamérisés hyponeuriens protostomiens possèdent des appendices articulés = arthro -podes taille de 0,1mm à plus d'1m Origine ancienne : Cambrien (-540MA) ou même avant Les Arthropodes occupent actuellement tous les milieux (océans, eaux douces, milieu terrestre, milieu aérien) Ils possèdent une cuticule parfois épaisse caractères dérivés propres (synapomorphies) :exosquelette, appendices articulés, yeux composés latéraux, cellules dépourvues de cils et flagelles II/ Classification III/ Exosquelette A. Structure de la cuticule corporelle épaisse, constituée de protéines et de chitine devient un exosquelette c'est l'épiderme, unistratifié, qui sécrète la cuticule la cuticule est formée de plusieurs couches

Chapitre IV M. Mathieu - Les Arthropodes

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Les Arthropodes

I/ Généralités

Les Arthropodes constituent le plus grand embranchement du monde vivant : par le nombre d'espèces identifiées (près d'1 million) par leur biomasse Métazoaires, Triploblastiques, Coelomates Métamérisés hyponeuriens protostomiens possèdent des appendices articulés = arthro -podes taille de 0,1mm à plus d'1m Origine ancienne : Cambrien (-540MA) ou même avant Les Arthropodes occupent actuellement tous les milieux (océans, eaux douces, milieu terrestre,

milieu aérien) Ils possèdent une cuticule parfois épaisse caractères dérivés propres (synapomorphies) :exosquelette, appendices articulés, yeux

composés latéraux, cellules dépourvues de cils et flagelles

II/ Classification

III/ Exosquelette

A. Structure de la cuticule

corporelle épaisse, constituée de protéines et de chitine devient un exosquelette c'est l'épiderme, unistratifié, qui sécrète la cuticule la cuticule est formée de plusieurs couches extérieurement, et seulement pour les arthtopodes terrestres : le cément et la couche

cireuse ensuite, l'épicuticule (avec une couche externe et une couche interne) l'exocuticule (la plus dure) l'endocuticule, plus souple au contact de l'épiderme

La cuticule est formée de 2 couches principales :- Procuticule = cuticule chitineuse- Epicuticule (mince et non chitineuse)

Il y a présence de soies ou d’écailles

Cuticule des Arthropodes

B. Composition chimique de la cuticule

La cuticule est formée de protéines et de chitine.Une protéine de soutien : arthopodineUne protéine souple des articulations : résilineProcuticule = cuticule chaîneuseEndocuticule = 60% de chitineExochitine = 20% de chitineLa chitine est un polysaccharide (glucides).La chitine est souple, incolore.C’est un polymère d’acétyl-glucosamines formant des chaînes linéaires.

La chitine est associée à des protéines18 à 25 molécules de chitine disposées en 3 brins forment des baguettes cristallisées (=microfibrilles).Le tout est enrobé dans une matrice protéique.Les microfibrilles sont orientés parallèlement à la surface de l’épicuticule = forment des feuillets.Les feuillets s’empilent avec des orientations différentes qui augmentent la résistance.

C. Durcissement de la cuticule

Le durcissement renforce le rôle protecteur de la cuticule Il concerne les parties les plus externes et pas du tout les articulations qui restent souples Souvent les larves possèdent une cuticule souple Le durcissement s’effectue par :- Dépôts de sels minéraux (CaCO3 sous forme amorphe ou de calcite)- Sclérotisation

Sclérotisation est le traitement de l'arthropodine par des phénols (liaison entre les molécules d'arthropodine)L'arthropodine se transforme en sclérotine

IV/ Conséquences anatomiques de l'exosquelette

A) Cœlome

Des vésicules cœlomiques métamérisées se forment dans l'embryon.Mais leurs parois disparaissent pour donner une cavité générale uniqueCelle-ci résulte de la fusion du coelome et du blastocoeleElle constitue l'hémocoele (cavité remplie de sang)Les arthropodes sont segmentés extérieurement mais pas intérieurement

B) Métamérisation

Les Arthropodes primitifs étaient constitués d'un grand nombre de segments, portant chacun une paire d'appendices (cf. Trilobites fossiles)

Au cours de l'évolution, la métamérisation s'est réduite, avec la spécialisation des modes de locomotion et de nutrition

Le corps des arthropodes n'est pas totalement recouvert de cuticule rigide : les mouvements seraient impossibles

Il existe des parties rigides (les sclérites) et des zones de cuticule souple (les membranes articulaires)

Chaque segment est formé :- d'une plaque dorsale : le tergite- d'une plaque ventrale : le stermite

Elles sont reliées entre elles par les pleures latérales et souples Parfois les pleures sont recouvertes de plaques dures, les pleurites

Métamérisation interne

La métamère apparaît souvent extérieurement, mais elle est très réduite intérieurement Muscles : modifiés en fonction de la spécialisation des différentes régions : tendance à perdre la

métamère Organes sécréteurs : non métamérisés Gonades : non métamérisées Cœur et vaisseaux dorsaux : gardent la métamérie Système nerveux : une paire de ganglions par métamère à l’origine. Puis fusion pour former un

« cerveau » en 3 parties :- Protocérébron- Deutocérébron- Tritocérébron

C) Organisation du corps en tagmes

La métamérisation tend à disparaître par fusion des segments La spécialisation correspond à des fonctions :

- Information sensorielle- Nutrition- Locomotion- RespirationCes divisions du corps s’appellent des tagmes

Un tagme est une région du corps constituée de segments de même structure et portent des appendices spécialisés.Il y a 3 tagmes chez les arthropodes :

- la tête- le thorax- l'abdomen

En avant de la tête se trouve l'acron (qui n'a pas de valeur de métamère)Le dernier segment s'appelle le telson

D) La céphalisation

La tête est caractéristique des animaux à symétrie bilatérale Elle porte les organes sensoriels, liés au développement du système nerveux Elle porte la bouche La tête comprend souvent des organes spécialisés dans la prise de nourriture Elle constitue un tagme La partie antérieure, non métamérisé, porte le nom d’acron La partie centrale comprend 3 segments antérieurs à la bouche qui fusionnent et portent les

antennes : le procéphalon La partie postérieure orale comprend 3 segments qui fusionnent spécialisés dans la prise de

nourriture = gnathocéphalon.

E) Les appendices

A l’origine : une paire d’appendices articulés Ils servent à :

- la locomotion : pattes, palettes natatoires- la perception sensorielle : antennes , antennules- la prise de nourriture : mandibules, maxilles, maxillules- la reproduction : stylet copulateur

Les arthropodes portent des appendices soit uniramés, soit biramés Les appendices biramés sont formés d'une base (protopodite) articulée au corps Ce protopodite porte les 2 rames :

- l'endopodite interne- l'exopodite externe

Les appendices uniramés n'ont pas d'exopodite

F) Musculature

L'exosquelette rigide rend inopérant les couches musculaires circulaires et longitudinales car le corps ne peut se déformerIl apparaît donc de nouvelles structures musculairesCes muscles sont fixés à des prolongements internes de la cuticule : les apodèmes

Celles-ci permettent enter autres les mouvements des appendices et ceux des segments les uns par rapport aux autres

V/ Conséquences biologiques de l'exosquelette

A) Croissance par mues

L'exosquelette rigide oblige les arthropodes à muer pour grandirIls se débarrassent de leur ancienne cuticule : mue ou exuviationL'ancienne cuticule se déchire à des articulations ou des lignes d'exuviation

B) Déroulement de la mue

Au moment de la mue, l'épiderme secrète le liquide exuvial qui contient des enzymes.Ce liquide exuvial digère l'endocuticule.Les cellules épidermiques sécrètent alors une nouvelles épicuticule, puis une nouvelle exocuticule en-dessous.La zone d'exuviation devient très mince (juste l'épicuticule), l'arthropode avale une grande quantité d'air ou d'eau pour la rompre.La nouvelle cuticule mettra plusieurs jours à durcir.

L'exosquelette et la croissance par mues limitent la taille des arthropodes.Un exosquelette volumineux serait trop lourd à porter.Lors de la mue (pas de squelette rigide), les organes seraient écrasés par le poids de la chair.

C) Régulation de la mue

La mue des arthropodes est régulée par une hormoneL'hormone de mue appartient à la famille des stéroïdesElle est produite par la glande de mue :

- organe Y chez les crustacés- glandes prothoraciques chez les insectes

VI/ Conséquences écologiques de l'exosquelette

L'existence d'un tégument imperméable a permis aux arthropodes de conquérir le domaine continental.Il s'agit d'une "pré-adaptation".Ils ont envahi d'abord les eaux douces, puis le milieu terrestreLe tégument, grâce à sa structure, a aussi permis le vol chez les insectes.

VII/ Classification des Euarthropodes

VIII/ Les crustacés

Les crustacés font partie des Mandibulates ou Antennates (ils ont des mandibules et 2 paires d'antennes)

Leur larve commune est une nauplius avec un œil médian

Leurs appendices sont biramés leur corps est formé de 3 tagmes :

- céphalon- péréion (thorax)- pléon (abdomen)

-

A) Organisation du corps

Leur tête a toujours la même organisation : elle porte 5 paires d'appendices :

- A1 : antennules- A2 : antennes-Md : mandibules- Mx1 : maxillules- Mx2 : maxilles

les yeux sont composés, pédonculés ou non

B) Crustacés entomostracés

Ce sont les crustacés les plus primitifs Leurs métamères sont en nombre variable Ils sont filtreurs Leurs appendices ont plusieurs fonctions :

- la nutrition- la respiration- la locomotion

Branchiopodes Ex. Daphnia Appendices foliacés5 paires de pattes thoraciques courtes et aplaties (P1, P2, P3, P4 et P5)P3 et P4 possèdent de longues soies (rôle filtreur)Le courant d'eau est assuré par les mouvements des valves : écartement et rapprochement( 200 à 300/min)Lors du rapprochement des valves, l'eau est expulsée et filtrée par les P3 et P4Les P2 servent au triLes P1 orientent les particules vers la bouche

C) Les Malacostracés

Les malacostracés ont développé le "faciès caridien" Cela a permis plus de spécialisation que chez les entomostracés les 3 tagmes ont un nombre constant de métamères Céphalon :

- 5 métamères- antennules, antennes, mandibules, maxillules, maxilles

Péréion :- 8 métamères- péréiopodes : 3 p. maxillipèdes (mxp) + 5p. pattes

Pléon :- 6 métamères- 5 p. pléopodes + 1 p. uropodes

Le faciès caridien :Il s'accompagne d'une spécialisation des appendicesLes 3 premières paires de pattes thoraciques (péréiopodes 1,2 et 3) participent à la mastication (mxp)La 4ème paires de péréiopodes devient un organe de défense : pincesUne paire de pattes abdominales se transforme en organe copulateur

Adaptation chez les malacostracésIssus du milieu marin, les crustacés ont envahi tous les milieux : plancton necton benthos

Ils comptent aussi des espèces parasites Ils ont envahi le milieu continental, les eaux douces, les eaux sur-salées Il y a peu d'espèces terrestres Ils n'ont pas conquis le milieu aérien.

D) Osmorégulation

La conquête des eaux douces a nécessité des capacités d'osmorégulation les crustacés marins ont un milieu interne dont la pression osmotique est proche de celle

de l'eau de mer (même composition en ions) Ils sont en situation d'équilibre : iso-osmotiques

Quand ils entrent en eau douce, leur pression osmotique devient plus élevée que celle de leur environnement : hyper-osmotiques

En conséquence, l'eau a tendance à entrer dans leur corps pour diluer leur milieu interne Tendance au gonflement

Tous les malacostracés n'ont pas les mêmes capacités de réguler leur pression osmotique Ceux qui le peuvent se rencontrent dans des milieux de salinité variable : ils sont euryhalins Les autres sont strictement marins ou dulçaquicoles, ils sont sténohalins

Exemple de 3 crabes :- Crabe vert, Carcinus moenas (en vert)- Crabe chinois, Eriocher sinensis (en bleu)- Araignée de mer, Maia squinado (en rouge)

L'araignée de mer : ne régule pas sa P.osm = osmoconforme, strictement marin = sténohalinCrabe vert : régule sa P.osm quand le milieu est dessalé, envahit les estuaires = euryhalinCrabe chinois : régule sa P.osm dans les hautes et basses salinités. Peut vivre en mer et en eau douce = très euryhalin

Les crustacés d'eau douce : le crabe chinois peut vivre en eau douce, mais il ne peut s'y reproduire Certains crustacés passent toute leur vie en eau douce ex. l'écrevisse L'écrevisse en eau douce est en situation hyperosmotique L'eau douce envahit son corps pour diluer son milieu interne Elle doit donc se débarrasser de l'eau Elle produit une urine abondante et diluée (plus diluée que son milieu interne = urine

hypoosmotique) Ses organes excréteurs sont les glandes antennaires située à la base des antennes

Schéma de la glande antennaire

Fonctionnement de la glande antennaire

La filtration a lieu dans le saccule et le labyrintheLa réabsorption des ions a lieu dans le canal néphridien

E) Adaptation à la vie terrestre

Il existe des crustacés totalement terrestres Les cloportes : ex. la ligie Le talitre Le crabe des cocotiers

A) L’Ammonotélie Crustacés terrestres sont peu nombreux par rapport aux crustacés marins.Quelques uns vivent hors de l’eau mais se reproduisent dans l’eau.

Ligie Talitre Crabe des cocotiers

Les cloportesIsopodes.Aplatis dorso-ventralement.Leur exosquelette n’est pas imperméabilisé.Ils doivent rester en milieu humide.Ils respirent grâce à leurs pléopodes, avec des pseudo-trachées.Les cloportes sont ammonotéliques.Mais la quantité d’ammoniac est faible ce qui les rend peu toxique.Tous les animaux terrestres ont abandonné ce mode d’excrétion.

Crabe des cocotierscorps jusqu'à 40cm, 1m d'envergurejusqu'à 17kg, limite théorique estimée pour un arthropode terrestre

IX/ Les hexapodes ou insectes

A) Organisation du corps

Les insectes font aussi partie des Antennates ou MandibulatesA la différence des crustacés, ils n'ont qu'une paire d'antennesIls ont 3 paires de pattes locomotrices (hexapodes)Leur corps se divise en 3 tagmes : tête, thorax, abdomenLe thorax est divisé en 3 segments :

- prothorax- mésothorax- métathorax

Chaque segment porte une paire de pattesLes pattes s'insèrent dans les pleures et comportent un certain nombre d'articlesLa plupart des insectes adultes portent une paire d'ailes portées par le méso- et le méta-thoraxLes ailes sont insérées entre le tergite et les pleuresAttention, les ailes ne sont pas des appendices mais des expansions latérales des tergites !

La tête porte :- des yeux simples (ocelles)- des yeux composés- une paire d'antennes- une paire de mandibules- une paire de maxilles- un labium (lèvre inférieure)- des pièces buccales impaires qui ne sont pas des appendices (labres, hypothorax)

B) Développement

A la différence des crustacées qui muent toute leur vie, les insectes ne muent qu'à l'état larvaire, les adultes ne grandissent plus

Le développement larvaire permet de les classer en 3 catégories : amétaboles : la larve est semblable à l'adulte (aptérygotes)

hétérométaboles : les larves ressemblent aux adultes mais n'ont pas d'ailes (exoptérygotes)

holométaboles : les larves sont totalement différentes des adultes

C) Excrétion azotée

La conquête du milieu terrestre est due à plusieurs types d'adaptations :- excrétion azotée- lutte contre l'évaporation : économie d'eau- respiration de l'oxygène gazeux

Excrétion azotéeLes arthropodes aquatiques excrètent de l'ammoniaqueL'ammoniaque est très toxique mais se dilue rapidement dans l'eauLes arthropodes terrestres excrètent l'azote sous des formes moins toxiques (et solides pour économiser l'eau) :

- De l’acide urique : insectes et myriapodes- De la guanine : araignées- Ces produits solides sont peu toxiques.

Les organes excréteurs des insectes sont les glandes coxales (à la base des pattes).Elles sont formées d’un saccule, d’un labyrinthe (tube contourné) et parfois d’une vessieStructure proche de celle de la glande antennaire.

Chez tous les Arthropodes terrestres, on trouve un organe excréteur : les tubes de Malpighi.Ce sont des tubes très fins qui baignent dans l'hémolymphe (extrémité aveugle) et qui s'ouvrent dans le tube digestifL'urine (+/- solide) est éliminée avec les excrémentsChez les Arachnides, ils sont d’origine endodermique.Chez les insectes et les myriapodes, ils sont d’origine ectodermique.Phénomène de convergence.

Tubes de MalpighiIls participent à l'économie d'eau car ils permettent une réabsorption de l'eau et des petites molécules.La réabsorption de l'eau s'effectue : La réabsorption de l’eau s’effectue : Soit au niveau de la partie proximale des tubes de Malpighi Soit au niveau du rectum (présence de papilles rectales)L'urine des insectes est quasiment solide

D) Economie d'eau

L'exosquelette rigide est une pré-adaptation à la vie terrestreIl protège le corps contre l'évaporationEpaisseur de la sclérotineImperméabilisation de l'épicuticule par des cires (esters d'acides gras de fort PM)

E) Respiration

Les arthropodes terrestres respirent grâce à des poumons ou un système de trachées (insectes)Les trachées sont des invaginations ectodermiques qui forment un réseau de tubes ouverts.

Les organes respiratoires aériens les plus primitifs sont les « poumons » des Arachnides.Ce sont des poumons lamelleux.Ils sont constitués d’un emplacement de lamelles entre lesquelles l’air circule.Des piliers de cuticule maintiennent ces lamelles écartées.Le sang circule à l’intérieur des lamelles.Les échanges gazeux se font à travers le cuticule très mince.L’ensemble se trouve dans une cavité appelée l’atrium.

Poumon lamelleux

Respiration trachées En plus des poumons, certains arachnides, les myriapodes et les insectes possèdent des trachées Ce sont des invaginations de l’ectoderme qui s’ouvrent sur l’extérieur par un stigmate Elles sont entièrement revêtues de cuticule Les trachées se ramifient en tubes de plus en plus fins jusque dans les tissus Elles amènent directement l’oxygène dans les tissus Maintenus ouverts par une spire de cuticule Ils se ramifient dans tout l'organisme en diminuant progressivement de diamètre, les parties les

plus fines sont appelées trachéoles les trachéoles entrent en contact avec toutes les cellules du corps

Le vol Les 1er insectes n’ont pas d’ailes = Aptérygotes Les ailes ne sont pas des appendices, elles sont apparues sous la forme d'expansions des tergites

thoracique Ces ailes fixes permettent de planer

Apparition de la musculature qui permet les battements 2 types de muscles Muscles directs - Système le plus primitif- Muscles insérés à la base des ailes- Battements faibles : < 100/sec- Synchrone du système nerveux

Muscles indirects - Système plus évolué- Déformation du thorax- Battement plus rapide : > 1000/sec- Système asynchrone

Muscles dorso-ventraux contractés, muscles longitudinaux rétractés

Muscles dorso-ventraux rétractés, muscles longitudinaux contractés

Type de vol chez les insectes Libellule, criquet Punaise, coléoptère, mouche et abeille

Anatomie Muscles directs Muscles indirectsFréquence 5 à 100 bat/sec 110 à 1000 bat/secphysiologie Synchrone asynchrone