Choix d'une methode d'estimation de densite de population de la marmotte commune (Marmota monax)

JACQUES R. NUCKLE ET JEAN-MARIE BERGERON De'partement de biologie, Faculte' des sciences, Universite' de Sherbrooke, Sherbrooke (Que'.), Canada J l K 2Rl

R e p le 6 juin 1983

NUCKLE, J. R., et J .-M. BERGERON. 1983. Choix d'une mCthode d'estimation de densit6 de population de la marmotte commune (Marmota monax). Can. J. Zool. 61: 2476-248 1.

Un piCgeage intensif de 433 marmottes (Marmota monax) entre 1977 et 1980 a permis de mettre a 1'Cpreuve diverses mCthodes d'estimation de densit6 de population. Parmi les mCthodes paramktriques (Poisson zCro-tronquC, gComCtrique, rkgression IinCaire) et non paramktriques (Petersen, Schumacher-Eschmeyer, Schnabel-Overton, Overton) choisies, seules celles d'overton et de Schnabel modifiCe par Overton ont prCsentC des densitCs conformes au taux d'occupation de terriers. En rkgle gCnCrale, les mCthodes paramktriques ont tendance a surestimer la densit6 alors que les non paramktriques se rapprochent davantage des observations et mesures prises sur le terrain.

NUCKLE, J. R., and J.-M. BERGERON. 1983. Choix d'une mCthode d'estimation de densit6 de population de la marmotte commune (Marmota monax). Can. J . Zool. 61: 2476-248 1.

Intensive trapping of 433 groundhogs (Marmota monax) between 1977 and 1980 led to the comparison of different methods designed to evaluate population density. Parametric (truncated Poisson distribution, geometric, linear regression) and nonparametric (Petersen, Schumacher-Eschmeyer, Schnabel-Overton, Overton) methods were tested; of these, only the Overton method and the method designed by Schnabel and modified by Overton gave results in accordance with the actual occupation of the groundhog dens. As a general rule, parametric methods tend to overestimate density whereas nonparametric methods give results that are closer to the observations and measures recorded in the field.

[Journal translation]

Introduction entreprise en vue d'en faire ressortir la meilleure. Au

En amknagement d e la faune, il est important d'estimer avec prkcision le nombre d'individus qui vivent sur un territoire. Certains dknombrements peu- vent s'effectuer en recensant tous les animaux d'une superficie donnke, ou en employant des mkthodes indirectes d'estimation. La plupart du temps, l'amkna- geur qui travaille sur de grandes superficies et sur des especes animales assez grosses n 'a pas le choix; il doit estimer les niveaux d e population par des mkthodes indirectes, meme si certaines variables (naissance, mortalite, immigration, kmigration) prkrequises a l'uti- lisation de telles mkthodes sont difficilement contr8la- bles.

Les mkthodes indirectes d'estimation d e population sont utiliskes couramment chez certaines especes d e mammiferes, notamment le lievre d'Amkrique (Lepus americanus) (Gendron et Bergeron 1975), le lapin brun a queue blanche (Sylvilagus floridanus) (Edwards et Eberhardt 1967, Eberhardt 1969, Brady et Pelton 1978)' l'ecureuil gris (Sciurus carolinensis) e t fauve (S. niger) (Nixon et a l . 1967), le tamia ray6 (Tamias striatus) (Mares et a l . 1981) et le campagnol des champs (Microtus arvalis) (Meunier et Solari 1979). A l'excep- tion des mkthodes Petersen et Schnabel (Snyder 1962; Davis et a l . 1964; Boer 1972; Smith 1972), peu d e mkthodes d'estimation d e densitk ont kt6 employees chez la Marmotte commune. A plus forte raison, aucune ktude comparative d e diverses mkthodes n 'a kt6

tour; d'une t tude biokcologique d e marmottes vivant dans un agrosysteme complexe, le piegeage constant et rkgulier d e celles-ci au cours d e trois annkes conskcu- tives nous a permis d e vkrifier la fiabilitk de sept mkthodes en les comparant avec le nombre de terriers (occupks ou non) prksents sur le site ktudie.

Materiel et methodes L'Ctude fut effectuke a la Station fCdCrale de Recherches

agricoles de Lennoxville, QuCbec (45'22' N, 7 1'5 1 ' 0 ) au cours des CtCs 1977 a 1979 et pendant les mois d'avril a juin 1980. Le piCgeage prises vivantes (capture-marquage-re- capture) a CtC effectuC sur une superficie de 444 ha avec 200 pikges Tomahawk no 107 (22,9 x 22,9 X 81'3 cm) et 202 (15,2 X 15,2 x 48'3 cm) de National Live Traps Corp. Les pikges placCs a raison d'un pikge par terrier (Trump 1950; Henderson et Gilbert 1978) Ctaient appitCs au beurre d'arachides et relevCs matin et soir. Pendant les journdes trks chaudes, une troisikme visite Ctait souvent nkcessaire afin d'6viter les pertes causCes par la chaleur. Les marmottes capturCes Ctaient marquCes aux deux oreilles a l'aide d'ktiquettes m6talliques pour poissons (Monel no 3) de National Band and Tag Co. Les animaux Ctaient manipulCs dans un filet sans I'aide d'un anesthksiant et ils Ctaient rel8chCs au site m2me de capture aprks que nous ayons emegistrd les donnCes usuelles. Ces renseignements Ctaient notCs sur une fiche individualiske pour montrer 1'Cvolution des paramktres mesurCs au cours de 1'Ctude.

L'une des principales conditions pour estimer justement la densit6 de population demande que les effectifs ne varient pas

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TABLEAU 1. RCsumC des principaux paramhtres rattachCs au piigeage a la Station de Recherche de Lennoxville (QuCbec)

Nombre DurCe de PCriode de Nombre de Nombre de d'animaux Nombre de la pCriode Nombre total piCgeage captures recaptures marques morts de piigeage (jours) pihges-jours

1977 PrCreproduction 106 33 68 5 22 1148,5 Postreproduction 243 103 129 1 1 68 5235,5

1978 PrCreproduction 12 1 60 53 8 20 2146,5 Postreproduction 225 99 113 13 7 5 4368'5

1979 PrCreproduction 107 4 1 64 2 25 3 166,O Postreproduction 274 146 128 0 9 1 4778 ,O

1980 PrCreproduction 68 2 1 47 0 26 1927 ,O

par le biais des naissances. Ainsi, a chaque annCe, sauf pour 1980, nous avions deux pCriodes d'kchantillonnage dCtermi- nCes par la sortie des juvCniles des terriers maternels. La premihre pCriode de piCgeage intensif, d'une durCe approxima- tive de 23 jours, s'effectuait dans tous les champs de la fin d'avril a la sortie des jeunes, ce qui nous donnait un estimC prCreproduction. La seconde pCriode de piCgeage s'Ctendait de la mi-juin la fin septembre (+78 jours), et s'effectuait en alternance entre divers champs de faqon ne pas perturber les diverses activitCs agricoles de la Station de Recherches. Celle-ci nous permettait d'obtenir un estimC postreproduction de la population. Un rCsumC de l'effort de piCgeage et de la durCe des diffkrentes pCriodes de capture est prCsentC au tableau 1.

L'estimation de la population peut etre effectuke par des mCthodes paramktriques ou non paramktriques. Les premi5res sont basCes sur la comparaison des frCquences de capture avec celles d'un mod5le mathkmatique traduisant la distribution observCe des captures; les deuxihmes reposent sur des rapports d'individus marquCs dans chaque relevC. L'application de ces diverses mCthodes d'estimation nCcessite de respecter certaines conditions fondamentales (Overton 197 1) dont la plus importante est d'avoir une probabilitk de capture Cgale pour tous les animaux. Toutefois, il appert que cette condition est souvent violCe (Burnhan et Overton 1979) parce qu'elle est souvent incontr6lable. Nos risultats de capture-marquage-re- capture (CMR) ont CtC analysCs par trois mCthodes paramCtri- ques: distribution de Poisson zCro-tronquC (Caughley 1977), distribution gComCtrique (Caughley 1977) et rkgression linCaire (Nixon et al. 1967). On sait que la premi5re mCthode donne des estimCs valables lorsque la probabilitk de capture demeure constante, alors que les deux autres s'emploient lorsque cette probabilitC change dans une population. Parmi toutes les mCthodes non paramktriques, nous en avons choisi quatre: (i) la mCthode de la moyenne pondCrCe de Petersen (Begon 1979) parce que le piCgeage des populations de mahottes ne respecte pas toujours toutes les conditions de mCthodes CMR, (ii) la mCthode Schnabel modifiCe par Overton (Overton 1965) parce que cette mCthode tient compte

de la mortalit6 et des probabilitks de captures inCgales, (iii) la mCthode Schumacher-Eschrneyer (Caughley 1977) dans les cas ou les probabilitks inkgales de capture causent une violation de base au mod5le Schnabel (Edwards et Eberhardt 1967, Giles 1971) et (iv) la mCthode d'overton non paramktrique (Giles 197 1) de faqon a inclure les cas ou la probabilitC de capture est constante pendant toute une pCriode de piCgeage, mais varie entre les individus a cause d'un phCnomhne d'apprentissage (Zarnoch 1979).

Pour faire ressortir la prCcision des trois mCthodes paramktriques, il a fallu comparer l'aide de X' partiels chacune des classes de frCquences thCoriques avec celles obtenues par piCgeage. L'absence ou la prCsence de diffkrences significatives au moyen de la somme des X2 partiels nous indiquait leur degrC de divergence avec la distribution thCorique. Le choix du meilleur estimateur reposait sur le X2

total ayant la plus faible valeur. Puisque deux des quatre mCthodes non paramktriques avaient dCjh CtC appliquCes a la marmotte, une Cpreuve d'homogCnCitC comparant les quatre estimCs nous a permis de vCrifier la justesse de ces derniers.

Resultats Un total de 433 marmottes ont etk capturkes avec un

effort de pikgeage de 22 770 pieges-jours. Les rksultats globaux de pikgeage ont kt6 constants d'une annke a l'autre (tableau 1). Le nombre moyen de captures par individu a kt6 de 2,1, tandis que 13 jours s'kcoulaient entre deux captures successives. Nous remarquons a la figure 1 que le nombre de marmottes marquees mensuellement pour chacune des classes d'2ge a kt6 constant pour les trois annkes etudikes. Le dkcalage d'un mois existant entre les pics de captures des adultes et des juvkniles est dG a leur sortie des terriers maternels dans la dernikre semaine de mai. En se basant sur le nombre minimum d'animaux vivant, une moyenne de 154 marmottes vivaient dans les champs de la Station de Recherches (tableau 2). La structure de la population

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- Adul tes 197 7

A - - Sous - Adu l tes

e. - . . ~ u v e n i l e s N= 5 3 \ . \ 3

FIG. 1 . Cornparaison mensuelle des nouvelles captures de marmottes selon leurs classes d'Age (N = nombre minimum vivant).

etait assez constante puisque le sexe-ratio n'a pas vraiment varie de 1 : 1 et que la proportion de 2 adultes : 1 sous-adulte : 3 juveniles entre les classes d'ige est reste homogene au cours des 3 annees etudiees (x2 = 4,54 (NS), 4 dl). Les adultes representent ainsi 30% de la population, comparativement a 50% pour les juveniles. Les 75 jeunes produits annuellement etaient responsa- bles du rapport assez constant entre juvCniles et adultes (1,5:1).

Parmi les trois mCthodes paramktriques utilisCes pour estimer les niveaux de population, la distribution gComCtrique est celle qui reprCsente le mieux la distribution des frCquences de captures de la marmotte (tableau 3). I1 n'existe en effet qu'une seule pCriode de piCgeage au tout dCbut de 1'Ctude ou distributions observCes et thCoriques different significativement. Les distributions de Poisson zCro-tronquC et la rkgression linCaire montrent des frCquences thCoriques qui s'Cloi-

gnent trop souvent des frequences observees. Selon Caughley (1977), le choix de la meilleure mCthode doit reposer sur la plus faible valeur du X2 dCcoulant de la comparaison des X2 totaux de chaque mCthode pour une pCriode donnee. C'est ainsi que la mCthode basCe sur la distribution gComCtrique prCsente cinq faibles estimCs de X2 parmi les sept, ceci Ctant suivi de la regression linCaire avec deux et du modkle Poisson zero-tronquC avec aucun.

La mCthode basee sur la distribution geometrique est donc celle qui traduit le mieux la distribution des frequences de captures et qui donne les estimes de population les plus faibles. Ne connaissant pas la densite absolue de marmottes dans la population etudiee, il est difficile d'etablir des comparaisons avec les estimes obtenus par cette methode. Cependant, en se servant du nombre de terriers occupes pendant la periode prerepro- duction et du nombre total de terriers disponibles sur le site au cours de la periode postreproduction, nous pouvons comparer les deux series de parametres afin de juger de la fiabilite des estimes bases sur la distribution geometrique. Faisant cela, nous constatons des taux d'occupation parfois superieurs a loo%, ce qui est incompatible avec nos observations sur le terrain. Ainsi, meme si cette methode est statistiquement la meilleure parrni toutes les methodes eprouvees, elle est biolo- giquement incorrecte pour estimer les niveaux de population de marmottes.

Le tableau 4 montre que les estimes obtenus par les quatre methodes non parametriques sont homogenes. Ceci est egalement confirme par le fait que les intervalles de confiance de trois des quatre methodes se recouvrent pour une meme periode (Giles 197 1). En comparant les estimes avec le nombre de terriers occupes a chacune des periodes, nous constatons que ceux-ci s'approchent tres pres des observations sur le terrain. Chacune des methodes recense bien quatre periodes de piegeage. Puisque nous ne rencontrons habituellement qu'une seule marmotte par terrier et que le taux d'occupation des terriers s'eleve a 59% (Nuckle 1982), les quatre methodes nous semblent bien estimer les populations. Ainsi, ces quatre methodes peuvent etre utilisees dans les etudes d'estimation de densite de marmottes.

Discussion La comparaison des estimCs obtenus a partir de la

distribution gComCtrique et du nombre de terriers occupCs montre que cette methode surestime les niveaux de population. Puisque l'estime provenant de cette distribution s'Ctablit a partir d'une Cvaluation de la classe 0 (animaux non capturCs), il semblerait que cette derniere soit a l'origine de cette tendance a surestimer les densitCs. En comparant les donnCes de la classe 0 pour les trois mCthodes paramktriques, nous avons constat6 que celle-ci regroupait deux a trois fois plus

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TABLEAU 2. Structure annuelle de la population Ctablie partir du nombre minimum vivant de marmottes

Adulte Sous-adulte JuvCnile Total

N x2 N x2 N x2 N x2 1977

Miles Femelles Total

1978 Miles Femelles Total

1979 Miles Femelles Total

TABLEAU 3. Cornparaison d'estimds de niveaux de population de la Marmotte commune (Marmota monax) selon trois mdthodes paramdtriques

MCthodes

Nombre de Poisson-tronquC GComCtrique Regression lindaire terriers

PCriode recensks N X2 dl N X2 dl N X2 dl

Postreproduction 1977 261b 188 7,20* 1 316 1,80 1 244 6,54.* 1 1978 256 173 4,33 2 285 3,84 2 227 7,80* 2 1979 26 1 155 12,72* 3 242 2'93 3 239 2'85 3

* P < 0.05 entre la distribution des frequences theoriques et observees. Terriers occup6s au printemps. bTerriers occup6s ou pas pour toute la saison.

d'individus par rapport a la classe 1 en ce qui concerne la distribution gkomktrique et la rkgression linkaire, alors que l'inverse se produisait pour la distribution Poisson zero-tronquk. A partir de notre expkrience de piegeage et d'observations de terriers, nous affirmons que la classe 0 de la distribution geomktrique renferme thkoriquement trop d'individus par rapport a ce qui peut exister sur le terrain. Edwards et Eberhardt (1967) ont dkja signal6 ce phknomene dans les estimations de lapins bruns.

Les estimks obtenus a partir de la distribution de Poisson-tronquke montrent que le probabilitk de capture n'a pas kt6 constante chez la marmotte. En effet, les travaux d'Eberhardt (1969) suggkrent l'existence d'une probabilitk diffkrente de capture entre les animaux

lorsque la distribution gkometrique apparait comme la meilleure forme d'estimation. I1 est dkja reconnu que les pieges places pres des terriers peuvent favoriser les resultats analyses en fonction de la distribution geome- trique (Edwards et Eberhardt 1967). La presence d'une diffkrence significative entre les frkquences observkes et thkoriques chez les trois mkthodes paramktriques utilisees a la pkriode prkreproduction de 1977 laisse croire que la technique de marquage utiliske a cette periode, et modifike par la suite, pourrait Stre la cause de ces mauvais estimks. Nous avions alors marque beaucoup d'animaux avec des etiquettes mktalliques trop grosses qui se perdaient facilement de sorte que ceci a fait abaisser momentanement le nombre de recaptures et a influence en conskquence certains estimks. En

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TABLEAU 4. Cornparaison d'estimCs de niveaux de population de la Marmotte commune (Marmota monax) selon quatre mkthodes non paramktriques

MCthode basCe sur des frk- quences de

Mkthodes baskes sur des taux de capture-recapture capture

Schumacher- Schnabel- Overton non No de Petersen Eschmeyer Overton paramktriques

terriers Pkriode recensCs N ICa N IC N IC N XZ dl

Postreproduction 1977 261' 156 122-190 171 147-209 164 131-204 170 1,lO 3 1978 256 138 111-165 151 128-185 149 122-182 169 3,26 3 1979 26 1 139 116-162 157 139-179 140 118-165 175 5,66 3

"Intervalles de confiance a 95%. bTerriers occupes au printemps. 'Terriers occupes ou pas pour toute la saison.

ajoutant a ces marmottes au moins une recapture supplCmentaire, les frCquences observCes et thCoriques ne different plus significativement pour la distribution gkomttrique (x2 = 3,76, 1 dl), alors qu'elles demeurent significativement diffkrentes pour la distribution de Poisson-tronquC (x2 = 7,19, 1 dl) et la rkgression linCaire (x2 = 15,78, 1 dl).

Bien que les quatre mCthodes non paramktriques donnent des estimCs fiables, le choix de la meilleure mCthode pourrait tres bien se baser sur les recommanda- tions de Mares et al. (198 1). Ainsi, en se rCfCrant a 1'Ctendue des intervalles de confiance, il appert que la mCthode Schnabel modifiCe par Overton (Overton 1965) pourrait estimer assez justement les niveaux de popula- tion. Cette mCthode prCsente dans cinq cas sur sept le plus grand intervalle de confiance tout en tenant compte de la mortalit6 due au piCgeage et de la probabilitC inkgale de capture. Le choix de la meilleure mCthode peut s'effectuer Cgalement en analysant le comporte- ment des animaux face aux pieges. La probabilitk de capture repose sur le caractere et le comportement propres a chaque animal de sorte qu'elle est tres hCtCrogene (Burnham et Overton 1979). Chez la marmotte, cette probabilitC de capture ne varie pas selon 1'3ge ni le sexe des animaux (Davis et al. 1964; Nuckle 1982), meme s'il existe de 1Cgeres variations temporel- les au cours d'une saison. En effet, la piCgeabilitC varie selon 1'Ctat physiologique des individus puisqu'ils sont tres actifs au printemps, donc tres pikgeables, et beaucoup moins actifs et moins piCgeables a partir de juillet. Dans une telle situation, la mCthode non paramC-

trique d'overton peut &re considCrCe comme tres fiable parce qu'elle tient compte des probabilitks inkgales de captures. Zarnoch (1979) a d'ailleurs montre que cette mCthode Ctait la plus fiable dans des situations ou certains phCnomenes affectent le taux de capture.

Remerciements Ce projet a CtC realis6 gr3ce aux subventions du

Conseil de Recherches en Sciences Naturelles et en GCnie du Canada et du programme FCAC du Ministere de 1'Education du QuCbec. Nous dCsirons remercier tout le personnel de la Station fCdCrale de Recherches agricoles de Lennoxville pour nous avoir aidCs a aplanir en tout temps les difficult& apparentCes a un piCgeage aussi intensif. MM. P. BCchard et J. Juillet ainsi que quelques lecteurs anonymes nous ont grandement aidCs a prCparer la version dCfinitive de ce travail.

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