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Institut de Zootechnie de l’llniversith de Berne Directeur: Prof. Dr. W. Weber Contribution ? I 1’Ctude des groupes sanguins de la race tachetCe rouge du Simmental Von ERIC MULLER I. Introduction Grace aux dkcouvertes faites au cours des vingt dernikres annkes dans le domaine des groupes sanguins des Bovidks, I’immunogknktique est devenue une aide prkcieuse, quasi indispensable, du zootechnicien et de l’kleveur. On peut appliquer, entre autres, les connaissances sur les groupes sanguins ? I I’ktude de la gknCtique des populations, des differences raciales ou de la structure d’une race, A la determination de paternite ou de maternitk dans les cas douteux, au contr6le des certificats d’ascendance des b&tesreproductrices de valeur ou au diagnostic pricoce des <<chev&ques, (= Free-Martin), soeurs ju- melles d’un male. Le but de ce travail fut de dkterminer la frkquence des facteurs ou des groupes sanguins identifies chez un certain nombre de reprksentants de la race tachetke rouge du Simmental provenant de diffkrentes rkgions de la zone d’expansion de cette race. Celle-ci pourra &re caracthriske puis comparie aux races ktrangkres et plus tard aux autres suisses, quand elles auront ktk examinkes 2i leur tour l. 11. Extraits de la bibliographie Comme le sujet n’a CtC abordk qu’une seule fois en Suisse (56), nous jugeons utile de rksumer ici l’Ctat actuel des connaissances sur les groupes sanguins des Bovidks. Cet expos6 sera succint vu I’abondance de la litteramre dkjA parue (2, 4, 5,9, 11, 12, 14, 15, 20, 21, 23, 27, 32, 36, 55). Aprks de nombreuses annkes de titonnements (cf. 14, 21) deux techniques ont CtC mises au point pour dCterminer les groupes sanguins chez les BovidCs: la mkthode dite des immun- skrums et celle dite des iso-skrums naturels. 1. MCthode des immun-serums Avant d’en entreprende I’exposC, il convient de prendre connaissance de la nomenclature telle que l’a fixCe STORMONT (48, 52) et de certaines dCfinitions donnkes par NEIMANN- SORENSEN (21), ceci pour respecter la nomenclature internationale. 1 Je tiens ?i remercier M. le Prof. WEBER, qui a proposk ce sujet. Ma reconnaissance va aussi A M. le Prof. MOUSTGAARD et M. le Doct. NEIMANN-SORENSEN de Copenhague qui m’ont mis au courant pour les questions rhkoriques concernant la mkthode des immuno-skrums et A M. le Prof. ROSIN pour son aide en questions mathkmatiques. Je remercie tout spbcialement le Fonds National Suisse qui a financC mon ktude A Copenhague et finalement j’exprime ma reconnais- sance A la Fondation pour I’encouragement de la recherche scientifique A I’UniversitC de Berne, qui a support6 les frais de la rkcolte des Cchantillons de sang.

Contribution à l‘étude des groupes sanguins de la race tachetée rouge du Simmental

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Institut de Zootechnie de l’llniversith de Berne Directeur: Prof . Dr. W . Weber

Contribution ?I 1’Ctude des groupes sanguins de la race tachetCe rouge du Simmental

Von ERIC MULLER

I. Introduction

Grace aux dkcouvertes faites au cours des vingt dernikres annkes dans le domaine des groupes sanguins des Bovidks, I’immunogknktique est devenue une aide prkcieuse, quasi indispensable, du zootechnicien et de l’kleveur.

On peut appliquer, entre autres, les connaissances sur les groupes sanguins ?I I’ktude de la gknCtique des populations, des differences raciales ou de la structure d’une race, A la determination de paternite ou de maternitk dans les cas douteux, au contr6le des certificats d’ascendance des b&tes reproductrices de valeur ou au diagnostic pricoce des <<chev&ques, (= Free-Martin), soeurs ju- melles d’un male.

Le but de ce travail fut de dkterminer la frkquence des facteurs ou des groupes sanguins identifies chez un certain nombre de reprksentants de la race tachetke rouge du Simmental provenant de diffkrentes rkgions de la zone d’expansion de cette race. Celle-ci pourra &re caracthriske puis comparie aux races ktrangkres et plus tard aux autres suisses, quand elles auront ktk examinkes 2i leur tour l .

11. Extraits de la bibliographie

Comme le sujet n’a C t C abordk qu’une seule fois en Suisse (56), nous jugeons utile de rksumer ici l’Ctat actuel des connaissances sur les groupes sanguins des Bovidks. Cet expos6 sera succint vu I’abondance de la litteramre dkjA parue (2, 4, 5 , 9 , 11, 12, 14, 15, 20, 21, 23, 27, 32, 36, 55).

Aprks de nombreuses annkes de titonnements (cf. 14, 21) deux techniques ont C t C mises au point pour dCterminer les groupes sanguins chez les BovidCs: la mkthode dite des immun- skrums et celle dite des iso-skrums naturels.

1. MCthode des immun-serums

Avant d’en entreprende I’exposC, il convient de prendre connaissance de la nomenclature telle que l’a fixCe STORMONT (48, 52) et de certaines dCfinitions donnkes par NEIMANN- SORENSEN (21), ceci pour respecter la nomenclature internationale.

1 Je tiens ?i remercier M. le Prof. WEBER, qui a proposk ce sujet. Ma reconnaissance va aussi A M. le Prof. MOUSTGAARD et M. le Doct. NEIMANN-SORENSEN de Copenhague qui m’ont mis au courant pour les questions rhkoriques concernant la mkthode des immuno-skrums et A M. le Prof. ROSIN pour son aide en questions mathkmatiques. Je remercie tout spbcialement le Fonds National Suisse qui a financC mon ktude A Copenhague et finalement j’exprime ma reconnais- sance A la Fondation pour I’encouragement de la recherche scientifique A I’UniversitC de Berne, qui a support6 les frais de la rkcolte des Cchantillons de sang.

90 Miiller

a. Facteur antigknique ou facteur sanguin Les diffkrentes propriktks antigkniques des hkmaties, caractkriskes par leurs rkactions avec les diffkrents rkactifs utilisks dans ces travaux, sont nommkes ufacteurs antigkniques. ou fffacteurs sanguinsn. Chacun d’eux fut dksignk par une lettre de l’alphabet, dans l’ordre successif des dkcouvertes: A, B, C, . . . . Z et A’, D’, . . . . 2’.

b. Groupe sanguin Le agroupe sanguinn est un antigkne plus ou moins complexe, formk de un ou plusieurs facteurs antigkniques et transmis hkrkditairement comme un tout. On suppose que chaque groupe sanguin est contrblk par un gkne ou un complexe de gknes. Dans certains cas le groupe sanguin est caractkrisk par l’absence de une ou plusieurs rkactions, comme le groupe sanguin 0 de I’homme.

On dit de mtme: acomplexe antigkniquen ou agroupe antigkniquen. Exemples de groupes sanguins: I, BOI’A’, CRW, W.

c. Syst2me de groupes sanguins ou systhme ghnktique A chaque usystkme de groupes sanguinsn correspond un locus particulier. Ainsi les groupes sanguins conttdlks gknktiquement par des gknes allklomorphes constituent un systkme gknktique. Tous les allkles sont co-dominants dans tous les systkmes.

Pour indiquer le systkme on fait prkckder le groupe d’une grosse lettre majuscule, par ex.: BI, BBOI~A~, CCRW et Cw, qui sont respectivement des groupes des systkmes B et C dont les allbles correspondants sont: BI, BBOI’A’, CCRW, et CW.

d . Type sanguin Le utype sanguinn d’un animal est sa formule antigknique complbte, telle qu’elle fut dkterminke avec la batterie de reactifs A disposition.

e. Rkactif On a elle qrkactifn un antiskrum qui ne contient qu’une seule population d’anticorps; il n’est plus fractionnable par absorbtion. A chaque rkactif correspond donc un facteur antigbnique krythocytaire particulier (8, 14, 21).

f . Sous-types skrologiques Les sous-types skrologiques, presque toujours du mtme genre que les sous-types skrologiques A1 et A2 de l’homme (30), sont indi uks par un chiffre arabe ajoutk aux lettres symboliques des facteurs correspondants, par ex.:%, et Tz, El’, Ez’, Es’. Mais si l’on ne peut pas faire la distinction par ex. enrre Ti et T2, on utilise la notation T.

Comme de nombreux sous-types skrologiques n’ont pas encore kt6 contralks dans une kpreuve internationale de standardisation des rkactifs, nous ne mentionnerons que ceux dkcouverts aux U. S. A. ou que nous avons eu h disposition pour ce travail.

g . Mkthode proprement dite et rksultats Recourant h des iso-immunisations de bovins et des hktkroimmunisations de lapins d’une part, et i des absorbtions adkquates d’autre part, FERGUSON, STORMONT et IRWIN (8, 10, 44, 47), au Wisconsin (U. S. A), mirent en kvidence une quarantaine de facteurs antigkniques krythro- cytaires au moyen d’un systkme hkmolytique formk d’immun-skrum, de compliment de lapin (ou kventuellement de cobaye) et d’hkmaties de bovins,. Quelques autres facteurs vinrent encore s’ajouter cette liste (1, 3, 17, 21, 26, 31, 33, 47, 48, 53, 57), si bien qu’on en a identifik actuellement plus de 50.

Grace aux travaux de STORMONT, OWEN et IRWIN princi alement (45, 48, 50, 52, 53), mais aussi de NEIMANN-SORENSEN (21) et de RENDEL (33), ces Ecteurs sanguins furent class& en 11 systkmes gknktiques, contralks par 10, peut-Ctre 11, loci apparemment indkpendants.

O n trouvera dans le tableau I un schdma des systkmes de groupes sanguins du Boeuf avec les facteurs et allbles correspondant h chacun d’eux. Ainsi les allbles AA, AH, AAH et A du systbme AH, par ex., dkterminent respectivement la prksence sur les hkmaties des facteurs antigkniques A, H, A et H, et d’aucun d’eux.

Contribution d l’Ctude des groupes sanguins 91

Tableau I

Facteurs antigeniques et genes correspondants identifies dans les systemes de groupes sanguins du Boeuf, selon Andresen et al. ( I )

Systbmes gknbtiques Facteurs antigkniques Gknes allklomorphes 1

C

Prks de 200 allkles

Au moins 23 alleles

J JCS, Js, -

L L, - M Mi, Ma, - su s, u1, us, H’ (= Sr) , -

Jcs, Js, J- LL, L-

MM:, MMz, M-

2 z, -’ zz, z- 2’ Z’, - Z‘Z’, 2’-

D D, - DD, D-

1 Un - indique dans chaque systime de groupes sanguins, h I’exception du systime FV, I’absence d’un facteur antigknique, respectivement d’un all& identifiable. - 2 Selon NEIMANN-SORENSEN (21) et Bouw (2).

SystBme B . Les 27 facteurs antigkniques qui le composent jusqu’h Rrksent (1, 21, 33, 47,48, 49, 52, 57) forment environ 200 groupes sanguins diffkrents, control& chacun par un gene allklomorphe particulier.

NEIMANN-SORENSEN (21) mit en Cvidence 3 sous-types skrologiques de A’: Al’, A$’ et As’, qui reprksentent une forme spkiale de rkactions croiskes; il les nomme urnus-types non linkaires,. Le rkactif danois AI’ est identique au rkactif amiricain A‘ (21, 24).

Les facteurs Dz et D4 ne sont pas des sous-types skrologiques de D, mais des nouveaux facteurs dkcouverts au Danemark (1,13).

4, 6, 7, 8 sont eux aussi des nouveaux facteurs antigkniques isolks par STORMONT (47, 48). Syst2me C. I1 est trks semblable au systime B; ses 9 facteurs dkcouverts jusqu’h maintenant

forment au moins 23 groupes antigkniques ( I , 52). Sys t the FV. I1 ressemble au systhme MN de I’homme: ses deux alliles FF et FV sont

alternatifs. I1 comprend au moins les sous-types skrologiques F1 et Fz (22, 57). Systime /. I1 est unique en son gcnre chez 1es bovins. Les anticorps anti-J n’existent, en

effet, que sous la forme d’anticorps normaux; ils ne peuvent pas &tre produits par iso- ou hktkro-immunisations (6, 13, 21, 40, 43) .

STORMONT (43) a dkmontrk que la substance J des hkmaties est primitivement une sub- stance du plasma, absorbke ensuite par les globules rouges. I1 semble que sa concentration plasmatique doit atteindre un certain niveau pour que les krythrocytes I’acquihrent en quantitk dkcelable. De ce fait on distingue trois catkgories d’individus (41, 42): 1 . ceux chez lesquels la substance J existe seulement dans le plasma: JS; 2. ceux chez lesquels la substance J existe dans le plasma et sur les hkmaties: JCS; 3. ceux chez lesquels la substance J est absente: ja; ils peuvent posskder les anticorps normaux

anti-J (42). I1 existe aussi des relations skrologiques entre les substances J du Boeuf, R du Mouton

et A de 1’Homme (13, 25, 43).

92 Miiller

SystBme SU. STORMONT (citi par BRAEND [58] et ANDRESEN et al. [l]) dicouvrit rk- cemment que le facteur H’, qui formait jusqu’alors un systbme ginbtique A lui tout seul (le systbme H) , appartient en fait au systkme SU. I1 le nomma alors Sz et I’ancien facteur S fut dinommk Si.

Systeme 2. Un rkactif (Z), obtenu par hbtiro-immunisation de lapin, permet de distinguer skrologiquement les genotypes Zz/Zz et Zz/Z-.

c

2. MCthode des iso-sirurns naturels Elle est basie sur un systhme de conglutination formi de drums naturels, de compliment et d’hbmaties, tous d’origine bovine (38).

SCHERMER et OTTE (38) et TOLLE (55), A Gottingen, purent ainsi identifier 8 facteurs antigkniques diffbrents sur les globules rouges du Boeuf, anciennement disignks par les lettres Ao-Go et Xo. RENDEL, TOLLE et NEIMANN-SORENSEN (35) itablirent que 6 de ces 8 facteurs correspondent chacun A un antigkne dicelk par la mbthode des immun-drums et que le facteur Eo est trks semblable A l’amiricain J2 (anti-Ja est un nouvel antiskrum normal qui peut Ctre considkri comme un anti- J spicialement fort); mais ils ne trouvkrent aucun pendant ambricain au facteur Fo. Afin de simplifier la nomenclature, les symboles allemands furent remplacis par Ies amkricains correspondants.

111. Recherches personnelles

1. MCthode

Nous avons utilisk la mkthode des immun-skrums telle que l’a dkcrite NEIMANN- SORENSEN (21). Brikvement elle est la suivante: on prkpare A partir de chaque kchantillon de sang citratk, lavk au prkalable trois fois, une suspension globul- aire A 2 O/o en solution physiologique de chlorure de sodium (0,92 O / o ) . Deux gouttes de rkactif et une goutte de suspension d’hkmaties sont mklangkes dans des petits tubes A hkmolyse (on utilise des pipettes standardiskes h 20 gouttes par ml.). Une goutte de skrum de lapin, conservk par congklation, est ajoutke comme complkment.

Simultanemknt, le pouvoir hkmolytique de la solution phy siologique et celui du skrum de lapin (source de complkment) sont contrblks pour chaque suspension cellulaire.

L‘intensitk des rkactions est estimke par trois lectures: la premikre a p r b 30 minutes (pour certains rkactifs seulement), la deuxikme I’/2 - 2 h. plus tard et la troisikme l’lr - 2 h. aprks la seconde.

Toutes ces opkrations sont faites A une temperature de 24 - 26’ C. Nous disposions des 43 rkactifs danois suivants: A, B, G, I, I(, O,,

0,, P, Q, T, Y,, Y,, El (= 4), Al‘ (= A’ amkricain), A2’, D’, El‘, E,’ -I- I, J%’, 1’9 J’, K’, D,, D,, C, -I- P, Cz, DI (= El, R, W, XI, Xz, XD F,, V, J, L, M, U,, U,, H’ (= S,), 2, 2, et 2’.

Les kchantillons de sang furent recueillis dans des tubes en verre contenant finalement environ 10 ml. de sang et 2,5 ml. de la solution suivante (22):

+

Natrium chloratum purum 25.0 Natrium citricum tribasicum purum 100.0 Natrium cyanatum purum (NaCN) 0.833 Aqua destillata ad 5000 ml.

11s furent conservks dans une armoire frigorifique (+2 - +do C.) jusqu’aii moment de les analyser, un A quatre jours aprks le prklkvement.

2. Mathriel

Comme la production des rkactifs est un travail de longue haleine, nous avons limitk la nombre des b&tes examinees A 433.

Contribution A l‘htude des groupes sanguins 93

Ces 433 kchantillons de sang (32 taureaux, 196 vaches et 205 descendants) ont k t k rkcoltks pendant l’hiver 1958 - 1959 dans 31 syndicats d’klevage officiels; ceux-ci ont k t k rkpartis dans toute la zone d’expansion de la tachetke rouge du Simmental en ne tenant compte que de la densitk du bktail dans chaque region et non de la rkputation des syndicats. Dans chaque syndicat d‘klevage nous avons pris du sang A un taureau, B 6-7 de ses descendants, choisis au hasard, et B leur mkre respective pour pouvoir identifier les complexes antigkniques du systkme B princiaplement.

Les fils et les filles de chaque taureau ne nous ont donc servi qu’A determiner le genotype de leurs parents, qui eux seuls ont k tk pris en considkration pour le calcul de la frkquence des facteurs et groupes antigkniques.

Les 228 taureaux et vaches examinis sont nks entre 1945 et 1956 et posskdent tous un certificat d‘ascendance ou ont k tk reconnus pure race par un syndicat d‘klevage compktent (marque B la corne sans marque A l’oreille: 8 betes).

Nous pensons donc que ces bikes sont reprksentatives de la race tachetke rouge du Simmental.

3. Calcul de la frkquence des gknes

Comme nous l’avons vu dans l’introduction, on peut appliquer les connais- sances acquises sur les groupes sanguins A l’ktude de la gknktique des populations, des differences raciales ou de la structure d’une race. La frkquence des genes se prste alors mieux A ce genre d’ktude que celle des phknogroupes ou simplement des facteurs sanguins.

Nous avons eu recours pour toute cette partie de notre travail aux ouvrages et publications de NEIMANN-SORENSEN (18, 19, 21) et de RENDEL (34), oh les mkthodes utiliskes sont soigneusement dkcrites. La frbquence des gknes des systkmes A, J, L, et M a ktk calculke A partir de la racine carrke de la frkquence des individus double-rkcessifs (ceux qui ne posskdent pas d’antigkne dkcelable dans le systkme en question), Pour le systkme B nous avons utilisk la mkthode dCcrite par NEIMANN-SORENSEN (18, 19, 21). Vu le petit nombre de facteurs sanguins entrant dans la formation des complexes antigkniques du systkme C, nous n’avons pu identifier que 2 allkles C (Ccl et Cw). Nous avons alors renonck A calculer la frkquence des gknes de ce systkme. La frkquence des gknes dans les systkmes FV et 2, oh le gknotype peut &re dktermink skrologiquement, a ktk obtenue en les comptant directement.

Systkme SU: Comme nous ne disposions pas du rkactif S, nous n’avons pas dktermink les allkles S rencontrks dans l’ichantillon examink. C’est pourquoi nous avons calculk la frkquence des facteurs U1, U, et S2 et non celle des allkles S.

4. Contrble de l’hypothtse de I’Cquilibre gCnCtique

L.cs mkthodes btiliskes pour les systkmes A, B, J, L et M exigent que la population soit en kquilibre gknktique.

Puisque dans les populations bovines tous les animaux n’ont pas les m&mes chances de se reproduire, les gknes des taureaux reproducteurs ont plus de chances de se multiplier que ceux des vaches et spkcialement si l’on recourt A la pratique de l’inskmination artificielle. Celle-ci, en effet, permet une tris large distribution des gknes de qiielques taureaux au sein d’une population. Ceci peut aller si loin que certains gknes ne sont alors plus en kquilibre (2).

L‘hypothkse de l’kquilibre gknktique peut &re contrblke pour les loci FV et 2, puisque dans ces systkmes les individus homozygotes et hktkrozygotes sont diffk- rentiables skrologiquement.

94 Miiller

Comme I’inskmination artificielle n’est gukre pratiquke en Suisse, nous ad- mettons que cette population, qui est en kquilibre gknktique pour les systkmes FV et 2 (cf. tableau 11), Pest aussi pour les autres systkmes.

Tableau I I

Contrdle de l’hypothtse de 1’Cquilibre g6nCtique pour les systtmes FV et Z

Nbre observC . .. . , ... 165 58 5 38 114 71 Nbre thCorique . . . ... 165,l 57,9 5,1 40,5 109,l 73,5

12 FV = 0,002; ~2 Z = 0,46; 1 d. 1.

5. RCsultats

On a conch d’ktudes antkrieures que les diffkrences entre races biologiques rksultent : <<I. de diffkrences dans un grand nombre de ghnes A effets individuellement

peu frappants; 2. de diffkrences de frkquences de gitnes ?i effets bien individualisks; ces diffk-

rences de frkquences allant de la complkte fixation A des diffkrences assez discrhtes pour nYtre dkcelkes que par des tests statistiques., (HANSET 12.)

Puisque dans I’ktude des diffkrences raciales les techniques immunologiques sont utilisables en plus des techniques classiques, HANSET (1. c.) peut dire plus loin: <<Par voie immunologique, on peut espkrer rksoudre le problkme de l’origine de nos races et de l’kvolution subie par elles ap rb qu’on aura ktabli le urkseau>> des relations de parent6 qui existent entre ellcs.,

Pour ktablir une classification biologique des races, les groupes sanguins ont un avantage sur les caracthes morphologiques: leur mode de transmission hkrkditaire est connu. C‘est ainsi qu’on a pu mettre en kvidence chez l’homme des diffkrences raciales dans la frkquence des gknes des groupes sanguins. Des ktudes semblables ont k t k faites sur les bovins, mais elles sont resties peu nombreuses jusqu’h ce jour. Toutes ont montrk qur les races bovines diffkrent les unes des autres par les frkquences de leurs gknes de groupes sanguins ou de leurs facteurs antigkniques (2, 8, 21, 28, 29, 34, 45).

Une ktude comparative n’est pas trks aiske car la dksignation des rkactifs n’a pas encore atteint une uniformitk internationale. Ainsi dans quelques cas il est difficile de savoir si tel ou tel allkle a dkjA ktk dkcrit ou non. Cependant nous voulons tenter de comparer la race tachetke rouge du Simmental a d’autres races ktrangbres.

Les rklultats de I’kchantillon de la race du Simmental que nous avons examink sont consignks dans les tableaux 111-V.

Syst2rne B. Jusqu’i prksent prks de 200 allkles B diffkrents ont ktk identifiks (1). Certains n’appartiennent qu’h une seule race bovine, tandis que d’autres sont prksents chez plusieurs.

L‘un des buts principaux de ce travail fu t l’identification des groupes anti- gkniques B de la race du Simmental. A cet effet nous avons utilisk les donnkes fournies par certains couples de bovins, nommks <<conclusive matings, par NEIMANN-SORENSEN (21). 11 faut entendre par la des couples tels qu’il est possible de dkterminer quel facteur B ou combinaison de facteurs B A k t k

Syst

kmes

A

J

L M

Pour

cent

ages

de

s bet

es

posi

tive

s

2 2'

80,3

20,6

32,5

339

68,2

F : 97,s

V : 27,6

Fri

quen

ces

A*

: 0,5558

JJ : 0,1066

LL :

0,1809

MM :

0,0198

Zz :

0,4260

Z'z'

: 0,0000

FF :

0,8509

rela

tive

s A

a : 0,4442

Jj : 0,8934

L1 :

0,8191

Mm

: 0,9802

Zz : 0,5740

Z'z'

: 1,0000

FV

: 0,1491

des

gkne

s If:

0,0297

zk 0,0149

zk 0,0190

f 0,0065

k 0,0234

f 0,0167

Syst

emes

C e

t SU. P

ourc

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ges d

es b

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pos

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es.

C

E R

W

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u1 UP

S2

48,7

47,l

523

99,l

3,1

28,s

7,1

11,5

99,6

I

96 Miiller

rkellement transmis par Pun des parents A son descendant. Sur les 205 couples examinks au total, 97 sont du type *conclusive matings,.

Les facteurs ou combinaisons de facteurs antigkniques qui ont ktk transmis par les parents sont les suivants:

BGK (2), BGKQA,’E,’ (l), BGKA,’E2’ (5), BGKE; (l), BGO (l), BGOY,D, (l), BKQ (l), BIQ (3), BO (2), BOY2D2D,4 (2), BPY2A,’D,4 (l), GY,A1‘D’D24 (4), GA,’ (20), IY,I’D, (2), IA,’E,’ (4), IE1’ (2), 0 (6), * OQTE,’I’K’ (1) OTA,’E,’,K’ (l), OTE,’I’K’ (3), OTE,’K’ (4), OY,I’D, (l),

Y2Al‘D2 ( l ) , Y,A,’D’E,’D, (3), Y2A1’D’E1’I’D2 (l), A,’ (16), A2‘D I (l), A,’E,’ (4), I’ (5). Les chiffres entre parenthkses indiquent le nombre total des couples du type

uconclusive matingsn chez lesquels chaque groupe a ktk transmis au descendant par un parent.

Abstraction faite d’erreurs techniques ou de fausses indications concernant l’ascendance, la transmission d’un allkles A un seul descendant peut Ctre con- sidkrke comme une preuve suffisante de son existence (18).

Quelques couples ont dG malheureusement ttre kliminks car les facteurs sanguins mis en kvidence htaient incompatibles avec l’ascendance indiquke sur le certificat d’ascendance et de roductivitk.

Le taureau Otmar 3943 (ta f leau IV) transmet A sa descendance d’une part le groupe BOI, et aautre part un groupe B&~E,~K*D, ou B A ~ E , ~ K ~ D , . Une vache posskde un allkle BGEa’ ou BGYtEa’D9. Comme elle ne l’a pas transmis A son descen- dant, il ne nous est pas possible de l’identifier exactement. Nous avons rencon- trk les allkles BBE1’. . ., BBQA1’D’Dd.. ., BBTA1’. . ., BPQ. . . et BYIAz’E1‘ . . . une fois seulement chez les couples examinks; ils ne furent, eux aussi, pas transmis aux descendants.

Le rkactif T utilisk dans une partie de ce travail n’est pas trks spkcifique pour la race tachetke rouge du Simmental comme l’ont montrk des contrbles faits A Copenhague (24). Pour cette raison la prksence du facteur T dans les groupes antigkniques BO$Y,E,WD~ ou B;Y*E,WD, et Bo+A~*E;K~ est possible mais pas certaine

La distribution des groupes sanguins B A la descendance de 31 taureaux est consignke dans le tableau IV.

Nous avons pu dkterminer les gknotypes de 145 des 228 bovins adultes examinb. Trois bttes, dont le phknotype ne peut rksulter de la combinaison de deux quelconques des allhles identifiks, ont ktk omises pour les calculs (tableauv). Nous avons aussi exclu de ces calculs les allkles insuffisamment identifiks et une vache dont le sang ne rkagit qu’avec le rkactif T dans le s sdme B. Les 79 phkno- types restants ont ktk distribuks entre les 40 allkles B selon T a mkthode de NEIMANN- SORENSEN, mais en tenant compte des donnkes fournies par les rapports de parentk.

Si nous redistribuons plusieurs fois les phenotypes entre les gknotypes possibles, nous obtiendrons des rksultats s’approchant de plus en plus de la frkquence relative vraie des allkles. Comme les diffkrences entre la 3ikme et la 4ikme estimation sont minimes, nous pensons avoir obtenu avec la 4ikme estimation des valeurs trks proches des frkquences rkelles qui peuvent &re

Que nous calculions les frkquences relatives des allkles B avec BoTYzEa’K’D2

OLI BTYzEs’K’Dn nous obtenons pour ainsi dire les mCmes rksultats A cause de la raretk de cet allkle.

En tenant compte des rkactifs que nous avons utilisks, nous constatons que

OE,‘J’ (5), OI’(12)Y PE1 I (3), PI’ (4), Q (181, QA;EI’ (I), YiA,’Ea:I; (I),

obtenues par cette mkthode (cf. tableau V). * 2

Contribution a l’htude des groupes sanguins 97

Tableau IV SCgrCgation des alleles B chez 31 taureaux de la race tachetCe rouge du Simmental

Facteurs des taureaux Nom 1

j (PhCnotYP4 des taureaux

~

Complexes antiginiques GCnotypes transmis aux descendants des taureaux

Joggi 2926 . . . . OEz’I’J’ Max 638 . . . . . GAI’ * Alarm 1856 . . . OQTAz‘Es’K’ Peter 2096 . . . . OE?’J’ Gletscher2674 . IEI Dursli 6812 . . . 01’ Ulan 7151 . . . . IOTAe’E’I’K’ Held 1406 . . . . OYzAi‘D’Ei’J’Dp Mars 2027 . . . . 01‘ Held 4339 . . . . OOTEr’I’K’ . - Ali 4052 . , . . . . Danv 4882 . . . . GAt’ Chlaus 3548 . . BGKAz’Ez’ Felix 2874 . . . . At’ Baron 9153 . . . Fakir 9079 . . . . Harald 3097 . . Regent 4740.. . Samu 1985 . . . . Florian 3575 . . Excellent 2779, Tony 1063 . . . . Seppli 105‘3 . . . Florian 428 . . . Bartel 3726 , . .

PA1‘E;‘I’ GQAi‘EI’ GIAi’Es’ OAz’Es’I’ 0 OTAi’Es’ I’K OTEs’I’K’ BGIOAe’Es’ GOAi‘I‘

GOAi’Es’ I’

BOTAz‘Es’K’IBQ

BoEz‘J‘Pb BIEl‘/B BOI‘/Bb BIAz’Ea’P OTEa‘I’K ’ BOEz‘J’/BY%Ai‘D‘Ei’Ds BOI’/Bb B OTEs’I’K ’/B Q

* + * Otmar 3943 . . . OTY~E~’I‘K’D2 OI’(s), OTYzEs’K’Dz ou BOI‘/BOTYPE~’K’D~ ou

t. & 2 ~ s ~ K * ~ z ( z ) BOI‘/BTYxEs’K‘Dx

Polar 7077 . . . GQY~AI’D’Dz~ GYzA;’D’Dz4(4), Q(z) BGYeAi’D’Dt4IBQ Bunker 2616 , . Q Q(z) , b(2)

ExpreB 2263 . . GO&’ GAl’(4)’ o(2)

BQ/Bb BGAi’IBPI’ BGAi‘/BO

Bob 222 . . . . . . GPAI’I’ GAi’(i), PI’($

Les chiffres entre parenthises indiquent le nombre de descendants auxquels chaque groupe

les 20 allkles B suivants ne figurent pas parmi ceux identifiis par STORMONT (46 49, 52), NEIMANN-SORENSEN (18, 19, 21), RENDEL (34) et Bouw (2) dans les races suivantes: Holstein-frisonne (HF), de Guernesey (G), Braun-Swiss (BS), Shorthorn (S), Jersiaise (J), d’Aberdeen-Angus (AA), de Hereford (He), Rouge danoise (RDM), Pie-noire du Jutland (SDM), Pie-rouge suCdoise (SRB), Frisonne suidoise (SLB), Polled suedoise (SKB), Pie-noire hollandaise (FH) et Pie-rouge de la Meuse, du Rhin et de 1’Yssel (MRY):

BBGKQAz’Ea’ BIAI’Es’ BOEZ’J’ BBKQ BOQTEs’I’K’ BPE~’I’

f BBIQ I B Y ’ K ’ D I ou BQAI’EI’

BBOYzD:Da4 I BTY~ES’K’DI BY1 Az’Ea’I’

a CtC transmis par le taureau.

BDGK BIY~I’D, BOYd’De

98 Miiller

32me estimation

OTYgEa’KDz I TYzE,’K’D2 Alleles B avec

Tableau V

jieme et &me estimations de la frkquence des genes du systeme B, calculkes pour a28 betee de la race tachetee rouge du Simmental

42me estimation

OTYzEs’K‘Dz i TY2E3’KDz avec

BBGK BBGKQAt’Ea’ BBGKAt’Er’ BBGKEz’ BBGO BBGOYrDr BBKQ BBIQ BBO BBOYaDzDd BBPYtAt‘Dt4 BGYzAi‘D’Dt4 BGAi’ BGEs‘ ou BGYrEs‘Dz BIYtI’Dz BIAz’Ea’ BIEi‘

BOQTEa’I’K’

BOTYtEa‘K’D: ou

B O

{ +* B T Y ~ E ~ * K ~ D ~ * BOTAt’Es’K’ BOTEa’I’K’ BOTEdK’ BOYtI’Dt BOEt’J’ BOI‘ BPEi’I‘ BPI’ BQ BQAi’Ei’ BYiAr’Es’I’ BYgAi‘Dz BYtAi’D‘Ei‘Dt BYrAi’D’Ei’I’Dt BAi‘ BAt’D’I’ BAt‘Ea‘

BBI ou BGI B b

Total

0,0048 0,0071 0,0294 0,0118 0,0225 0,0025 0,0022 0,0068 0,0069 0,0113 0,0022 0,0067 0,0972 0,0022 0,0294 0,0203 0,0022 0,0286 0,0022

0,0025

0,0080 0,0203 0,0258 0,0029 0,0336 0,1024 0,0113 0,0113 0,0600 0,0112 0,0135 0,0044 0,0294 0,0027 0,0559 0,0097 0,0278 0,0172 0,0023 0,0022 0,2516

1,0001

0,0048 0,0071 0,0294 0,0118 0,0225 0,0025 0,0022 0,0068 0,0069 0,0113 0,0022 0,0067 0,0972 0,0022 0,0294 0,0203 0,0022 0,0286 0,0022

0,0022

0,0079 0,0204 0,0259 0,0029 0,0336 0,1024 0,0113 0,0113 0.0600 0,0112 0,0135 0,0044 0,0294 0,0027 0,0559 0,0097 0,0278 0,0172 0,0023 0,0022 0,2516

0,9999

0,0048 0,0071 0,0295 0,0118 0,0225 0,0025 0,0022 0,0068 0,0069 0,0113 0,0022 0,0067 0,0971 0,0022 0,0294 0,0203 0,0022 0,0286 0,0022

0,0025

0,0079 0,0202 0,0258 0,0029 0,0336 0,1024 0,0113 0,0113 0,0600 0,0112 0,0135 0,0044 0,0294 0,0027 0,0559 0,0097 0,0278 0,0172 0,0023 0,0022 0,2517

1,0000

0,0048 0,0070 0,0295 0,0118 0,0225 0,0025 0,0022 0,0068 0,0069 0,0113 0,0022 0,0067 0,0971 0,0022 0,0294 0,0203 0,0022 0,0286 0,0022

0,0022

0,0079 0,0204 0,0260 0,0029 0,0336 0,1024 0,0113 0,0113 0,0600 0,0112 0,0135 0,0044 0,0294 0,0027 0,0559 0,0097 0,0278 0,0172 0,0023 0,0022 0,25 17

1,0000

BGYaAi’D’D14 BAt’D’I’ BY~AI’D‘EI’I’D~

BGAI’ BOTAt’Es’K’ -i

et kventuellement BBGKAt’Er’. STORMONT et al. (54) ont mentionnk rkcemment qu’ils ont identifik 50

nouveaux groupes sanguins B dans diffkrentes races amkricaines. Mais comme

Contribution A l‘htude des groupes sanguins 99

ils n’en donnent pas la liste, nous ne pouvons pas les comparer A ceux que nous avons reconnus ici. Donc, sur les 40 allkles B mis en kvidence 20 sont, jusqu’a plus ample informk, propres A la tachetke rouge du Simmental. O n pouvait s’attendre A ce rksultat car cette race n’a pas k t k croiske avec des races ktrangkres depuis la fin du 19ikme S. au moins.

Nous remarquons (tableau V) que seuls les allkles Bol’ et Bb ont une frk- quence relative klevke, respectivement 0,1024 et 0,2517; c’est-A-dire que SU; 100 allkles B pris au hasard dans cet kchantillon, nous aurions 10,2 allkles Bo’ et 25,2 Bb. Comme le groupe BI, peut rksulter de la prksence sur les hkmaties d’antigknes pour lesquels nous ne posskdons pas le rkactif correspondant, il peut inclure diffkrents allkles B non indentifiables avec notre batterie de rkactifs. Sa frkquence relative, telle qu’elle est indiquke dans le tableau V, serait alors trop grande.

L‘allkle BBKQ fut identifik chez une gknisse dont le gknotype B est BBKQ/Bb. La prksence de ces trois seuls facteurs du systkme B et l’absence du facteur G chez cette bite furent contrblkes par NEIMANN-SORENSEN (24). Cette gknisse posskde donc un allkle B nouveau avec les facteurs B et K mais sans G, alors que jusqu’A prksent ces trois facteurs n’avaient ktk rencontrks que dans les combi- naisons suivantes: BGK, BG, By G et l’absence des trois (48).

I1 est intkressant de remarquer (tableau VI) que par ex. les 22,5 O/o des allkles B de la tachetke rouge du Simmental ont aussi k t k identifiks dam la race de Guernesey, dont ils reprksentent les 24,2 O/o des all&les By sans tenir compte de leurs frkquences relatives.

Nous pouvons ainsi classer ces races en trois groupes selon le nombre d’allkles qu’elles ont en commun avec la tachetke rouge du Simmental, toujours purement qualitativement: 1. beaucoup d’allhles B communs: BS et G; 2. quelques allkles B communs: RDM, MRY, SRB et HF; 3. peu d’allkles B communs: SDM, JD, FH, SKB, J, SLB.

Nous avons exclu les races S, AA et H e pour lesquelles trop peu d’all6les B sont connus.

Comme presqu’aucun de ces allkles B n’a une grande frkquence relative dans l’une quelconque de ces races (tableau VII), il est difficile de dire si cette resemblance plus ou moins grande dans le systkme B correspond A une origine commune de ces races plus ou moins marquke ou non. En effet, si nous tenons compte de la frkquence relative de chacun de ces allkles B communs A la Sim- mental et A d’autres races, nous constatons que ccquantitativenient, ces races diffkrent assez nettement les unes des autres (tableau VII). Les races BS, G, HF et jersiaise amkricaine sont exclues de ce tableau car les donnkes qui s’y rapportent nous manquent.

Si nous cornparions encore ces 13 races entre elles pour les systkmes gknkti- ques A, FV, J, L, My 2 et Z’, nous pourrions certainement montrer que la Simmental n’est pas seulement diffkrente de ces autres races pour le systkme By mais encore pour les autres. Mais les donnkes pour contrbler cette comparaison par un test d‘homogknkitk nous manquent; c’est pourquoi nous y avons renonc6.

Cette comparaison de races montre, conime l’a JkjA mentionnk NEIMANN- SORENSEN (18), que le systkme gknktique B des bovins est susceptible de donner d’utiles renseignements sur l’kvolution de nos races bovines actuelles et sur les liens qui les unissent. I1 permet, en effet, d’ktablir des comparaisons qualitatives et quantitatives. Peut-Gtre nous renseignera-t-il une fois sur leurs origines?

Nous tenons encore A prkciser que ce travail ne saurait Gtre dkfinitif e t exempt d’erreurs puisque bon nombre de races n’ont pas encore ktk examinkes et que cette branche de I’immunogCnCtique n’en est qu’i ses dkbuts.

Tabl

eau

VI

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B c

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s bo

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. (4

6,49

,52)

, N

eim

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Sore

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(18,

rg, ZI),

Ren

del

(34)

et B

ouw (2)

I A

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B

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....

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......

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, (B

34) (1955) ..

....

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......

......

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45,

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e) .

....

....

....

+

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+

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54)

....

....

....

....

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+ +

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BO

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....

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) ...

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.....

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+ B

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......

......

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++

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......

......

......

......

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, (B

lol) (1955) ..

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....

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(B83

) ..

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....

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....

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8e)

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......

......

...

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++

B

Al'(

B9.

q) (1955) ..

....

....

....

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+

Tota

l des

alle

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18

9 9

6 4

2 1

1 6

4 3

6 3

3 3

4

Tota

l des

allh

les i

dent

ifiks

40

60

37

19

7 12

4 2

23

20

15

26

22

17

15

13

Les

chiff

res e

ntre

par

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eses

se

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orte

nt a

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stes

de

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(46,

49)

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, BS

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n, J

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us, H

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Pie

-rou

ge d

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Meu

se, d

u R

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e 1'Y

ssel.

Contribution ri I’Ctude des growpes sanguins 101

Tableau VII

Comparaison des frkquences relatives des alldes B communs A plusieurs races selon les donnees de Neimann-Sorensen (21), Rendel (34) et Bouw (2)

S ystemes RCgion Ouest RCgion Sud I

BBGo . . . . . . . . . . . . . . BBO (Bs) . . . . . . . . . . . . BBPY~AZ‘DI~ (B7) . . . . . BIE1’ (B49) . . . . . . . . . . go (B45, B57, B5e) . . . . BOTEI‘K‘ (B54) . . . . . . . BPI’ (Bas) . . . . . . . . . . . BQ . . . . . . . . . . . . . . . . BY~AI’DI (Biol) (1955) . BAs’Es’ (BE,) . . . . . . . . BI’ (Bee) . . . . . . . . . . . .

RCgion Nord

0,023 0,007 0,002 0,002 0,029 0,026 0,011 0,060 0,004 0,028 0,017

0,003 0,179 0,013 0,002 0,026 0,002

0,004 0,026

0,040 0,186

0,038 0,028 0,009 0,108 0,027

0,009 0,050 0,037 <0,004 0,009 0,004 0,011

0,006 0,018 0,082 0,120 (0,030) 0,079

(0,041) 0,094 0,007

1 SAB = une population de SRB de lignke Ayrshire relativement pure (31). I Pendant ces dix dernikres annkes la Suisse a luttk knergiquement contre la

tuberculose et I’avortement kpizootique des bovins en abattant des milliers de t&tes de bktail. Le marchk interne du bktail connut alors une kpoque t r b florissante favorisant l’homogknkisation de la race tachetke rouge du Simmental, car relativement peu d’agriculteurs purent remonter eux-niCmes leur cheptel. Rappelons encore que le commerce du bktail entre les rkgions de plaines e t celles des Pays d’Enhaut fut toujours tr&s grand: les montagnards achdtent beaucoup de veaux femelles en plaine, les klkvent et gardent ceux qui leur conviennent; en retour la plaine achkte aux Pays d’Enhaut la pluspart de ses taureaux reproducteurs. On peut donc s’attendre 21 trouver dans la tachetke

I A AA : 0,5457 AA : 0,6156 AA : 0,05115

f 0,0561 f 0,0530 k 0,0465 JJ : 0,1201 JJ : 0,1189 JJ : 0,0966 f 0,0302 k 0,0271 f 0,0230

L LL : 0,2132 LL : 0,1340 LL : 0.1952

J

f 0;0389 ?k 0;287 f 0;0316 I M MM : 0,0160 M M : 0.0066 M M : 0.0347

f 0,0112 f 0;0066 f 0;0143 z Zz : 0,3809 Z z : 0,4079 Z z : 0,4886 f 0,0433 f 0,0399 f 0,0377

FV FF : 0,8413 FF : 0,8224 FF : 0,8807 f 0,0328 f 0,0310 0,0244

102 Miiller

rouge du Simmental une grande homogknkitk. Dans ce but nous avons divisk la zone d‘expansion de cette race en trois rkgions diffkrant les unes des autres soit par la langue, soit par le genre d’exploitations agricoles qu’on y rencontre: 1. rkgion de 1’Ouest: Plateau et Jura suisses-romands: 64 b&tes; 2. rkgion du Sud: Pays d‘Enhaut et Oberland bernois: 76 b&tes; 3. rkgion du Nord e t de 1’Est: Emmental et Seeland jusqu’au Rhin: 88 b&tes.

Tableau I X Cornparaison des frCquences relatives des g h e s et des facteurs antigeniques des 3 regions.

RCsultats du test d’homoghkite

Degrks I I x 2 1 de libertk Systkmes Rksultats

A

L M 21 FV 1

J 2,226 2 Diffkrences pas significatives 0,530 2 Differences pas significatives 4,542 2 Differences pas significatives 3,350 2 Diffkrences pas significatives 4,101 2 Differences pas significatives 2,009 2 Diffkrences pas significatives

1 Pour les systitmes FV et 2 nous avow calcule les valeurs de z2 A partir du nombre des ghnes.

Nous remarquons que de trks lkgkres diffkrences de frkquence des gknes ex- istent principalement entre les populations des rkgions du Sud et du Nord et de PEst (systkmes A, M, FV et 2, tableau VIII). Cependant ces diffkrences ne sont significatives dans aucun systkme (tableau IX), confirmant ainsi l’homogknkitk de cette race. Elles indiquent tout au plus que, si dans un travail de plus grande envergure on mettait en evidence des diffkrences de frkquence des gknes, ce serait avant tout entre les populations du Sud et du Nord et de 1’Est. Ceci correspondrait alors aux genres d’exploitations agricoles de ces trois rkgions. La rkgion du Nord et de 1’Est s’intkresse A la production, principalement laitikre, et beaucoup moins A l’ilevage proprement dit, qui est l’affaire des Pays d’Enhaut, rkgions d’klevage par excellence. Quant-A la rkgion de I’Ouest, elle occupe une position intermkdiaire. Le trafic du bktail est donc plus intense entre le Sud et l’Ouest qu’entre le Sud et le Nord et I’Est, ce qui correspondrait aux trks lkgkres diffkrences constatkes.

Resum6 Pendant l’hiver 1958-1959 nous avons dktermink le type sanguin de 228 bovins adultes de la race tachetke rouge du Simmental A l’aide de 43 rkactifs danois. Nous avons recueilli les kchantillons de sang au hasard dans toute la zone d’ex- pansion de cette race en collectionnant des (<families>> formkes d’un taureau, de 6-7 de ses descendants et des mkres respectives. Nous avons veillk A ce que les relations de parent6 entre les mkres ne soient pas trop ktroites.

Les diffkrents ghes et facteurs antigkniques identifiks dans cette race ont des frkquences relatives tr& diffkrentes, par ex.: A*: 0,5558; MM: 0,0198; ZZ’: 0,0000; R: 5’3 O / o ; W: 99,l O/o; S,: 99,6 O/o. Comparke A 13 autres races bovines amkricaines et europkennes, la tachetee rouge du Simmental en diffkre nettement dans le systkme gknktique B: elle posskde au moins 40 allkles B dont 20 sont inconnus chez ces autres races. La frkquence relative des allhles B est

Contribution d 1‘Ctude des groupes sanguins 103

faible: elle est gknkralement comprise entre 0,0022 et 0,0300, auf pour Bo” et Bb, soit respectivement 0,1024 et 0,2516. Un groupe B posshde les facteurs B et K sans le facteur G: BBRQ.

L‘homogknkitk de cette race est confirmke par l’ktude de la rkpartition de ses facteurs sanguins dans sa zone d’expansion.

Zusammen fassung

Ini Verlaufe des Winters 19584959 haben wir bei 228 ausgewachsenen Tieren der Simmentaler-Rasse mittels 43 danischen Reagenzien die Blutgruppen be- stimmt. Die Blutproben wurden im ganzen Zuchtgebiet der obengenannten Rasse rein zufallig gesammelt und zwar so, dai3 jeweils ein Stier mit sechs bis sieben Nachkommen und den entsprechenden Muttern beriicksichtigt wurde. Es wurde darauf geachtet, daf3 die Mutter aus solchen ,Familien“ nicht nahe verwandt waren.

Die Frequenzen der verschiedenen Gene und antigenischen Faktoren, welche in der Simmentaler-Rasse festgelegt wurden, sind sehr verschieden. Sie betragen z. B. fur die Gene AA 0,5558; MM 0,0198; Z’zf 0,O; R 5,5 O/o; W 99,l O / o

und fur S 99,6 O / o . Verglichen mit 13 anderen anierikanischen und europaischen Rassen unterscheidet sich das Simmentaler-Rind deutlich ini B-System: es be- sitzt wenigstens 40 B-Allele, wovon 20 bei anderen Rassen unbekannt sind. Die relative Frequenz der B-Allel ist klein; sie bewegt sich gewohnlich zwischen 0,0022 und 0,0300, mit Ausnahme der Allele BOI’ und Bb, welche einen Wert von 0,1024 resp. 0,2516 ergeben. Hervorzuheben ist die Gruppe BEKQ, weil hier der Faktor G nicht vergesellschaftet ist mit B und K.

Summary

During the winter of 195811959 the blood groups of 228 adult Simmental cattle were determined by means of Danish reactives. The various blood groups were collected at random over the whole region where Simmental cattle are bred, in such a way that blood was taken in each case from one bull, from 6 of his offspring and from their 6 respective mothers.

The various genes and antigenes factors of the blood groups have different frequences, e. g. AA 0,5558; MM 0,198; Z’z’ 0,OO; R 5,3 O / o ; W 99,l O / o ; S 99,6 O/o etc.

As regards system By there are clear differences as compared with 13 other European and American breeds: the Simmental cattle have at least 40 B-allels of which 20 are unknown in the above-mentioned 13 breeds. The relative fre- quence of the B-allels is low, var ing between 0,0022 and 0,030, except for

B and K factors without the G factor, i. e. BBKQ. the BOI’ group with 0,1024 and B l with 0,2516. One of the B-groups has the

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