Contribution i l’ktude du comportement de ponte du genre Plntycnemis Burmeister, 1839 (Odonata ; Zygoptera)

Par ARMIN HEYMER’) Aver 6 figures

l i q u l e 22. 5 . 1967

L.c coinporteinent de ponte des Platycnemididae a dkjB dtk dkcrit en dktail p.u BUCHHOLTZ (1956) et HEYMER (1966). Les deux auteurs ont I’un et l’autre inis en Cvidence que, chez les espkces CtudiCes jusqu’i prksent, Platycnemis ldtipes, acutipennis, dealbata et pennipes , la ponte se fait toujours en coinpa- gnie du d selon le .type Agrionn et dans un support horizontal. En 1959, j’ai observi. pour la premikre fois dans une population de Platycnemis latipes, pr2s de Banyuls-sur-Mer (Pyrknges-Orientales), la ponte dans un substrat vivant et vertical et j’ai soulignC l’importance de cette observation (HEYMER 1966, I~ig. 14 a et b). Egaleinent A Banyuls-sur-Mer, dans une population de P. acuti- pennis , j’ai observd une seule fois la ponte selon le <<type S y m p e c m a , (HEYMER 1966, Fig. 12). Cette observation n’a cependant jamais p6 &re refaitc. Je prd- tcndais, A I’dpoque, que les partenaires qui se skparent au cours de la ponte nc se retrouvent plus puisqu’il n’existe pas de schkme de reconnaissance indivi- duelle et que la 9 seule est incapable de ddposer ses oeufs.

I I

A B I tg . 1: I ’ latycriernis pennipes. A : attitude pobt-copulatoire. - B: ponte c n tandem sur substrat pi-csquc vertical. Dessin d’aprZs phoro dc l’aurcur prisc lc 6 . VII. 1966 :I Sic.-Croix (Ari&Se)

’) Lnborntoirc d’Ecologie GCnhraic, 9 I - Brunoy, Francc

7 f Tierps!clii)l U d 2 1 Hrtt6 I I

646 ARMIN HEYMER

En 1966, au cours de recherches sur le terrain dans les PyrCnbes (Arikge), j’ai CtudiC une population de Platycnemis pennipes assez riche en individus. I1 y avait, d cet endroit, peu de substrat horizontal et un grand nombre de couples dkposaient leurs oeufs dans des substrats plus ou moins inclinks ou verticaux (Fig. 1 b). Les couples se tenaient trks proches les uns des autres, ce qui ne sem- blait guere les dCranger. Le fait que P. pennipes s’est maintenu en cet endroit oir il n’y avait que peu de substrat approprik (horizontal) permet de supposer que cette espece est peu spkcialiske et posskde une certaine facultk d’adaptation A des conditions kcologiques atypiques.

I1 Ctait particulibrement intkressant de voir dans cette population un nombre important de QQ qui dkposaient leurs oeufs sans la compagnie du 3 (Fig. 2 a et b), phinomkne jamais observd jusqu’i prCsent chez les Platycnemidi-

B Fig. 2: P. penntpes; ponte de la femelle seule. A : sur substrat horizontal. - B: sur substrat presque vertical. Ikssin d’aprPs photo de I’auteur prise Ic 6 . VII. 1966 A Ste.-Croix (AriPge)

dae. Aprks avoir capturd un certain nombre de couples en train de pondre, j’ai sCpari les partenaires et j’ai marquk les 99 A la peinture rouge bien visible sur le thorax ou sur l’abdomen pour voir si les QQ qui avaient diposi leurs oeufs avec le d en attitude postcopulatoire, Ctaient capables de continuer la ponte a p r b la skparation. Aprks le marquage, les 99 s’envolkrent vers les arbres bor- dant la rive et je ne les ai pas revues au lieu de ponte pendant les heures sui- vantes. Le lendemain seuleinent, j’ai observk i nouveau quelques-unes des 99 marquies, mais elles n’dtaient ni en train de pondre, ni en compagnie d’un 0“; elles se tenaient dans les broussailles de Rubus au bord de la rivikre. En raison d’une p6riode de temps froid et de plusieurs jours de pluies, les observations de cette population ont dQ stre interrompues et elles n’ont pu ttres reprises aprks.

Un comportement semblable i celui dCcrit ci-dessus a d i j l i t6 observi chez d’autres espPces de ZygoptPres, ce qui indique que nous ne nous trouvons pas en presence d’un mbcanisme diclencheur conditionne.

Agrionidae), WESENBERG-LUND (1913/1914) et

E. SCHMIDT (1915, 1926) a vu pondre des 99 seules. KRIEGER er KRIEGER-LOIBL (1958) notent pour les environs de Munich, e t Eb. SCHMIDT (1965) pour la region d e Kiel, que les 99 precedent toujours solitaires la ponte. Mes observations personnelles dans le midi de la France e t dans le nord-est de 1’Espagne confirment ces faits. Selon SCHIEMENZ (1953), la 9 pond gCnCralement solitaire, mais il p a r a h a i t que dans certaines rCgions le 8 accom- pagnerait la 9 pendant la ponte. En rCsumC, on peut dire qu’en rPgle gCnCrale, la 9 pond seule e t rarernent en cornpagnie d u $.

Au sujet des Lestides r ipandus en Allemagne, LUNAU (1932) e t LOIBL (1958) fcr ivent que les 99 de toutes les espPces, A I’exception de Lestes macrostigma, pondent parfois seules

En ce qui concerne Iscbnura elegans PORTMANN (1921) Ccrivent que la ponte se r nit roujours en tandem avec le 8 tandis que

Contribution h I’Ctude du comportement de ponte du genre Platycnemis 647

tandis quc dans les populations franqaises de L. viridis, virens, sponsa et dryas, j’ai observC la pontc seulement en tandem. En cc‘ q u i concerne L. macrostigma, nous ne connaissons, jusqu’h prksent, que les observations faites par PLATTNER (1967) qui a toujours vu pondre cette cspkcc en Roumanie en conipagnie du 8 et en position verticale.

Selon Ies rcnseignements donnis par GEIJSKES (1929), M U N C H B E R G (1933, 1935), BUCH- H O L Z (1950) et SCHIEMENZ (1953), la ponte de Sympecma fusca se fait toujours en com- pagnie du e t $!, Ctant posCs horizontalement sur le substrat. A juste titre, BUCHHOLZ (1950) a introduit le terme , , type Syrnpecma“ pour ce type de ponte. En revanche, J U R Z I T Z A (1963) rappor te avoir observe' en 1962 et 1963 h chaque fois une y qui dCposait seule ses oeufs. Cet te observation c\t confirmCe dans son travail par une photo.

Chez toutes les espi.ces europPennes connues du genre Calopteryx, le d se s iparc itiiniCdiatement aprZs I’accouplement de la 9 e t celle-ci pond seule. Elle est cependant surveillCe par le 6 t an t qu’elle reste dans son territoire. BUCHHOLTZ (1955) a observC au Liban l’espkce Ctroitement apparent&, Epallage fatime (Epallagidae), et e l k dCcrit aussi son comportenleiit dc ponte. Elle a observi que le (3 accompagne la 9 pendant la ontc en la tenant par ses pinces, mais aucun des la ponte. Apr$ 3 h 12 minutes, ils se siparaienr de leur 9 e t regagnaient leur place habituelle dans 1e tcrritoirc. Les 99 dc cette population dCposaient leurs oeufs aussi bien au-dcssus qu’au- dcssous du niveau de l’eau. BILEK (1967) a observe cet te espkce en Grkce et i l a v u la 9 pondre uniquement en at t i tude postcopulatoire avec le (3.

Si nous cherchons A comprendre le sens de l’accompagnement de la 9 par Ic d, nous pouvons supposer qu’il s’agit avant tout de la protection de la Q, eii particulier contre les 0”d qui cherchent l s’accoupler avec elle. Assez frCquemment sans doute, les QQ seules ne pourraient pas dkposer leurs oeufs, c.ir m h e les couples en train de pondre sont souvent obligCs de chasser d’autres ~ f d en battant fortement des ailes. LOIBL (1958) a dkjA attirC l’attention sur cette fonction protectrice du d. Les especes du genre Calopteryx n’ont plus besoin de cette protection, car les 99 dkposent leurs oeufs dans le territoire du cr^ oh s’est diroulk l’accouplement. En plus, la est surveillke par le 6. Bien auc lcs svstCmaticiens considkrent les Caloptervridae. en raison de diffkrents

e t toujours sur u n substrat horizontal, les deux partenaires,

&? ne restait avec sa 9 jusqu’h la f in

I . , ”_ cLiract&s morphologiques, comme une famille primitive, voire la plus primi- tive des Zygopteres, je crois malgrC tout que le (( t ype Agrion )) stkrkotypC est bc‘iucoup plus ancien du point de vue phylogknktique. En regardant attentive- nient le s c h h e dCclencheur trks complexe dans le dkroulement du comporte- nient de reproduction des espkces du genre Calopteryx , on ne peut s’empkher dc supposer que ce comportement hautement ritualisk a dO se ddvelomer l

F r g . 3: Epaliage fat ime; ponte sous l’eau. D’aprks BUCHHOLTZ (1955)

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partir d’une forme stkrkotypke et phylogknktiquement plus ancienne. Le genre Epallage reprksente, A mes yeux, un lien logique entre les espkces de Calopteryx dont les 99 pondent toujours seules et les formes au comportement ambiva- lent. Ceci d’autant plus que, comme nous le lisons chez BUCH- HOLTZ (1955), les dd accompag- nent leurs 99 A la ponte en tan- dem, mais, au bout d’un certain temps, 19chent prise et s’envolent. A deux reprises, BUCHHOLTZ a vu chez Epallage fatime, aprks la pre- mikre plongke de la p, une rota- tion de 180” du d prolongke pen- dant 3 A 4 minutes (Fig. 3), obser- vation jusqu’l prksent unique chez les Libellules. Le d d’Epallage est

64 8 ARMIN HEYMER

Cgalement posk contre le substrat, comme c’est le cas chez Lestes et Sympecma. L’observation de BUCHHOLTZ est particulikrement significative, car elle met clairement en kvidence 1’Cvolution phylogCnCtique du comportement de ponte. A I’intkrieur des genres Lestes, Sympecma, Platycnemis et Ischnura, nous ren- controns kgalement des formes de transition, ainsi que nous le montre la Fig. 6, bien que la ponte en compagnie du d soit pddominante. Chez Ischnura oh la 9 pond gCnCralement seule, l’activitk de ponte est reculCe tard dans I’aprb-midi (KRIEGER et KRIEGER-LOIBL, 1958, et observations personnelles) et les 99 Cchappent ainsi aux dkrangements, car, B ce moment de la journke, I’activitC sexuelle des d Cr a considkrablement diminuk. La duree exceptionnellement longue de l’accouplement (plus de trois heures) qui remplace en quelque sorte la protection des $29 par leur partenaire et qui conditionne le recul de la ponte vers la fin de I’aprb-midi reprdsente donc une modification phylogknktique trks importante.

Fig . 4 : Platycnemis acutipennis; ponte en << t ype Sympecma n. Dessin d’aprks photo de l’auteur prisc le 9. VI . 1963 A Banyuls-sur-Mcr (PyrCnCes-Orientales)

Du point de vue phylogdnktique, les Platycnemididae occupent sans doute la place la plus intiressante parmi les formes qui prbsentent une ponte stCrCo-

typke ( t ype Agriotz et Lestides). Nous avons vu que les 99 sont capables de pondre avec le 6 aussi bien dans un substrat hori- zontal que vertical. La m6me chose est possible sans l’accompagnement du d. L’observation du n type Sympecmas C S ~

particulikrement impor- tante (Fig. 4), de m6me que la position de repos pendant la ponte mon- trCe par la Fig. 5, qui semble &re convergente avec la position prise par Ceriagrion tenettum lors d’une interruption F t g li P pennipex, attitude de repos pendant la ponte. Dcssin

(Ariige) 1964). d’aprts photo de l’auteur prise le 6 . VIII. 1966 d Ste.-Croix de la ponte ( H E Y M E R

Contribution .i l’btude d u comportement de ponte du genre Platycnemis 649

Erythrornma

Lest,idae

Calopteryx

toywrr

camportement

trrrltcfml

l i g . 6 : Illustr.ition schCnntique de I’holut ion phylogCnCtique pr6suml.c tic la pontc chcz Ics ZvgoptZrcs. 1.c ( I t ype Agrion * st6rCotvpC cst consid6rC commc Ctant phylogCn&iqucmcnt Ic p lus .uncicn. I c f r ‘ r i f gras indiquc clue la ponte est faite principalement selon lc type indiquC. - Lc trair f i n iiidiqu; quc 1.1 pontc cst faite occasionnellcmcnt selon le type indique

Resume D a m unc population de Platycnemis pennipes (PALLAS, 1771) du midi de

la France, I’autcur a observC pour la premikre fois que les 99 Ctaient capablcs de procdder 2I la ponte sans &re accompagnees du d et, qu’en outre la ponte se faisnit principalcment dam dcs substrats vcrticaux. Ccs divcrgences dans le comportement de ponte sont compardes 21 des observations semblables faites chcz d’autrcs espitces du sous-ordre Zygoptera. Les Platycncinididae prksentent u n cotnportcmcnt dc ponte nettcment ambivalent. O n pcut supposer que les formes stCrCotypCes de la ponte en compagnie du cf (par exemple <type Agvion .) sont phylogCnktiquement beaucoup plus anciennes que le comporte- ment fortement ritualisd, caractdris; par dcs schitmes ddclencheurs trks com- plcxes, dcs Calopterygidae. Par consequent, il semble que les Platycncmididac occupcnt une place phyloginktique intkressante d a m l’kvolution du comporte- mcnt de ponte des Zygoptkres.

Summary It has been demonstrated for the first time in a population of Plutycne-

rnis pennipes (PALLAS 1771) that the 99 will lay eggs in the absence of the d. In addition, these 99 laid the eggs predominantly in vertical instead of hori- zontal substrates. These departures from the normal egg-laying behaviour are compared with similar events in other species of the Sub-Order-Zygoptera. The Platycnemididae exhibit extremely varied egg-laying behaviour. I t is assumed that stereotypic forms of egg-laying associated with the presence of the 0“ are phylogenetically much older than the extremely specialized releasing schemata of the Calopterygidae. The Platycnemidae therefore occupy a phylogenetically interesting position in the evolution of the egg-laying behaviour of the Zygop- tcra.

Zusammenfassung

In ciner sudfranzosischen Population von Platycnemis pennipes (PALLAS, 1771) konnte zum erstenmal nachgewicsen werdcn, dafl die 9Q auch ohne Be- glcitung des d zur Eiablage schreiten. AuBerdem legten sie die Eier vorwie-

650 ARMIN HEYMER

gend in vertikale statt in horizontale Substrate. Diese Abweichungen vom nor- malen Eiablageverhalten werden mit ahnlichen bei anderen Arten der Unter- ordnung Zygoptera verglichen. Die Platycnemididen zeigen ein sehr ambi- valentes Eiablageverhalten. Es wird angenommen, daf3 die stereotypen Formen der Eiablage mit angekoppeltem 0" (z. B. Agrion-Typ) stammesgeschichtlich vie1 alter sind als das stark spezialisierte Verhalten mit hochkomplizierten Aus- loseschemata der Calopterygiden. Die Platycnemidien hatten somit einen phylogenetisch interessanten Platz in der Evolution des Eiablageverhaltens der Zygopteren.

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