Coraux constructeurs du Bajocien inférieur de France: 1ère Partie

CORAUX CONSTRUCTEURS DU BAJOCIEN INFI RIEUR DE FRANCE

l ~ r e Par t i e

BERNARD LATHUILII~RE

LATHUILIERE B. 2000. Coraux constructeurs du Bajocien inf~rieur de France. l~re pattie. [Reef building corals of Lower Bajocian of France. Part 1.]. GEOBIOS, 33, 1: 51-72. Villeurbanne, le 29.02.2000.

Manuscrit d~pos~ le 18.01.1999; accept~ d~finitivement le 23.04.1999.

RESUM]~ - Les coraux constructeurs du Bajocien inf~rieur (zone ~ Propinquans et Humphriesianum) de France sont assez peu diversifi6s: 15 ~ 18 genres (morphogenres inclus) et 16 ~ 25 esp~ces. Un nouveau genre est c r ~ Atelophyllia et le genre Ebrayia, mal connu, est r~vis~, les synonymies des esp~ces sont profond6ment remani~es sur la base d'analyses statistiques de populations pr~lev~es sur le terrain (1410 ~chantillons, 900 lames minces). L'inventaire ainsi r~alis6 et les comptages r~alis~s fournissent un premier outil pal6o~cologique par l'~tude de la structure de la diversit6. Celle ci, plus grande vers le Sud (Jura du Sud et Mgconnais) laisse envisager le r61e d'un gradient climatique. L'analyse morphofonctionnelle des diff~rents taxons fournit un deuxi~me outil rendant possible des diagnostics de luminosit~ ou de taux de shdimentation. En particulier, la comparaison avec Montastrea, corail zooxanthell5 actuel, montre que les variations de morphologie coloniale d'Isastrea sont d~pendantes de l'~clairement. Une interpr6tation des constructions bajociennes en lithohermes ~ coraux azooxanthell6s est ~carthe. Le taux de croissance annuel moyen des coraux bajociens est tr~s faible. Des explications 5volutives et climatiques sont envi- sag~es.

MOTS-CLI~S: MORPHOLOGIE, TAXINOMIE, PALI~O]~COLOGIE, JURASSIQUE, CORAUX, FRANCE.

ABSTRACT - Lower Bajocian (Propinquans and Humphriesianum zones) reef-building corals of France are rather poorly diversified: 16 to 19 genera (including morphogenera) and 17 to 26 species. The new genus Atelophyllia is crea- ted and the poorly known genus Ebrayia is revised. Synonymies of species are well understood, owing to a statisti- cal analysis of populations sampled in the field (1410 samples, 900 thin sections). The taxonomic list and statistics offer the first paleoecological tool to study the trends of diversity. Because this diversity increases southwards (South Jura, Miconnais), it suggests that a climatic control underlies the diversity gradient. Functional morphologic analysis of the various taxa offers a second method to evaluate ancient light intensities and sedimentation rates. For instance, a comparison with Montastrea, a recent zooxanthellate coral, shows that the variations of the colonial shape of Isastrea are light-dependant. An interpretation of Bajocian bioherms as lithoherms built by nonzooxan- thellate corals must be rejected. The average annual growth rates of Bajocian corals are very low. The new findings suggest evolutionary and climatic explanations.

KEYWORDS: MORPHOLOGY, TAXONOMY, PALEOECOLOGY, JURASSIC, CORALS, FRANCE.

INTRODUCTION

Les coraux bajociens ont fai t l 'objet d 'un p remie r inventa i re pa r A. d 'Orbigny (1850) qui ddfinit en deux lignes chacune des esp~ces sans les figurer. Ce n 'est qu 'au ddbut de ce si~cle que les f igura- tions cor respondantes fu ren t fai tes dans le cadre de la r~vision engag~e pa r Co t t r eau (1907-1935). Les au t res t r a v a u x concernan t les coraux de cet ~tage sont assez peu nombreux . On peu t ci ter le t ravai l de Chapuis & Dewalque (1853) sur le Luxembourg, celui de Fer ry (1861, 1870) r~alis5 par t i r de collectes mficonnaises, celui de Koby (1880-1889) p r inc ipa lemen t ax~ sur la Suisse, celui de Meyer (1888) sur le Dogger de Lor ra ine et celui de Quens ted t (par exemple 1881) qui d~crit quelques formes du Bajocien d'Allemagne. Les t ra- vaux les plus r~cents sont celui de Pel le t ier (1951) qui tentait de d6montrer l'int6r~t biostratigra- phique de ces organismes ~t partir de collectes dans le Jura, ceux de Beauvais (1966, 1967) qui sont une rgvision des types de Koby et d'Orbigny, celui de Beauvais (1970) qui d~crit quelques

coraux du Maroc, celui m~connu de Wullschleger (1966) sur le Bajocien suisse et le t ravai l de Prinz (1986a,b, 1988, 1991) qui d~crit quelques coraux du Bajocien chilien. Plus r~cemment un t ravai l de S. Morsch (1996) fai t le point sur les coraux du Bajocien inf~rieur d 'Argentine.

Les t r av au x de McCoy (1848), Milne-Edwards & Ha ime (1851) et de Tomes (1882, 1886) sur le Dogger anglais cor respondent ~ des couches plus anciennes.

Ce t ravai l est une synth~se tax inomique qui est l ' a b o u t i s s e m e n t de n o m b r e u s e s ann6es de recherches au cours desquelles des rhsul ta ts par- tiels ont ~t~ publi~s concernant les genres les plus abondants (Lathuil i~re 1984, 1988, 1989, 1990, 1996; Lathui l i~re & Gill 1998; Geis ter & Lathui - li~re 1991). Le texte fera donc r~f~rence ~ ces publications, mais de fa~on ~ faire du pr6sent article un document synth~t ique pra t ique et utili- sable pour la d~te rmina t ion , cer ta ines redon- dances ont ~t6 vo lon ta i r emen t fai tes en par t icul ier

pour les descriptions. Cet article est aussi un essai de pal6o6cologie qui traite des taxons inventori6s en rant qu'outils d'interpr6tation pal6oenvironne- mentale pour le g6ologue.

M A T I ~ R I E L

GI~OGRAPHIE

Le mat6riel provient de la partie est de la France depuis Pile Cr6mieu, au Sud du Jura, jusqu'au Luxembourg au Nord. Les localit6s 6tudi6es sont situ6es sur la carte figure 1. En fonction des faci- lit6s logistiques et de l'6volution du travail, toutes ces localit6s n'ont pas 6t6 trait6es d'une fa~on homog6ne du point de vue de l'6chantillonnage. Les coraux de Pile Cr6mieu ont fait l'objet d'une 6tude taxinomique pr61iminaire (Lathuili~re 1981), les 6chantillons correspondants sont ici int6gr6s et, pour certains, r6interpr6t6s. Les coraux de Lorraine ont 6galement 6t6 privil6gi6s du point de vue de leur contexte pal6o6cologique. Le tableau figure 2 donne un aper~u des sites 6chantillonn6s. Au total ce travail est fond6 sur l'observation de milliers de polypiers sur le terrain, dont 1410 ont 6t6 6chantillonn6s et sur l'6tu- de de plus de 900 lames minces.

STRATIGRAPHIE

Tous ces 6chantillons proviennent d'un ensemble de formations ayant re~u des noms divers mais rapport6s/~ une tranche de temps tr6s restreinte du Bajocien inf6rieur. Les plus anciens datent vraisemblablement de la zone/ t Propinquans, les plus r6cents da tent de la zone suivante Humphriesianum (sensu Rioult et al 1997).

PRI~SERVATION

Les coraux r6colt6s sont dans ]a plupart des cas dans une matrice calcaire tr6s coh6rente et seules les sections sont susceptibles de fournir les indica- tions n6cessaires ~ l'6tude morphologique. Toutefois dans quelques cas j'ai eu la chance de b6n6ficier de gisements dans lesquels les polypiers 6taient silici- fi6s ce qui donne parfois une tr6s bonne vision des volumes. Dans aucun des coraux 6tudi6s je n'ai ren- contr6 de microstructures originelles. Tout au plus peut-on voir des fantSmes de la microstructure septale qui se manifestent dans le meilleur des cas sur section transversale par une tache sombre ~ l'emplacement suppos6 des axes trab6culaires. Les couches laminaires ont pu ~tre reconnues chez quelques montlivaltides, les "stries" de croissances sont 6galement parfois visibles /~ l'int6rieur des septes

METHODES

Les polypiers ont 6t6 pr61ev6s en tenant compte du contexte bios6dimentaire essentiellement au tra- vers d'observations stratonomiques, microfaciolo- giques et d'une r6colte de la faune associ6e (Lathui- li6re 1982; Durand et al. 1989; Geister & Lathui- li6re 1991).

Sur le terrain de nombreux comptages ont 6t6 faits. Ces comptages ont ~t6 r6alis6s en prenant une sur-

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LBOoMut " LIO MAX "MAR VIT .,t' VIL

"SOM

SMS* .BAL CAL POUt MAC FLV*" "R~ PIR ~LE c%;DIBRo • o~L

CIN= GCH ~ T H ~ SA$*

BLA SAL UJLt JP~r~ ~

FLA~",,CEY LBVE

L~J Ae" PA C CR

FIaURE 1 - Carte des localit6s 6tudi6es. Les let tres renvoient aux localit6s ]ist6es su r la fig. 2. Map of studied localities. Letters correspond to localities of fig. 2.

face de r6f6rence (un demi m6tre carr6) appliqu6e sur une section verticale et en d6nombrant les diff6- rents genres de coraux. Ceci donne une id6e des pro- portions des genres mais ne peut pas ~tre pris trop rigoureusement en consid6ration dans la mesure off il est souvent difficile de savoir si on compte deux colonies ou si l'on compte deux fois la m~me. De plus l'exp6rience du terrain, comme la plong6e sur des r6cifs actuels, montre que l'h6t6rog6n6it6 dans une construction est 6norme et que des grosses diff6- rences de composition faunistique flagrantes sans comptage ne trouvent pas d'explication plus convaincante que celle du hasard. Uexistence d'un volume d'un m6tre cube de roche construite pouvant tenir aux aventures d'une unique larve, les surfaces de r6f6rences pour obtenir des comptages reproduc- tibles peuvent 6tre consid6rables.

Au laboratoire, les coraux ont 6t6 6tudi~s ~ l'aide d'observations directes de surfaces naturelles, de sections orient6es, de lames minces et d'em- preintes. Les coraux silicifi6s ont 6t6 patiemment d6gag6s par attaque ~ l'acide chlorhydrique dilu6 et consolid6s au ciment prompt quand cela 6tait n6cessaire.

A la morphologie classique, j'ai ajout6 la mor- phom6trie par l'usage des statistiques univari6es et multivari6es chaque fois que cela 6tait possible.

Les 6chantillons correspondant ~ mon travail de troisi6me cycle (Lathuili6re 1981) sont d6pos6s aux collections de la facult6 des sciences de Lyon (n ° FSL 390440-390638). Les 6chantillons correspondant aux travaux post6rieurs sont pour l'ins- tant d6pos6s ~ l'universit6 de Nancy (n ° d'identification avec les lettres des Fig. 1, 2).

PALI~ONTOLOGIE SYSTI~MATIQUE

Les esp6ces et les genres sont pr6sent6s regroup6s par familles et par sous ordres, selon les usages de

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R~gion Gisement Symbole d6crit par Coraax ~chantillonn~s

Geister & Lathuili~re 1991 Luxembourg Lorraine

Bourgogne

Franche Comt~

M~connais

Jura du Sud

Rumelange Crusne Cutry Tiercelet Neufchef Avril Malancourt Lorry-Mardigny Bouxi~re sous Froidmont Marbache Max6ville Villers l~s Nancy Viterne Sommergcourt Lioconrt

Balesme St Marc snr Seine Pouillenay Cr6ancey Marsannay la cSte Brochon Gevrey-Chambertin Morey-St Denis Cirey 16s Nolay Sassangy

Fortey l~s Vesoul Calmoutier Arcey Baume les Dames Deluz Denney Echenans Thesy Pirey

St Albain La Salle Flac~ Blanot St Martin Belle Roche Milly lamartine

Ceyzeriat Vertrieu Porcieu Amblagnieu La Balme les Grottes Oratoire St Joseph (Vernas) Larina (Annoisin-Chatelans Creux couronn6 Cr~mieu

RUM,WES CRU CUT TIE NEU AVR MAL LOM BOU MAR MAX VIL VA,VB,VC...VP SOM LIO

BAL SMS POY CRE MAC BRO GCH MSD CIN SAS

FLV CAL ARC MBD DEL DEN ECH THE PIR

SAL LSA FLA BLA SMB MIL

CEY VE PA LB OSJ LA CC CR

Geister & Lathuili~re 1991 cum ref.

Geister & Lathuili~re 1991 cure ref. Geister & Lathuili~re 1991 cure ref.

Durlet 1996 Coulon 1979, Morestin 1986 Morestin 1986

Coulon 1979

Coulon 1979

Coulon 1979 Coulon 1979

Contini 1970 Contini 1970 Contini 1970 Contini 1970 Contini 1970

Barusseau 1967 Barusseau 1967

Benyahia 1982, Barusseau 1967

Ferry & Mangold 1995 Lathuili~re 1981 Lathuili~re 1981 Lathuili~re 1981 Lathuili~re 1981, Ferry & Mangold 1995 Lathuili~re 1981, Ferry & Mangold 1995 Lathuiligre 1981, Ferry & Mangold 1995 Lathuiligre 1981

5 11

1 8

29 22 47

3 2 9 1 3

194 10

1

48 25 64 88 25

3 11 12 30 19

17 4 3

30 1

348 5 3

23

21 3

26 31

1 21

19 42 98 25 12

3 10 43

FIGURE 2 - G i s e m e n t s de coraux ~tudi~s. Coral sites studied.

la nomenclature et en d6pit des tropismes conser- vateurs qu'elles encouragent dans la pratique taxinomique. L'attribution d'un genre h une famille traduit ici seulement la proximit~ des diff~rents genres examin6s entre eux et par rapport fi l'id6e qu'on peut se faire du genre-type des families; cette attribution ne doit pas 6tre interpr6t6e comme l'ent~rinement de ces taxons de haut rang darts leurs contours originels ou 6mend6s dans les articles de r6f6rence (Alloiteau 1952, 1957; Wells 1956; Beauvais 1980; Chevalier 1987; Morycowa & Roniewicz 1995). Pour cette raison, ne sont pr6- sent6s ici que les familles nominales originelles sans faire 6tat des multiples ~mendations post~- rieures ~ leur cr6ation. Le d6sordre qui r~gne dans l'6tat actuel de la nomenclature des scl6racti- niaires est encore important. De trop nombreux genres, y compris des genres-types, n'ont pas 6t6 r~vis6s et la nature des caractgres de rang familial

n'est pas souvent bien 6tablie (Pandey & Lathui- li~re 1997).

Sous ordre ARCHAEOCOENIINA Alloiteau, 1952 Famille ACTINASTREIDAE Alloiteau, 1952

Genre Stephanastrea ETALLON, 1864

E s p ~ c e - t y p e - Stephabastrea ramulifera ]~TALLON, 1864.

Stephanastrea simonneliana (D'ORBIGNY, 1 8 5 0 ) Fig. 3.1-3.13.

H o l o t y p e - Synastrea simonelliana D'ORBIGNY~ 1850, coll. d 'Orbigny, M N H N Paris , n ° R54660.

S y n o n y m i e

v 1850 Synastrea simonneliana - d'Orbigny, p. 293. v 1850 Stephanocoenia bernardiana - d'Orbigny, p. 292.

1851 Thamnastrea ? simonelana (~'OamG~) - Milne Edwards & Haime p. 110.

1851 Stephanocoenia bernardiana D'ORBIGNY - Milne Edwards & Haime p. 66.

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FIGURE 3 - Stephanastrea sirnonneliana (D 'ORBIGNY~ 1850). 1. Vue distale d'un specimen silicifi~ d'aspect thamnast~rioide. FSL 390519. Bajocien de Vertrieu. x 5,2.2. Vue distale du m~me dchantillon, portion moins bien pr6serv~e d'aspect plus c~rio~de avec des "palls" qui semblent tr~s d~velopp~s, x 5,2.3. Vue distale d'un specimen silicifi6 d'aspect c~rio~de. THE 4 Bajocien de Thesy. x 7,2.4. Section transversale montrant la structure thamnast~rio~de avec les ~l~ments radiaires condos. SAL 17a. Bajocien de Saint Albain-La SaIle. x 10,7. 5. Section transversale de deux calices; remarqner les septes coud~s, la coIumelle, les 6paississements paliformes. CIN 14. Bajocien de Cirrey l~s Nolay. × 9,7.6. Section transversale de deux septes adjacents en sombre montrant la disposition des centres de calcification. CEY 26. Bajocien de Ceyzeriat. x 53.7. Section longitudinale montrant des bandes de croissance annuelles plus ou moins horizontales et ondul~es. Deux septes sont coup~s selon leur plan et montrent une ornementation faite de minuscules granules nombreux serf ,s et r6guli~rement dispos6s (petits points sombres). CEY 26. Bajocien de Ceyzeriat. x 17,7.8. Section transversale d'un calice montrant la sym~trie hexam6- rale, les structures paliformes et les anastomoses septales. Morphotype extreme ~ gros trab~cules. ECH 14. Bajocien de Echenans. x 14,8, 9. Section transversale d'un calice montrant la sym~trie hexam~rale et des anastomoses septales r~guli~res. Morphotype ~ trab~cules fins. FSL 390515. Bajocien de Cr~mieu. x 9,5.10. Vue g~n~rale de la m~me section. Remarquer l'allure des rides interseptaux ~ l'approche des centres calicinaux. × 3.11. Section transversale de deux septes adjacents en sombre montrant une structure trab~culaire nette. CEY 26. Bajocien de Ceyzeriat. x 50. 12. Section longitudinale du morphotype extreme ~ gros trab~cules ECH 14 montrant la disposition en jet d'eau des trab~cules dans le plan septaI. Bajocien de Echenans, x 9,8. 13. Section transversale du m~me specimen. Remarquer les structures paliformes et l'aspect coud~ des dldments radiaires entre deux calices. × 9,1.

1853

1857 1857

1857

1861 1861

1861

? 1881

v 1887

1888

v 1889

v 1911 v 1911

1966 v 1966

v 1967

v 1966

v 1967

v 1981

v 1981

? 1986

Thamnasteria dumonti - Chapuis & Dewalque, p. 270, pl. 38, fig. 11. 71. ? simonelana (D'ORmGNY) - Milne-Edwards, p. 582. Stephanocoenia bernardiana D'ORmaNY - Milne-Edwards, p. 269. Thamnasteria dumonti CHAPmS & DEWALqU~ - Miine- Edwards, p. 575. Synastrea ? simonneliana D'ORBm~X~f - Frornentel, p. 222.

Stephanocoenia bernardiana D ' O R B I G N Y - Promentel , p. 202. Thamnasteria (Synastrea)dumonti CI~pU~S & DEWAL- QUE - Fromentel , p. 219. cf Stephanocoenia bernardiana D'O~ma~rY - Steinmann, p. 247, Thamnastrea rnammosa MILNE EDWARDS ~c HAIME - Koby, p. 384, pl. 104 fig. 1-2. Thamnasteria dumonti CHapms & DSWALQUE - Meyer, p. 38, pl. 6, fig. 4. Tharnnastrea M'Coyi ME & H - Koby, p. 486, pl. 127, fig. 8. Synastrea simonelliana D'ORmo~ - Cottreau, t. 5, p. 116. Stephanoeoenia bernardiana D'Oamam~ - Cottreau, p. 114, pl. 22, fig, 19. Stylina bernardina (D'Oama~'~) - Beauvais, p. 122/10. Columnocoenia ? minima - Beauvais, p. 1010, pl. 9 fig. 2. Stylina bernardina (D'ORmG~'ej - Beauvais, p. 16. Stephanastraea rnontuosa - Beauvais, p. 990, pl. 1, fig. 1- 2. Diplocoenia simonneliana (D'ORm~NY) - Beauvais, p. 27, pl. 2, fig. 3. Stephanastrea sp. - Lathuili6re, p. 44, pl. 4, fig. 1-4. Polypier sp. 1 - Lathuiligre, p. 44, pl. 4, fig. 5-6. Stylina bernardiana (ffORmGNY) - Beauvais, p. 42.

M a t 6 r i e l - 28 colonies, CEY26, SAL17a, VKlaa , ECH14, FLA21a, FLA23, CR9 (=FSL390515-516), VE63(=FSL390518- 519), VE56(=FSL390520-521), FSL390522, VE60 (=FSL390523), VE55 (=FSL390524), CR31 (=FSL390525), VE10 (=FSL 390526), BLA 9, BLA20, BLA22, BLA23, MIL2, MIL8, MILl3, MIL27, LSA3, CIN4, CIN14, CIN25, CIN26, CIN 30.

D e s c r i p t i o n - Les colonies sont g6n6ralement lamellaires assez plates plus ou moins bossel6es. La plus grande colonic observ6e mesure 24 cm de diam~tre, la plus haute 12 cm d'@aisseur. Les calices s'arrangent selon une structure tham- nast6rioide ~ subc6rioide. L'aspect c6rioide se trou- ve fortement renforc6 par les effets de la diagen6- se (Fig. 3.2) et particuli6rement dans les sections transversales profondes. Cet aspect r6sulte de l'angle g6n6ralement net que font les 616ments radiaires confluents de deux calices adjacents au niveau de la muraille. Cette muraille n'est parfois pas visible en surface ou n'est perceptible que par des 616ments seulement subconfluents dans les calices fig6s; i] est possible que les diss@iments remontent ~ son aplomb mais sans jamais former un tissu dense. En section transversale, on peut rep6rer quelques 61~ments septaux bifurqu6s qui constituent, une muraille tr6s incompl6te. On observe jamais de s6ries, les nouveaux calices

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apparaissent toujours dans une position 6loign6e des centres calicinaux p%existants et on peut done penser que le bourgeonnement 6tait extra- tentaculaire. Ceci expliquerait les caract6ristiques relativement stables de la g6om6trie de l'appareil septal dans la mesure of~ les calices adultes peuvent acqu6rir et garder une g6om6trie propre sans 6tre perturb6s par une gemination. Les caract6ris- tiques de cette g6om6trie sont les suivantes, elles peuvent souffrir quelques exceptions. Le mod61e dominant est hexam6ral. Les septes sont hi6rar- chis6s, premiers et seconds cycles de tailles proches, pouvant ~tre confondus, le troisi6me cycle est plus court, le quatri6me plus court encore, g6n6ralement incomplet. Les syst6mes ainsl constitu6s occupent des secteurs angulaires de dimensions comparables. Les $3 sont fr6quem- ment anastomos6s aux $2, plus rarement aux S1, les $4 peuvent 6galement s'anastomoser aux $3 et apparaissent le plus souvent par paires autour d'un $3. La face inf6rieure est recouverte d'une @ith6que.

Les 616ments radiaires sont des lames biseptales subcompactes. Les quelques pores sont situ6s h proximit6 des structures paliformes, en position externe par rapport h elles. Le bord interne est att6nu& L'ornementation des faces lat6rales est constitu6e de minuscules granules serr6s et nombreux ne r6pondant ni/~ un alignement vertical ni horizontal. Ils semblent occuper l'espace au mieux (Fig. 3.7). Le bord distal est muni de dents tr6s petites ac6r6es et %guli6res, rarement bien conserv6es. Les sections transversales livrent assez souvent des vestiges de microstructures. On peut y voir des trab6cules tr6s ser%s, g6n6rale- merit simples pour les septes les plus fins ou branchus pour les plus 6pais. Le sp6cimen qui pr6sen- te les trab6cules les plus larges (ECH14) laisse voir des trab6cules de forme losangique, jointifs, comprim6s selon la direction du plan septal. En section longitudinale, parall~le au plan septal, les trab6cules d'un 6]6ment radiaire pr6sentent une disposition en jet d'eau. L'angle entre la verticale et l'axe du trab6cule le plus interne du bord distal a 6% mesur6 sur le sp6cimen ECH 14:20 °.

En rue distale de surfaces calicinales naturelles, on peut observer des structures pr6sentant la forme de palis, localis6es /~ l'emplacement off l'on peut attendre de telles structures. Ces structures paliformes ne sont pas connues dans leur organisation interne. Leur disposition n'est pas aussi r6guli6re qu'on pourrait l'attendre pour des palls. Elles sere- blent connect6es aux anastomoses septales, peuvent 6tre li6es fi divers cycles septaux $1, $2, ou

FIGURE 3 (suite) - 1. Distal view of a silicified specimen having a thamnasterioid structure. FSL 390519. Bajoeian of Vertrieu. x 5,2. 2. Distal view of the same specimen, less well preserved part, more eerioid with apparently well developed "pali': x 5,2. 3. Distal view of a cerioid silicified specimen. THE 4 Bajocian of Thesy. x 7.2. 4. Transverse section showing the tharnnasterioid structure with kneed radial elements. SAL 17a. Bajocian of Saint Albain- La Salle. x 10.7. 5. Transverse section of two coralIites; remark kneed septae, eolumella and paliform thickenings, CIN 14. Bajocian of Cirrey l~s Nolay. × 9.7, 6. Transverse section of two adjacent septae (in dark) showing the layout of calcification centres. CEY 26. Bajocian of Ceyzeriat. × 53. 7. Longitudinal section showing more or less horizontal and wavy annual growth bands. Two septae are cut according to their plan and exhibit an ornamentation made of numerous tiny granules which are den- sely packed and regularly arranged (small dark dots). CEY 26. Bajocian of Ceyzeriat. x 17.7. 8. Transverse section of a corallite showing the hexameral symmetry, the paliforrn structures and septal anastomoses. Extreme morphotype having large trabecuIae. ECH 14. Bajocian of Echenans. x 14.8. 9. Transverse section of a corallite showing the hexameral symmetr'y and regular septal anastomoses. Thin trabecular morphotype. FSL 390515. Bajocian of Crgmieu. x 9.5. 10. General view of the same section. Remark the arrangement of inter- septal voids near the calicular centres, x 3.11. Transverse section of two adjacent septae (in dark) showing a clear trabecular structure. CEY 26. Bajoeian of Ceyzeriat. x 50. 12. Longitudinal section of the large trabecular extreme morphotype ECH 14 showing the water jet pattern in the septal plan. Bajocian of Echenans. x 9.8. 13. Transverse section of the same specimen. Note the paliform structures and the kneed appearance of radial elements between two eorallites x 9.1.

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m6me $3, de telle sorte qu'on peut comprendre qu'elles aient pu ~tre d6crites rapidement selon l'expression "deux couronnes de palis". La diagenS- se peut parfois amplifier ces structures paliformes. La columelle est styliforme et bien distincte.

L'endoth6que est pr6sente sous forme de diss6pi- ments qui suivent de tr6s pr6s la croissance des septes en bord distal (moins d'un millim6tre). La zone distale est g6n6ralement la seule off ces diss6piments sont pr6serv6s.

Aueune synaptieule indubitable n'a 6t6 observ6e.

Les vitesses de croissance vertieale sont tr6s faibles et oscillent entre 500 ttm et 1 ram/an.

D i m e n s i o n s - Distance intercalicinale minimale: 1,2 mm 2,4 mm, en moyenne 1,6 ram. Distance intercalicinale maximale: 2,1 mm ~ 3,8 ram, en moyenne 2,9 mm. Distance interealieinale moyenne: 1,7 mm g 3 mm, en moyenne 2,2 ram. Nombre de septes par calice: 18 5 48, moyenne: 28,5. Densit6 calieinale: 12 g 30 centres ealicinaux par cm 2. Densit6 septale: 6 ~ 11 septes par 2 ram, en moyenne 8,8 par 2 m m .

Densit6 trab6culaire: 8/~ 14 trab6cules/mm. Epaisseur septale: 25 g 375 #m. Distance entre deux granules voisins sur une face lat6rale: 50 /~ 125 #m.

R a p p o r t s e t d i f f6 rences - Parmi les esp6ees des m4mes chrons, on peut faeilement confondre cette esp~ce avee Tham- nasteria mettensis mais le mode de gemination diff6rent rend l'organisation de l'appareil septal beaucoup plus hi6rarchis6 et r6gulier. La coudure des septes, l'absence de synapticules, For- nementation septale sont d'autres crit~res utilisables. Avec les esp6ees plus r6centes ou plus anciennes, des synonymies ne peuvent ~tre exelues. Une r6vision incluant l'ensemble des genres c6rio~'des ~ petits ealices (Stephanastrea, Actinastrea, Allocoenia, Enallocoenia, Coenastrea, Allocoeniopsis...) reste

indispensable. Les descriptions et plus encore les figurations de la litt6rature sont g6n6ralement insuffisantes pour que l'on puisse juger du bien fond6 des diverses coupures taxinomiques adopt6es par les uns ou par les autres. La synonymie avec Thamnasteria dumonti est fond6e sur la comparaison avec un 6chantillon de la collection de Chapuis & Dewalque (Universit6 de Li6ge) qui ne correspond pas ~ la figuration originale du type (consid6r6 comme disparu) mais qui provient de la localit6-type et qui donne sans doute une bonne id6e de ee que repr6sentait ca taxon pour ses auteurs. Les interpr6tations de cette esp6ce par Quenstedt (1881) et Beauvais (1966) sont probablement erron6es.

R e m a r q u e b i o g 6 o g r a p h i q u e - Cette esp6ee est beaucoup plus commune dans le Sud que dans le Nord du territoire 6tu- di6.

Sous ordre STYLININA A1]oiteau, 1952 Famil]e STYLINIDAE d'Orbigny, 1851

G e n r e Cladophyllia MILNE-EDWARDS & HAIME, 1851

Esp6ce - type - Lithodendron dichotomum GOLDFUSS, 1829

Une diagnose 6mend6e de ce genre a r6cemment 6t6 donn6e par Morycowa & Roniewicz (1990) et le genre qui avait fait l'objet de mauvaises interpr6- tations est donc main tenan t beaucoup mieux connu.

Cladophyllia babeana (D'ORBIGNY, 1850) Fig. 5.1-5.11

L e e t o t y p e - Eunomia babeana ~'ORBmNY MNHN Paris, coll. d'Orbigny n ° 2526

S y n o n y m i e ? 1819 Madrepora flexuosa LINNE - Smith, p. 30, fig. 5. v 1850 Eunomia babeana D'ORmaNY, p. 292 (lectotype). non 1850 Calamophyllia prima D'ORBmNY, p. 292.

1851 Cladophyllia babeana (D'ORmGNY) - Milne-Edwards & Haime, p. 81.

diam~tre minimum et maximum 7

i n ln

6

5

4

3

2

1

FmUR~ 4 - Diam6tre ealieinal mini- 0 mum(blane) etmaximum(noir)chez ~ ~ ~ N N .~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ .~ ~ m ~ N ~ les sp6cimens de Cladophyllia e ~ g ~ < 5 Z N N ~ ~ N ~ N babeana. Minimum and maximum ~ '~ ~ ~z ~ ~

o~ ;> calicular diameter of Cladophyllia babeana specimens, n ° de r6f6rence des sp6cimens

FIGURE 5 (suite) - 1. Transverse section of two average sized corallites showing a ring shaped endotheca. SOM 70. Bajocian of Somme- rgcourt, x 7.0. 2. Transverse section of four corallites. Strong bilateral symmetry. The most right hand corallite exhibits the bilateral intracalicular budding stage. VM8c. Bajocian of Viterne. × 5. 3. Longitudinal section of a corallite showing the endotheca made of dissepiments steeply inclined toward the center and teeth at internal edge of septae. VA2a. Bajocian of Viterne. × 6.5. 4. Transverse section of a septum (detail of Fig. 5.1) showing the weakness of septal ornamentation. SOM 70. Bajocian of Sommergcourt. x 30. 5. Longitudinal section of a corallite showing the teeth at the internal edge of septae. These are comparable to auriculae by their regular distribution rather than by their shape. VA2a. Bajocian ofViterne. × 10. 6. Fragment of a silicified colony showing the effect of the bilateral intracalicular budding on the orientation of daughter corallites. MIL 4. Bajocian of Milly, x 1.3. 7. Distal view of a corallite of the same specimen showing a new budding in progress and the heightening of distal edges near the columella. × 5.2. 8. Transverse section of a specimen showing the variability of the calicular pattern in a single colony. VN6. Bajocian of Viterne. x 5.5. 9, Block showing the potentially tangled appearance of colonies. PA 142. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. × 0.26. 10. Longitudinal section of a budding corallite. SOM 18. Bajocian of Sommerdcourt. x 5. 11. Longitudinal section of a corallite. Peripheral dissepiments steeply inclined, central dissepiments nearly horizontal. Note the junction of internal edges to the columella and the interpenetration of two corallites. SOM 18. Bajocian of Sommergcourt. x 6.6.

57

7

FIOURE 5 - Cladophyllia babeana (D'ORBIGNY, 1850). 1. Section transversale de deux calices de taille moyenne montrant une endoth6que dispos6e en anneaux. SOM 70. Bajocien de Sommer~court. x 7.2. Section transversale de quatre calices. Sym6trie bilat6rale prononc6e. Le calice le plus ~ droite montre l'6tat de gemmation intracalicinale bilat6rale.VM8c. Bajocien de Viterne. x 5.3. Section longitudinale d'un calice montrant l'endoth~que en diss6piments inclin6s vers le centre et les dents au bord interne des septes. VA2a. Bajocien de Viterne. x 6,5.4. Section transversale d'un septe (d6tail de la Fig. 5.1) montrant la faiblesse de l'ornementation septale. SOM 70. Bajocien de Sommer6court. x 30.5. Section longitudinale d'un calice montrant les dents au bord interne des septes rappelant les auricules par leur disposition r6guli6re plut6t que par leur forme. VA2a. Bajocien de Viterne. x 10.6. Fragment de colonie silicifi6 montrant l'effet de la gemmation intracalicinale bilat6rale sur l'orientation des calices ills. MIL 4. Bajocien de Milly. x 1,3.7. Vue distale d'un calice du m~me specimen montrant une nouvelle gemination en cours et la remont6e des bords distaux au voisinage de la columelle, x 5,2.8. Section transversale d'un sp6cimen montrant la variabilit6 d'aspect des calices dans une m6me colonie. VN6. Bajocien de Viterne. x 5,5.9. Bloc montrant l'aspect potentiellement enchev~tr6 des colonies. PA 142. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 0,26.10. Section longitudinale d'un calice en gemination. SOM 18. Bajocien de Sommer6court. x 5.11. Section longitudinale d'un calice avec la disposition des diss6piments: p~riph~riques tr~s inclin6s et centraux subhorizontaux. Remarquer les jonctions des bords internes ~ la columelle et l'interp~n~tration de deux calices. SOM 18. Bajocien de Sommer~court. x 6,6.

p.p. 1851 Cladophyllia babeana (D'OR~IONY) - Milne-Edwards & Haime, p. 113, pl. 22, fig. 2.

1857 Cladophyllia babeana (D'ORBmN~') - Milne-Edwards, t. 2, p. 366.

1861 Cladophyllia babeaui (D'ORBIGNY) - Fromentel, p. 145. 1861 Cladophyllia babeauana (D'ORBIaNY) - Ferry, p. 23.

non 1872 Claclophyllia babeana (D'ORBIGNY) - Duncan, p. 3, pl.3, fig. 1-4.

? 1881 Cladophyllia babeana (D'O~BmNY) - Tomes, p. 158. ? 1883 Cladophyllia babeana (D'ORBmNY) - Tomes, p. 182. ? 1884 Cladophyllia babeana (D'ORBIONY) - Tomes, p. 711.

1884 Cladophyllia choffati KoBY, p. 179, pl. 57, fig. 4. 1888 Cladophyllia babeana (D'ORBIGNY) - Meyer, p. 22, pl. 4,

fig. 8-10. v 1911 Eunomia babeana D'ORBIGNY - Cottreau, t. 5, p. 113; t.

6 (1911), pl. 23, fig. 12,13. 1912 Cladophyllia choffati KoBv - Lissajous, pl. 18 fig. 56. 1956 Cladophyllia ? babeana ( D ' O R B I G N Y ) - Wells, p. 400, fig.

295-3. ? 1960 Cladophyllia aff. choffati KoBv - Bendukidze, p. 23, pl.

1, fig. 6. 1966 Cladophyllia (Aplophyllia) babeauana (D'ORBIGNY) -

Wullschleger, p. 148, fig. 33-34. 1966 Cladophyllia choffati KOBY - Beauvais, p. 991, pl. 1,

fig. 4. 1966 Cladophyllia choffati KoB¥ - Wullschleger, p, 146, fig.

31. v 1967 Cladophyllia babeana (D'ORBIGNY) - Beauvais, p. 12.

1967 Cladophyllia babeana (D'OR~IGNY) var. minor BEAU- VA~S, p. 12, pl. 1, fig. 5.

V 1967 Stylosmilia fromenteli KoB¥ - Beauvais, p. 11, pl. 1, fig. 2.

1971 Cladophyllia babeana (D'OR~IGNV) - Beauvais, p. 2. 1975 Cladophyllia babeana (D'ORBIONT) var. minor BEAU-

VA;S - Negus & Beauvais, p. 195, pl. 1, fig. 3. 1990 Cladophyllia minor "BEAUVAIS" - Morycowa & Ronie-

wiez, p. 171, fig. 1, pl. 15, fig. 1-3, pl. 16, fig. 1,2.

Mat6riel - 29 6chantillons provenant de loealit6s tr6s diverses. AVR 2, MAR 28, MAR 29, CRE 3, CRE 1, CRE 6, CRE 43, CRE 46, DEL 2, DEN 170, FLA 30, MIL 23, MIL 25, MIL 3, MIL 4, NEU 2, PA 142, RUM 6, SOM 18, SOM 70, VA2a, VII 2, VIL, VIT 117, VM 8e, VN 6, FSL 390540, FSL390539 ?, 390538 ?

D e s e r i p t l o n Le po lyp ie r es t g 6 n 6 r a l e m e n t rep6r6 sur le t e r r a i n quand il es t phac6loide et cons t i t ue de g ro s s e s colonies qui p e u v e n t a t t e indre 50 cm de h a u t ma i s les d6gagemen t s d'6- chant i l lons silicifi6s ~ l 'acide ch lorhydr ique mon- t r e n t que ces colonies p e u v e n t p r 6 s e n t e r des ta i l les m o d e s t e s de que l ques c e n t i m 6 t r e s et p rendre alors une a l lure p lu t6 t dendroide. Les pet i t s polypi6ri tes plus ou moins parall61es des formes t y p i q u e m e n t phac61oides peuven t appa- ra l t re bien d i s t i nc t emen t s6par6s les uns des au t res ou bien ils p e u v e n t s ' i n t e rp6n6 t re r et ceci en dehors de tout ph6nom6ne de g e m m a t i o n (Fig. 5.11). La gemina t ion es t in t raca l ic ina le b i la t6ra le c 'est ~ dire que le calice m6re se p a r t a g e en deux par t ies 6quiva lentes s6par6es p a r deux septes $1 d i a m 6 t r a l e m e n t oppos6s. Les n o u v e a u x calices peuven t cont inuer l eur croissance de fa¢on 6quiva- lente encou ragean t ainsi la t endance phac61oide; mais Fun peu t s topper sa croissance ceci produi- san t alors p lu t6 t un type dendroide.

Les calices sont subcircula i res , la surface ex te rne des polypi6ri tes es t m a r q u 6 e p a r de fines s t r ia- t ions t r ansver sa les . Si l 'on en juge p a r la posi t ion de la murai l le , les 616ments r ad i a i r e s sont des septes. Tout ce qui p o u r r a i t ~tre in te rpr6 t6 comme cSte n 'a 6t6 vu qu' en vo lume et non en section et sur des 6chanti l lons us6s. Les sep tes sont compacts dispos6s en sym6t r i e r ad ia i r e hexam6ra l e

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assez ne t te et h i6rarchis6s en 3 cycles. Les deux p r emie r s cycles sont const i tu6s de septes de longueur et d '6pa i sseur 6quiva lentes dans les calices les plus grands , ils a t t e i g n e n t alors p6riodique- m e n t la columelle. Assez f r 6 q u e m m e n t un $1 es t n e t t e m e n t plus 6pais que les au t res . Les septes du 36me cycle sont n e t t e m e n t plus courts et peu v en t occas ionnel lement s ' a n a s t o m o s e r ~ un septe plus grand. Les septes sont parfois droits ma i s sont plus souvent f lexueux ou courbes. L 'o rnemen ta t ion la t6ra le es t quasi nulle, un p o i n t e m e n t la t6ral peu t cr6er loca lement un coude sep ta l visible en section t r ansver sa le . Les jonct ions avec les diss6- p imen t s de l ' endoth6que p e u v e n t auss i s imuler des g ranu les pointus. Les $3 sont at t6nu6s, les $1 et $2 p r6sen ten t p lu t6 t des bords parall61es sur leur plus g r ande longueur ma i s s '6pa iss i ssent n6anmoins vers la mura i l l e et 6ga lemen t vers le bord interne. D ' au t r e s septes de cycles subor- donn6s ex is ten t ma i s sont compl6 temen t int6gr6s dans la mura i l l e de telle sorte que, ne cr6ant j a m a i s de re l ief ~ l ' in t6r ieur du calice, ils sont r a r e m e n t visibles. Le bord in te rne pr6sente des 6pa i s s i s sement s p6riodiques qui r appe l l en t pa r leur disposition, les aur icules reconnues p a r Gill (1977) chez les stylines. Toutefois la dist inct ion que cet a u t e u r fai t en t re les aur icules et les t igelles semble ici difficile dans la m e s u r e off en d6pit du nombre d 'observa t ions impor t an t , j a m a i s un aur icule fourchu indub i tab le n ' a 6t6 mis en 6vi- dence ni en section t r ansve r sa le , ni en section longi tudinale , ni sur les septes m a j e u r s ni sur les septes mineurs . Le bord dis ta l tr6s inclin6 pr6sen- te parfois un 16ger r e l6vemen t ~ l ' approche de l 'angle sup6ro- interne; ceci a pour cons6quence l ' appar i t ion de faux pores dans les sections t r ans - versales .

La columelle est s ty l i forme et g6n6ra l emen t a t t a - ch6e ~ quelques septes des deux p r emie r s cycles. Elle pr6sente un r e l i e f m a i s il es t v ra i que dans de n o m b r e u x cas on peu t se d e m a n d e r si elle est essent ie l le ou s i m p l e m e n t le r6su l t a t des anas to- moses septales.

L 'endoth6que est const i tu6e de d i s s6p iments v6si- culeux assez longs et tr6s f o r t e m e n t pent6s pr6s de la mura i l l e et de d i s s6p iments moins inclin6s vers le centre. Les d i s s6p iments les plus ex te rnes qui sont mieux d6velopp6s chez les plus g rands calices cons t i tuen t des a n n e a u x endoth6caux. Les derniers d i ss6p iments au fond du calice a p p a r a i s s e n t assez 61oign6s du s o m m e t de la mura i l l e (2 m m dans le sp6cimen MIL 4). Les synapt icu les sont absentes . La mura i l l e es t p6r iph6r ique assez t r an - chan te et dans quelques cas sa n a t u r e septoth6ca- le est av6r6e et caract6r is6e p a r l ' in te rca la t ion de septes abort i fs en t re les septes des trois p r emie r s cycles.

Les bour re le t s p6riodiques que m o n t r e n t parfois les polypi6ri tes l a i s sen t env i sager une croissance annuel le comprise en t re 3 et 4 ram/an.

Dimensions - Plus petit diam6tre calicinal de la colonie: 2 ~ 5 m I I 1 .

Plus grand diam~tre calicinal de la colonie: 3 ~ 7 ram. Nombre de septes: 12 ~ 24 septes morphologiquement exprim6s (c'est-~-dire sans compter les septes abortifs indus dans la muraille), exceptionnellement 25.

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Densit6 calicinale: 1 ~ 8 calices complets par 2 cm 2. Epaisseur septale des $1 et $2 dans leur partie m6diane: 25/ t 250 ~m. Distance verticale entre auricules ou entre tigelles succes- sives: 250-550 ~m. Profondeur du calice: 5 ~ 8 ram. Epaisseur des diss6piments: 25-75 gin.

R a p p o r t s et d i f f6rences - La confusion est possible avec Stylosmilia tenuis (voir ce paragraphe). Les auteurs anciens ont parfois mis en synonymie cette esp6ce avec Thecosmilia prima. I1 est vra i qu'il existe un 16get recouvrement dans les valeurs du diam6tre calicinal. Mais les structures septales et murales sont tr6s diff6rentes et le nombre des septes les dis- t ingue nettement. Pour ce qui concerne les esp6ces d'un fige diff6rent, la synonymie avec CladophyUia dichotoma l'esp6ce-type du genre est tout

fait envisageable. Elle n6cessite pr6alablement une 6rude des topotypes du Kimm6ridgien de la r6gion de Nattheim, les 2 syn- types d6crits par Morycowa & Roniewicz (1990) ne pr6sentant pas une pr6servation suffisamment bonne.

Remarques - Plusieurs erreurs ont parsem6 l'histoire de Cladophyllia babeana minor qui a 6t6 dist ingu6e en tant que vari6t6 par Beauvais en 1967. Sur le plan nomenclatural, puisque publi6 apr6s 1960, ce nom est consid6r6 comme un nora infrasubsp6cifique et ne rel6ve donc pas du code de nomenclature (art. 45g). Morycowa & Roniewicz (1990) ont n6anmoins 61ev6 ce nora au rang d'esp6ce en attribuant ~ tort (art. 50c) la paternit6 de l'esp6ce qui leur revenait ~ Beauvais in Negus & Beauvais (1975). Elles notifient 6galement l'existence d'un holotype et de paralectotypes, ce qui est inconciliable, et disent l'holotype non figur6 ce qui est inexact dans la mesure o5 il a 6t6 figur6 in Beauvais (1967). Sur le plan taxinomique, Beauvais caract6risait sa nouvelle vari6t6 par ses calices plus petits que chez C. babeana (2 ~ 3ram contre 3,5 ~ 5ram). La s6rie des 6chantillons 6tudi6s ici montre qu'il est impossible d'6tablir une coupure nette et reproductible entre C. babeana (D'ORBmN¥, 1850) et C. minor MORYCOWA & RONmWICZ, 1990 (Fig. 4) Les calices peuvent s'interp6n6trer; ce caract6re qui est parfois tr~s d6velopp6 dans certaines esp6ces de l 'Oxfordien, a conduit Koby (1888) ~ cr6er le genre Schizosmilia et Beauvais (1963) le genre Schizosmiliopsis. A la suite de Morycowa & Roniewicz (1990) je consid6re ces genres comme des synonymes r6cents de Cladophyllia. Le genre Schizosmiliopsis a 6t6 cr66 par Beauvais en consid6rant que l'holotype de l'esp6ce-type de Schizosmilia (S. excelsa) 6tait disparu. I1 n'en est rien, il est conserv6 en tr6s bon 6tat au mus6e de Bfile sous le num6ro D 6381.

Genre Stylosmilia MILNE-EDWARDS & HAIME, 1848

E s p 6 e e - t y p e - Stylosmilia michelini Mm~-EDWARDS & HAIME, 1848.

Stylosmilia tenuis (KOBY, 1889) Fig. 6.1-6.3

S y n t y p e s - Cladophyllia tenuis KOBY, p. 474, pl. 127, fig. 6-7. Mus6um d'Histoire naturelle de Bfile. D 4928, D 4929.

S y n o n y m i e v 1889 Cladophyllia tenuis Koby, p. 474, pl. 127, fig. 6-7.

1905 Stylosmilia fromenteli KOBY, p. 851, pl. 53, fig. 1. 1966a Cladophyllia tenuis KoBY - Beauvais, p. 118.

v 1966b Cladophyllia tenuis KOBY - Beauvais, p. 991, pl. 1, fig. 3. ? 1966 CladophyUia (Aplophyllia) tenuis KOBY - Wullschleger,

p. 146, fig. 32. 1971 Cladophyllia tenuis KGBY - Beauvais p. 3.

? 1980 Stylosrnilia fromenteli KOBY - Ljuljeva & Permjakov, p. 135, pl. 65, fig. 1.

v 1981 ? Stylosmilia fromenteli KOBY - Lathuili6re, p. 45, pl. 5, fig. 1-3.

1983 Stylosmilia fromenteli KOBY - Beauvais, p. 46, pl. 3, fig. 1.

M a t 6 r i e l - Ce polypier est plut6t rare, 6 sp6cimens ont 6t6 r6colt6s, provenant tous de File Cr6mieu (Is6re). FSL 390528- 30, 390531, 390532, 390533, 390534-35.

Descr ipt ion - Le polypier est phac61o~de. Le bourgeonnement semble extracalicinal (Fig. 6.3), le bour-

geon na~t sur le c5t6 du calice parent, souvent sans modifier la direction de croissance de ce dernier. Les calices sont plus ou moins circulaires. La surface externe des polypi6rites est couverte par une mince holoth6que localement absente qui peut atteindre l'6paisseur de 75 ~m. Si l'on en juge par la position de la muraille, les 616ments radiaires sont des costoseptes. Les cStes sont 6gales et correspondent aux septes. Les costoseptes sont compacts dispos6s en sym6trie radiaire hexam6rale et hi6rarchis6s en 3 cycles. Les deux premiers cycles sont constitu6s de septes de longueur et d'6paisseur 6quivalentes dans les calices les plus grands, ils atteignent alors p6rio- diquement la columelle. Dans les calices plus petits et suppos6s plus jeunes, une diff6renciation se fair entre les cycles 1 et 2. Les septes du 36me cycle sont nettement plus courts. De cette remarquable sym6- trie r6sulte une r6partition en syst6mes 6gaux et un hombre de septes qui est r6guli6rement de 24 septes. Un jeune calice ~ 12 septes a 6t6 observ6 ainsi qu'un 256me septe anomalique dans un poly- pi6rite. Les septes s'anastomosent 6pisodiquement la columelle mais jamais un $3 ne s'anastomose avec un autre septe. Les septes sont droits ou 1696- rement courbes. L'ornementation lat6rale est quasi nulle, un pointement lat6ral peut cr6er localement un coude septal visible en section transversale. Les $3 sont att6nu6s, les $1 et $2 pr6sentent des bords parall61es mais s'6paississent n6anmoins vers la muraille et 6galement vers le bord interne oO les auricules n'apparaissent pas aussi nettement caract6ris6s et fourchus que chez les autres styli- nides d6crits par Gill (1977). La columelle est styliforme toujours li6e ~ quelques septes. L'endoth6que est constitu6e de diss6piments tabuloides horizon- taux ou faiblement inclin6s vers le centre. En vue longitudinale, les derniers diss6piments apparaissent assez 61oign6s du sommet de la muraille (2,5 4 mm). Les synapticules sont absentes. La muraille dont la morphologie est figur6e (Fig. 6.1-6.2) n'a pas livr6 les secrets de sa structure interne et il est difficile de pr6ciser la part des 616ments septaux qui s'6paississent ~ son approche et la part des 616- ments diss6pimentaux. Toutefois, compte tenu de la morphologie de l'endoth6que, la nature septoth6cale semble plus probable.

D i m e n s i o n s - Diam6tre calicinal: 1,4 ~ 3,5 mm. Nombre de septes: 24, exceptionnellement 25, 12 chez les jeunes. Densit6 calicinale: 4 ~ 6 calices complets par 2 cm 2. Densit6 costale: 3 c6tes par mm. Epaisseur septale des S1 et $2 dans leur partie m6diane: 25- 50/xm. Epaisseur des c6tes: 125-200 #m. Petit diam6tre de la columelle: 175 ~ 500 #m.

R a p p o r t s et d i f f 6 r e n e e s - Pour la tranche de temps consid6r6e ici, il est extr~mement facile de confondre cette esp6ce avec les Cladophyllia babeana de m~me diam6tre. On peut les distinguer par la pr6sence de cStes chez Stylosmilia et par la gemination qui est intracalicinale bilat6rale (6galement dite fissipare) chez Cladophyllia et extracalicinale chez Stylosmilia. Remarquons que le premier crit~re peut ~tre oblit6r6 par une sparitisation diag6n6tique de l'espace compris entre l'6pith6que et les derniers diss6piments de l'endoth6que de Stylosmilia et qu'~ l'inverse, la blo6rosion ou l'usure peuvent parfois mimer des cStes chez Cladophyllia. Une partie des 6chantillons d6crits dans ma th6se sous le nora de Stylosmilia sont en fait des Cladophyllia. La forme de l'endo- th6que est 6galement un crit6re de diff6renciation.

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FIGURE 6 - 1. Stylosmilia tenuis (KoBY, 1889). Section longitudinale montrant les planchers r~guliers et les anastomoses au bord interne des septes. FSL 390528. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 8.2. Stylosmilia tenuis (KoBY, 1889). Section transversale de deux calices montrant les c6tes couvertes d'une fine ~pithSque et l 'organisation r~guli~re de I'appareil septal. FSL 390529. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 11,5.3. Stylosmilia tenuis (KoBY, 1889). Section oblique montrant la gemination extracalicinale (caIice ills droite). FSL 390528. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 6,1.4. Isastrea tenuistriata (MAc CoY, 1848). Section transversale superficielle.VK2. Bajocien de Viterne. x 4.5. Isastrea bernardiana (D'ORm~NY, 1850). Section longitndinale. FSL 390716. Bajoeien de Porcieu- Amblagnieu. x 4,6.6. Isastrea bernardiana (D'ORBIGNY, 1850). Section transversale en bordure de colonie lamellaire, 1~ ok la gemination est ]a plus active. Squelette en sombre. FSL 390715. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 2,8.7. Isastrea bernardiana (D'ORBICNY, 1850). Section transversale superficielle. Squelette en clair. VP9. Bajocien de Viterne. x 3,4.8. Isastrea bernardiana (D'ORBI~CY, 1850). Section transversale profonde. FSL 390716. Squelette en sombre. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 3,2.

Koby (1905) diff~rencie S. fromenteli (ici considgr6e comme syno- nyme de S. tenuis) de S. michelini, l 'esp~ce-type du genre par "l'6- galit~ absolue" des douze cloisons des deux premiers cycles. Ceci n'est perceptible que chez les calices les plus larges supposes plus ~gfis. Les jeunes calices mont ren t une remarquable similitude. Une aut re diff5rence impor t an t e avec les Stylosmilia de l'Oxfordien r~side dans le caract~re tr~s atypique des auricules sur le bord interne des septes.

R e m a r q u e - Veselinovic (1963) cite S. fromenteli sans la dficrire ni la figurer eomme provenant du Kimm~ridgien de Serbie orien- tale. Cette citation qui ~largirait consid~rablement l 'extension de cette esp~ce est douteuse.

Sous ordre FAVIINA Vaughan & Wells, 1943 Famille MONTLIVALTIIDAE Dietrich, 1926

Genre I sas t rea M~LN~-EDWARDS & H A ~ , 1851

E s p ~ c e - t y p e - As t r ea helianthoides GOLDFUSS, 1826

Diagnose du genre - Selon Pelletier (1950): "le genre Isastrea dolt r~unir toutes les esp~ces cfirio~des dont les septes compacts ont sur leurs faces lat~rales des carbnes se terminant au niveau du bord sup~rieur par des dents r~guli~res, dont la muraille parath~cale est g6nbralement imparfaite, dont la columelle est nulle ou pari~tale faible, dont l'endothgque est ordinairement bien d~veloppbe et enfin dont la microstructure septale est caract~- ris6e, au niveau des car~nes, par un ou deux rangs de centres de calcification alights perpendiculaire- ment au plan septal".

R e m a r q u e - Ce genre a fait l 'objet d 'une ~tude d6taill~e (Lathuili~re 1988) qui abouti t ~ la raise en synonymie des genres Parisastraea ALLOITEAU, 1958 et Andemantastraea ALLOITEAU, 1951. Ce dernier est le genre-type des Andemantas t re idae , famille dont l 'usage pers is te ma lheu reusemen t dans les plus r6centes classifications (Veron 1995).

Isastrea bernardiana (D'OaB~CNY, 1850) Fig. 6.5-6.8

H o l o t y p e - Prionastrea bernardiana D ' O ~ N Y , M N H N Paris, coll. d'Orbigny, n ° 2534c.

S y n o n y m i e v 1850 Prionastrea bernardiana d'Orbigny, p. 293. v 1850 OulophyIlia elegans D'OaBIGNY, p. 293.

1851 Oulophyllia elegans D'OR~G~Y - Milne-Edwards & Haime, p. 86.

1857 Latimeandra elegans D'OR~G~- Milne-Edwards, p. 551. 1861 OulophyIlia elegans D'OaB~NY - Fromentel , p. 163. 1911 Oulophyllia elegans D'OaB~C~Y - Cottreau, p. 118, pl. 23,

fig. 5. v 1988 Isastrea bernardiana (~'Oama~x~Y) - Lathuili~re, p. 287,

pl. 1, 2, 3, 4, 5, fig. 1-3, pl. 6, fig. 1-6. avec la synonymie qui contient 53 citations.

v 1989 Isastrea bernardiana (D'ORB~GNV) - Lathuili~re, p. 887, pl. 1,2.

? 1991 Isastrea bernardi (D'Oa~GN'~) - Prinz, p. 185, pl. 5, fig. 10. 1994 Isastrea bernardiana (D'OR~CNY) - Pandey & Fiirsich, p.

78, fig. 2. v 1996a Isastrea bernardiana (D'OaB~GNY) - Lathuili~re, pl. 73,

fig. 11-12.

M a t e r i e l - Le materiel est si abondant (plusieurs eentaines d'~- chantillons) qu'il est inutile d 'en faire le d~tail. Ext r~mement

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rares sont les aff leurements de calcaire ~ polypiers de la t ranche de temps consid6r~e of 1 Isastrea bernardiana est absente.

Desc r ip t i on - Peut-6tre s'agit-il du scl~ractiniaire le plus multiforme que l'on connaisse. I1 peut se presenter en d6me ~ structure tridimensionnelle, en colonies plates/t structure bidimensionnelle ou en colonie bossel6e interm~diaire entre ces deux extremes. Mais il peut aussi se presenter avec les formes les plus vari~es que lui impose les coraux voisins ou les perforants qui l 'agressent de son vivant. Enfin il peut dbvelopper pr~f~rentielle- ment sa croissance verticale jusqu'~ passer r~ver- siblement de la structure c~rio~de ~ la structure phac~lo~de probablement dans des situations de s~dimentation rapide (Lathuili~re 1989). Les colonies plates les plus grandes peuvent atteindre un diam~tre de 1,30 m pour une 6paisseur de 12 cm.

Les Isastrea ont ~t~ ddfinis comme ~tant ~ la fois/~ gemination int ra et extracalicinale (Pelletier 1950). La gemmation intracalicinale est effective- ment facile ~ observer par l'existence de calices pluricentriques. A l'extr6me, sur certaines bor- dures de colonies, l/t of 1 la croissance est la plus rapide, on aboutit ~ des structures d'aspect m~an- droide. La gemination extracalicinale pose des pro- blames beaucoup plus d~licats. Darts le cas d'une forme c~rioide, "extracalicinal" signifie que le nouveau polypi6rite prend naissance par le d~doubte- ment de la murail le entre plusieurs calices. Malheureusement, nous observons souvent le r6sultat de la gemination sans en conna~tre les stades successifs. Ceci est encore plus vrai sur les colonies ~ morphologie ]amellaire o~h les calices nouveaux apparaissent presqu'exclusivement sur les marges de la colonie. L~ o[l seules des sections sbrides pourraient permettre de caract~riser avec certitude la gemination extracalicinale, la litt~rature montre que bien souvent, on utilise le qualifi- catif d'extracalicinal seulement pour rendre compte de la r6gularit6 de l 'agencement des calices ou pour expliquer la presence d'un petit calice avec sa muraille entour~ de plus gros calices. Sans pouvoir l'affirmer, on peut penser que le mode intracalici- nal est dominant voire m~me exclusif chez Isastrea. La torsion des septes qui manifeste une sym~trie bilat6rale de l'appareil septal en est probablement la consequence.

Dans un septe, les trab~cules sont disposes en 6ventail. Ceux du bord externe sont verticaux, ceux du bord interne plus inclinbs. Comme cela a d~j~ ~t~ signal~ pour Montlivaltia (Gill & Lafuste 1971), aucune ligne de divergence n'a ~t~ observbe. Si une partie costale existe, elle est probablement tr~s r~duite; mais il faut dire que les bonnes condi- tions d'observation sont trop rarement r~unies sur des sections. La torsion des septes est un ph~- nom~ne trbs variable. A l'int~rieur d'un m~me call-

FIOURE 6 (suite) - 1-3. Stylosmilia tenuis (KosY, 1889). 1. Longitudinal section showing regular tabulae and anastomoses at the internal edge of septae. FSL 390528. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. x 8. 2. Transversal section of two corallites showing the costae covered by a thin epitheca and the regular organisation of the septal apparatus. FSL 390529. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. x 11.5. 3. Oblique section showing the extracalicular budding (daughter corallite at right). FSL 390528. Bajocian of Porcieu-Arnblagnieu. x 6.1.4. Superficial transversal section. VK2. Bajocian of Viterne. x 4. 5-8. Isast rea bernardiana (D'ORBICNY,, 1850). 5. Longitudinal section. FSL 390716. Bajocian of Poreieu-Amblagnieu. x 4.6. 6. Transversal section at the edge of a lamellar colony, where the budding is the most active. Skeleton in dark. FSL 390715. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. x 2,8. 7. Superficial transversal section. Skeleton in white. VP9. Bajocian of Viterne. x 3.4. 8. Deep transversal section. FSL 390716. Skeleton in dark. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. x 3.2.

ce, elle exprime le plus souvent la sym6trie bilat6- rale de fa~on homologue ~ ce qui a 6t6 montr6 chez Montlivaltia (Gill & Lafuste 1971). Pour des septes occupant des positions homologues par rapport aux plans de sym6trie, le ph6nom~ne reste variable. La localisation de la plus grande 6pais- seur est 6galement variable. L'amincissement des septes vers le bord interne est en g6n6ral plus accentu6 chez les septes mineurs. I1 est int6res- sant de noter la variation de la morphologie et de la structure septales en fonction des modalit6s diag6n6tiques de la conservation. La structure la mieux conserv6e montre les trab6cules h section losangique entour6s du st6r6oplasme dont les laminations internes n 'apparaissent d6j~ plus. L'abondance plus ou moins grande de ces couches du st6%oplasme explique les morphologies vives des sections tangentielles et les morphologies moins accus6es des sections plus profondes. Cette diff6rence n'est pas toujours clairement li6e g la position de la section. En ce qui concerne la forme des dents, le mod61e trifide que Gill (1977, p. 86) a reconnu chez CycIoseris et MontlivaItia reste dominant. I1 est la traduction morphologique de la microstructure, le pointement central de la dent correspondant ~ l'axe de la trab6cule et les pointe- ments lat6raux aux axes des 6pines lat6rales 6raises r6guli6rement de part et d'autre de l'axe trab6culaire. I1 existe n6anmoins une certaine variabilit6. En section cette diversit6 est accentu6e par le plan de la coupe qui peut passer aussi bien entre deux dents de l 'ornementation du bord qu'au milieu de l'une d'elles.

Au centre du calice, la fossette centrale est plus ou moins marqu6e, parfois une jonction des bords internes aboutit ~ une structure que l'on peut qua- lifter de columelle pari6tale faible. On observe m~me parfois dans cette r6gion des dissociations de trabdcules qui se t raduisent par l'apparition de pores. Le ph6nom6ne reste rare. Les confluences septales constituent aussi un caract6re fluctuant. Les sym6tries radiaire et bilat6rale sont obser- vables/t des degr6s divers. Les sym6tries radiaires les plus marqu6es correspondent aux calices qui ont les contours les plus r6guliers. Ces sym6tries sont alors soulign6es par une hi6rarchie de la longueur des septes qui devient d6cryptable en terme de cycles et de sym6trie d'ordre 6 dans quelques rares cas. La sym6trie bilat6rale, beaucoup plus g6n6rale est produite par la torsion des septes. La profondeur des calices pr6sente un 6ventail de variation assez important. I1 est n6cessaire de rap- peler que l'observation de ce caract6re est tribu- taire de l'6tat de conservation, celui-ci aboutissant, selon le cas, ~ augmenter ou ~ diminuer la profondeur originelle. Uopposit ion entre des esp6ces ~ muraille tectiforme et des esp6ces muraille tholiforme est sans fondement.

La structure de la muraille paralt tr6s variable. Un morphotype extreme tend m~me vers la plocoi- die. Des 616ments septaux et endoth6caux peuvent participer ~ la murail]e. La pr6sence de synapticules a 6t6 plusieurs fois signal6e dans la litt6ra- ture. En section transversale, ou en observation directe de surface calicinale, certaines structures pr6sentent en effet une forte ressemblance avec

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des synapticules. Si on con~oit la synapticule comme un 616ment lin6aire reliant deux septes, faire la preuve de l'existence des synapticules chez Isastrea n'est pas une chose simple. Aucune synapticule indubitable n'a pu 6tre observ6e sur section longitudinale. I1 est donc permis de se demander si ce que l'on interpr6te c lass iquement comme synapticule n'est pas le plus souvent le bord externe d'un septe qui se coude de plus en plus au cours de sa croissance ou qui se bifurque, aboutissant ainsi ~ cette muraille en zigzag que l'on voit fr6- quemment. Notons aussi qu'en section tangentiel- le, le remplissage sparitique d'une v6sicule diss6- pimentale peut mimer une synapticule. Les observations sur la s t ructure histologique de la muraille, faites par Roniewicz (1982) sur des 6chantillons bien conserv6s d'Isastrea cf. bernensis semblent tout ~ fait compatibles avec la morphologie murale d6crite ici.

L'observation de l'endoth6que d6pend du mode de conservation. En g6n6ral, elle est bien visible dans la partie distale off elle est conserv6e dans la micri- te, mais elle peut disparaitre dans les sections plus profondes par simple dissolution. L'endoth6que dTsastrea, %siculeuse sur le bord externe devient plus celluleuse au centre du calice.

L'examen des bandes de croissance annuelles laisse envisager une croissance verticale comprise entre 1 et 3,88 ram/an

Dimens ions - De cet aspect d6velopp6 in Lathuili6re (1988), je ne retiendrais ici que les r6sultats les plus importants pour un travail d'identification. Nombre de septes: 12 g 61. Densit6 septale: 5 ~ 16 septes par 5 mm de muraille. Dimension des calices: 3 ~ 13 ram. l~paisseur septale maximum sur les septes majeurs: 0,09 0,62 ram. Distance entre 2 car6nes ou deux axes trab6culaires: 0,12 mm

0,66 ram.

R a p p o r t s e t d i f f6 r ences - Parmi les Isastrea de la tranche de temps consid6r6e, L bernardiana semble pouvoir se distinguer de I. tenuistriata le plus facilement par son nombre de septes. Par rapport aux Isastrea plus r6centes, les descriptions dispo- nibles de la litt6rature sont insuffisamment pr6cises et des morphologies identiques sont probablement pr6sentes jusque dans le Malta. Un travail sur les populations post bajociennes reste indispensable pour comprendre l'6volution de ce genre et en tirer les conclusions taxinomiques et nomenclaturales qui s'imposent.

Isastrea tenuistriata (MAcCoY, 1848) Fig. 6.4

Ho lo type - Astrea tenuistriata MacCoY, p. 400, J34971a du Sedgwick museum de Cambridge.

Synonymie v 1848 Astrea tenuistriata MacCoy, p. 400. v 1988 Isastrea tenuistriata MAcCoY - Lathuili6re, p. 288, pl. 5

fig. 4- 6, avec la synonymie qui contient 15 citations.

Mat6r ie l - 3 sp6cimens de Viterne: 6ch. VK5a, VK 5c et VK2.

Description - L'esp6ce pr6sente des caract6res structuraux semblables ~ I. bernardiana. Elle poss6de n6anmoins des dimensions diff6rentes une plus faible variabilit6 de l '6paisseur septale et une tendance plus pouss6e ~ la production d'une columelle pari6tale.

Dimens ions - Nombre de septes: 70 ~ 98. Densit6 septale: 5 ~ 16 septes par 5 mm de muraille.

Dimension des calices: 3 h 15 mm. l~paisseur septale maximum sur les septes majeurs: 0,24 0,60 ram. Distance entre 2 car~nes ou deux axes trab6culaires: 0,19 mm

0,43 ram.

R a p p o r t s e t d i f f 6 r e n e e s - Compte tenu de la faible propor- tion num6rique de ces formes par rapport ~ I. bernardiana, il est difficile de savoir si I tenuistriata m6rite le s tatut d'esp~ce ou bien si c'est simplement un morphotype extr6me de la mSme esp~ce.

"Latomeandra" richei (KoBY in RICHE, 1893) Fig. 7.2-7.4

t t o l o t y p e - Chorisastrea richei KOBY in RICHE, 1893 p. 100, figur6 in Koby 1894, pl. 3, fig. 1. Mus6um Histoire naturelle de Berne.

Synonymic v 1893 Chorisastrea richei Koby - Riche, p. 100. v 1894 Chorisastrea richei KOBY - Koby, p. 19, pl. 3, fig. 1. v 1951 Latomeandra richei (KoBY) - Pelletier, p. 228. v 1966 Latomeandra richei (KoBY) - Beauvais, p. 1017, p1.15,

fig. 1.

Mat6r ie l - Seul l'holotype est connu. I1 est cit6 comme provenant du Bajocien de Cherzery (en fait, probablement Ch6zery dans l'Ain, France).

D e s c r i p t i o n - Le polypier est branchu, les poly- pi6rites pouvant 6tre libres (fascicul6s) ou bien bourgeonner par gemination intracalicinale pour aboutir ~ des calices s6par6s par une muraille mitoyenne (c6rioide). Comme l'a remarqu6 Beauvais (1966), "les branches sont courtes et leurs sommets s'alignent sur un m6me plan horizontal. Le polypier pr6sente plusieurs plans superpos6s qui correspondent aux p6riodes de croissance suc- cessives de la colonie." Les calices montrent une sym6trie radiaire d6form6e en sym6trie bilat6rale par la torsion des septes dans les plus grands calices. Les 616ments radiaires sont non confluents, parfois anastomos6s mais seulement au centre calicinal. La structure et l 'ornementation septales sont celles d'Isastrea. Aucune perforation n'a 6t6 vue. La columelle est absente, une petite fossette est souvent pr6sente mais elle est parfois tr~s peu marqu6e. Endoth~que et synapticules sont inobser- vables. La muraille est du type Isastrea. Le polypier est couvert d'une holoth~que pliss6e.

Dimensions - Nombre de septes: 34 ~ environ 54. Densit6 septale: 5 ~ 6 septes par 2 mm de muraille. Dimension des calices: 3 ~ 10 ram. Distance de calice ~ calice entre calices mitoyens: 3,5 ~ 7 ram. l~paisseur septale: 125/~m ~ 375/~m. Densit6 trab6culaire en nombre de dents par mm de bord distal de septe: 4 ~ 5 par ram.

R e m a r q u e s - Les guillemets accol6s au nora de genre veulent signifier que cet 6chantillon n 'appart ient certainement pas au genre Latomeandra dont la structure septale est r6put6e totalement diff6rente. Face ~ cet unique 6chantillon je conserve ce binomen simplement comme d~signation historique d'un sp& cimen car je reste h6sitant entre deux positions. La premiere consiste ~ consid6rer cet 6chantillon comme un Isastrea branchu comparable ~ ceux d6crits in Lathuili~re (1989). Ceci est appuy6 par la grande ressemblance des structures et dimensions septales et calicinales et par la disposition en plans hori- zontaux des sommets de branches relev6e par Beauvais (1966) et cit6e ci-dessus. La deuxi6me position serait la cr6ation d'un nouveau genre proche d'Isastrea. Ceci serait appuyd par le fair que les branchements semblent plus r6guli~rement dispos6s que dans les autres Isastrea branchus observ6s, la production d'une colonie massive n '6tant pas ici, semble-t-il, la tendance normale de la croissance. Cette deuxi~me solution qui oblige-

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rait la cr6ation d'un nouveau taxon pas trbs bien d6fini et pour un seul 6chantillon connu me semble peu 616gante.

? Goldfussastrea variabilis (FERRY, 1861) Fig. 7.1

H o l o t y p e - Isastrea variabilis FERRY, coll. Ferry, MNHN Paris n ° M03333

Synonymie v 1861 Isastrea variabilis - Ferry, p. 25.

Ma t e r i e l - Seul l'holotype est connu, du Bajocien de Milly.

Descr ip t ion - Uholotype est un fragment de colonie lamellaire peu 6paisse (environ 1,5 cm) qui pr6sen- te une structure coloniale c6rio~de produisant des calices allong6s et infundibuliformes. Les 616ments radiaires sont dispos6s selon une sym6trie ~ la fois radiaire et bilat6rale rep6rable par l'allongement des calices et par la torsion des septes comme chez Isastrea. Les 616ments radiaires sont fins nora- breux, serr6s, compacts, ~ bord parall~les, droits ou courbes, confluents ~ subconfluents d'un calice l'autre. Peut-6tre peuvent ils s'anastomoser vers le centre. Ils sont constitu6s de trab6cules perpendicu- laires au bord distal et qui se terminent par des dents r6guli~res sur ce bord distal. Une columelle nettement lamellaire est allongde selon la grande dimension des calices, elle est de structure trab6cu- laire et ornement6e de granules ~ sa base. La muraille tectiforme est de nature inconnue.

Dimensions - Taille du sp6cimen holotypique: 75 x 81 x 20 ram. Distance entre centres calicinaux voisins: 4,8 ~ 14,6 ram. Grand diam~tre calicinal: 8,9 ~ 14,6 ram. Petit diam~tre calicinal: 3,7 h 6,8 ram. Nombre de septes: environ 45 ~ environ 95. Densit6 septale: 13 septes par 5 mm de muraille. Epaisseur septale: 175 ~ 250 pro. Largeur de la columelle: 200 t~m. Longueur de la columelle: 2 ~ 2,5 mm.

R a p p o r t s e t d i f f 6 r e n e e s - On peut confondre cette esp~ce avec des Isastrea, tout particuli6rement L tenuistriata si l'on se fie au nombre de septes. Cependant la pr6sence d'une columelle lamellaire est un caract~re suffisamment constant dans les diff~rents calices de l 'unique sp6cimen pour pouvoir diff6- rencier ces esp~ces

R e m a r q u e - La pr6sence d'une columelle lamellaire 61oigne cette esp~ce du genre Isastrea en d6pit de la grande variabilit6 de ce genre. J 'at tr ibue donc l'unique 6chantillon connu ~ ? Goldfussastrea BEAUVAIS sans avoir de conviction ferme et 6ta- blie sur la validit6 de ce genre fond6 lui aussi sur un unique exemplaire de la collection Goldfuss.

G e n r e T h e c o s m i l i a MILNE-EDWARDS & HAIME, 1848

E s p b c e - t y p e - Lithodendron trichotomum GOLDFUSS, 1826.

Thecosmilia est ici interpr6t6 comme un morphogenre qui peut se d6finir comme une colonie fasci- cul6e (c'est-~-dire dendroide sensu Alloiteau 1957 ou phac61oYde) dont chaque individu ales caract~res d'un Montlivaltia.

Thecosmilia mg prima (D'ORBIONY, 1850) Fig. 7.5-7:8; Fig. 9.3

H o l o t y p e - Calamophyllia prima D'ORBIGNY figur6 in Cottreau 1911, coll. d'Orbigny, MNHN Paris portant les num~ros 2526- b e t R9170 et provenant du Bajocien de Langres.

Synonymic v. 1850 Calamophyllia prima - d'Orbigny, t. 1, p. 292. non 1861 Goniocora prima (D'ORBIGNY) - Ferry, p. 28.

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i4 5

t

8 FIGURE 7 - 1. ? Gold~ussastrea variabilis ( F E R R Y , 1861). Holotype, MNHN. D~tail montrant l'allongement des calices et la presence d'une columelle lamellaire. Bajocien de Pierreclos. x 4,1.2. "Latomeandra" richei KOBY in RICHE, 1893. Holotype MHN Bern, Bajocien de (?) Ch~zery. Vue lat~rale, x 0,5 environ. 3. idem. Vue distale, x 0,5 environ. 4. idem. D~tail de la morphologie septale. Remarquer Ies petites dents losangiques, x 20.5. Thecosmilia mg prima (D'ORBIGNY, 1850). Holotype MNHN. Section transversale. Bajocien de Langres. × 10. 6. Thecosmilia mg prima (D'ORBIG~Y, 1850). Section longitudinale au niveau d'une gemination intracalicinale. BAL 39. Bajocien de Balesrnes. x 2,2.7. Thecosmilia mg prima (D'ORBIGN~, 1850). Holotype. Section longitudinale. On pout voir los dents du bord distal et los diss6piments v~siculeux. Bajocien de Langres, x 6,2.8. Thecosmilia mg prima (D'OR~GNY, 1850). Section transversale montrant la densit~ des calicos, les cStes fines et 6gales. BAL 39. Bajocien de Balesmes. x 3.1. ? Goldfussastrea variabilis (FERR~ 1861). Holotype, MNHN. Detail showing the elongation of corallites and the occurrence of a lameUar columella. Bajocian of Pierreclos. x 4.1. 2. "Latomeandra" richei KOBY in RlCHE, 1893. Holotype M H N Bern, Bajocian of(?) Chgzery. Lateral view. x around 0.5. 3. Distal view. × around 0.5. 4, Detail of the septal morphology. Note the small rhomboidal teeth, x 20. 5-8. Thecosrnilia mg prima (D'ORBIGNY, 1850). 5. Holotype, MNHN. Transversal section. Bajocian of Langres. x 10. 6. Longitudinal section at the level of an intracalicular budding. BAL 39. Bajocian of Balesmes. x 2.2. Z Holotype. Longitudinal section. Teeth of the distal edge and vesicular dissepiments can be seen. Bajocian of Langres. x 6.2. 8. Transversal section. See the calieular density, thin and equal costae. BAL 39. Bajocian ofBalesmes, x 3.

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forment un V dont la pointe se situe au centre du calice; les deux branches du V font un angle compris entre 60 et 90 °.

Les 616ments radiaires sont dispos6s selon une sym~trie axiale ~ laquelle se surimpose une sym6- trie bilat~rale caract6ris6e par la torsion des septes de part et d'autre des plans de sym6trie, d'une fa~on homologue ~ ce qui a 6t6 d6crit pour Montlivaltia (Gill & Lafuste 1971) ou Isastrea (Lathuili~re 1988).

Malgr6 quelques essais sur les calices les mieux conserv6s, il n'a pas 6t6 possible de reconna~tre de lois simples dans la hi6rarchisation des septes.

La surface externe des calices est recouverte ou non localement par une fine 6pith~que (0 ~ 100 #m d'@aisseur). Uabsence de cette 6pith~que laisse apparaitre des c6tes sub,gales qui correspondent aux septes. Uornementation de ces cStes n'a pu 6tre observ6e. Des bourrelets ou des d@Sts @ith6- caux rythmiques sent parfois visibles et laissent envisager un taux de croissance annuel de 5 g 6 mm par an.

Les 616ments radiaires sont des costo-septes compacts dont la partie costale est tr~s r6duite. Cette nature costo-septale est reconnaissable ~ partir de la position de la muraille et non & partir de la divergence trab6culaire. Les septes sont pour la plupart att6nu6s parfois 16ggrement bicun~iformes dans quelques cas. Ils sont droits ou l~g~rement courbes en fonction de leur position dans le calice. Les anastomoses sont fr6quentes sur les bords internes des septes majeurs, elles sent rares darts la partie externe du calice. La morphologie septale est caract~risde par la presence de granules align~s selon des car~nes qui sont verticales prgs de la muraille et qui

1911 Calamophyllia prima ~'ORBIG~ - Cottreau, p. 113, pl. 23, fig. 14.

? 1966 Aggomorphastraea prima (D'ORmG~Y) - Beauvais, p. 31/143.

v 1967 Aggomorphastraea prima (D'ORmGNY) - Beauvais, p. 46, pl.4, fig. 4.

M a t 6 r i e l - 6 6chantil lons provenant tous de la carri~re de Balesme (~ c6t6 de Langres, localitY-type). BAL 23, BAL 30, BAL 38, BAL 39, BAL 40, BAL 42, auxquels il faut ajouter l'holotype dans lequel des lames minces ont 6t6 taill~es. C'est sur l 'ensemble de ces spgcimens (19 lames minces) que repose la nouvelle description de cette esp~ce qui diff~re substantiel lement de celle de Beauvais (1967).

Descr ip t ion - Le polypier se pr~sente sous forme de colonies phac61oides pouvant atteindre au moins 20 centim~tres de hauteur, constitu6es de polypi~- rites serr~s. 23 & 36 calices entiers ont 6t~ compt6s dans des carr6s 20 cm 2. La gemination est intracalicinale, on peut observer des septes de liaisons entre les centres calicinaux et la formation tr~s rapide d'une muraille isolant les polypi6rites ills. I1 est difficile de faire la part septale et/ou endoth6cale dans les constituants de cette muraille. Les polypi~rites ills gardent un angle tr~s faible entre eux.

Les calices ont souvent une section circulaire quand ils sont petits mais restent souvent coll6s un certain temps 5 leur ealice parent. Les calices plus grands mont ren t souvent une section ddformde par une gemmation qui se prepare ou par le voisinage d'un autre calice.

I1 n'existe pas de calice d6gag6 et bien conserv6 en rue distale. N6anmoins, on peut avoir une id6e de la profondeur de ces calices par les sections longi- tudinales qui montrent un aspect infundibuliforme. Les bords distaux des septes ou les surfaces endoth6cales qui leur sont grosso modo parall~les

k.D,,min D max d m i n d max Ns rain Ns max ds rain ds max Esmajmin Esmaimax Esminmin Esminrnax dt rain dt ma× I Thecosmilia mg prima

holo~ype t 4 8 3,7 6,5 44 51 4 par2 5 par2 100 300 25 300 175 325 ] BAL 23 I 5 7,5 4,8 6 58 65 6 p a r 2 7 p a r 2 125 275 25 125 125 250 ii BAL 38 [ 6 9 4,7 7 6 par 2 6 par2 150 325 150 225 250 250 } BAL 39 I 5 10 5 6,5 37 64 5 par 2 6 par 2 150 275 30 150 225 } BAL40 4,3 8 4,3 6 39 52 5 p a r 2 6 p a r 2 225 300 100 225 125 150 I

..BAL 42 7 8,5 6 7,5 52 56 5 p a r 2 6 p a r 2 175 250 100 225 175 200 Theeosmilia rag sp.

BAL 50 8 12 5,8 8 55 64 5 p a r 2 5 p a r 2 150 350 25 125 225 SMS22 6,5 17,5 6 11 62 76 6 par2 7 par 2 200 375 100 375 200 250 SMS26 11,9 15 6 8 71 5 p a r 2 6 p a r 2 175 325 100 250 225 250 PA 143 6,7 14,8 5 10 28 49 3 p a r 2 4 p a r 2 175 400 50 250 250 425 .CR42 7 10,7 6 9,5 40 45 9 p a r 5 9 p a r 5 50 300 50 225 200 325

Thecosmilia mg zolleriana morphe ]aceardi

~ 'OM 17 14 16 10 16 70 7 p a r 5 8 p a r 5 375 625 125 400 300 375 1 11 17 10 16 67 7 p a r 5 8 p a r 5 300 450 100 350 425 500

| P A l 15 20 18,7 79 7 p a r 5 7 p a r s 100 550 50 300 ~00 600 ~ P A 2 20 22 20 22 74 5 p a r 5 7 p a r 5 500 160 800 800

CC4 18 18 16 16 ? 7 par 5 8 par 5 CC6 8,g 18,5 6,5 9 36 76 6 p a r 5 7 p a r 5 120 500 100 440 540 540

FIGURE 8 - Dimensions des divers Theeosmilia. D min: grand diam~tre minimum; D max: grand dlam~tre maximum; d min: petit diam~tre minimum; d max petit diam~tre maximum; Ns rain: Nombre de septes minimum; Ns max: Nombre de septes maximum; ds rain: densit6 septale minimum (par n mm); ds max: densit6 septale maximum (par n mm); Esmajmin: Epaisseur minimum des septes majeurs; Esmajmax: Epaisseur maximum des septes majeurs; Esminmin: Epaisseur minimum des septes mineurs; Esminmax: Epaisseur maximum des septes mineurs; dtmin: distance minimale entre deux axes trab~eulaires; dt max distance maximale entre deux axes trab~culaires. Measurements of the various Thecosmilia. D rain: minimum great diameter; D max: maximum great diameter; d rain: minimum small diameter; d max: maximum small diameter; Ns: rain minimum number of septae; Ns max: maximum number of septae; ds rain: minimum septal density (per n mm); ds max: maximum septal density (per n ram); Esmajmin: minimum thickness of major septae; Esmajmax: maximum thickness of major septae; Esminmin: minimum thickness of minor septae; Esminmax: maximum thickness of minor septae; dtmin: minimum distance between two trabeeular axes; dt max: maximum distance between two trabecular axes.

66

FIGURE 1 0 - 1, Thecosmilia mg sp. Section transversale d'une portion de calice. SMS 26. Bajoeien de St Marc sur Seine. x 13,3. 2. Thecosmilia mg sp. Section transversale de quelques branches au contour assez d~form~. SMS 26. Bajocien de St Marc sur Seine. x 3.3. Thecosmilia mg prima (D'ORBIGNY, 1850). Section transversale supert~cielle montrant l'ornementation montlivaltide des ~l~ments radiaires. BAL 39. Bajocien de Balesmes. x 32,6.4. Thecosmilia mg sp. Section transversale d'un calice. FSL 390555. Bajocien de Cr~mieu. x 5,5.5. Thecosmilia mg zoIleriana (Qu~NSTEDT) morphe jaccardi. Section transversale d'une branche. VC 12. Bajocien de Viterne. x 3,5. 6. Thecosmilia mg sp. Sections longitudinale et transversale de deux branches. FSL 390555. Bajocien de Cr6mieu. x 1,5.7. Thecosmilia rng zolleriana (QuENSTEDT) morphe jaccardi. Vue externe de deux branches. FSL 390550. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 0,6. 8. Thecosmilia mg zolleriana (QUENSTEDT) morphejaccardi. Section longitudinale montrant la disposition de l'endoth~que. SOM 17. Bajocien de Sommer~court. x 4.

67

pr6sentent un angle de 40 ° (une seule mesure) avec la verticale 5 l'angle sup6ro-interne du septe. Uopposition entre les car6nes de part et d'autre du plan septal est une r6gle qui souffre d'assez nora- breuses exceptions. Le relief de ces granules est 6ga- lement plus ou moins bien exprim6.

L'endoth~que est constitu6e de diss6piments v6si- culeux 6pais de 20 ~ 50 # m e t d'une densit6 de 4 5 diss6piments par 2 mm sur une section longitudinale.

Dimensions - Les dimensions sont donn6es sur la figure 8 o~ une comparaison est possible entre tousles Thecosmilia observ6s.

R a p p o r t s e t d i f f 6 r e n c e s - Thecosmilia pr ima semble pouvoir 6tre distingu6e des deux autres formes ~ partir des caract6res quantitatifs. Peut-6tre plus sSrement, peut-on distinguer les formes /~ partir de l'in6galit6 des cStes chez ces derniers, de la densit6 des calices et de la d4formation du contour des calices et de leur caraet6re infundibuliforme chez ThecosmiIia nag prima.

R e m a r q u e s - Fromentel (1861) propose la synonymie avec ]£unomia babeana. Ceci n'est pas acceptable, la structure septale 6tant totalement diff6rente. L'attribution ~ Aggomorphastraea est 6galement r6fut6e. La compacit6 des septes et leur structure l'interdit; de plus la pr6sence des synapticules rnuraux dent fair 6tat L. Beauvais (1967) n'est pas d6montr6e ni sur rues 6than- tillons, ni sur l'holotype.

Thecosrnilia mg sp. Fig. 10.1, 1.0.2, 10.4, 10.6.

Mat6r ie l - 5 6chantillons: CR42=FSL 390555,390556,390559, BAL 50, PA 143=PA 48=FSL 390558, SMS 22, SMS 26.

D e s c r i p t i o n - Le polypier se pr6sente sous forme de colonies phac61oides pouvant atteindre plus de 30 centim6tres de hauteur , constitu6es de branches peu serr6es. 6 ~ 8 calices entiers ont 6t6 cornpt6s dans des carr6s de 20 cm 2. La gemination est intracalicinale. Les calices ont souvent une section circulaire quand ils sont petits. Les plus grands montrent souvent une section ovale ou d6form6e par une gemmation qui se pr6pare ou

FIGURE 9 - Analyse en eomposantes principales sur l'ensemble des The- cosmilia. Principal com- ponent analysis o f the whole set of Thecosmilia.

Thecosmilia mg prima

par le voisinage d'un autre calice. Ceci est surtout vrai sur les 6chantillons de St Marc sur Seine.

I1 n'existe pas de calice d6gag6 et bien conserv6 en vue distale. N6anmoins, la disposition des diss6pi- ments sugg~re un aspect infundibuliforme. Les surfaces endoth6cales forment un V dont la pointe se situe au centre du calice; les deux branches du V font un angle compris entre 80 et 105 ° sur la colonie PA 143.

Les gl~ments radiaires sont dispos6s selon une sym6trie axiale ~ ]aquelle se surimpose une sym~- trie bilat6rale caractdris~e par la torsion des septes de part et d'autre des plans de sym6trie, d'une fa~on homologue ~ ce qui a 6t6 d6crit pour Montlivaltia (GILL & L~USTE, 1971) OU Isastrea (LATHUIHERE, 1988). I1 n'est pas possible de reconna~tre de lois simples dans la higrarchisation des septes.

La surface externe des calices est recouverte ou non localement par une fine ~pith~que (0/~ 100 gm d'6paisseur). L'absence de cette 6pith~que laisse apparaitre des c6tes in6gales qui correspondent aux septes. L'ornementation de ces c6tes n'a pu 6tre observ6e. Des sections laissent envisager un taux de croissance annuel de 9 mm par an ~ partir des bandes de croissance (PA 143).

Les 61gments radiaires sont des costo-septes compacts dont la pattie costale est tr~s r~duite. Cette nature costo-septale est pr6sum6e & partir de la position de la muraille parath6cale et non ~ partir de la divergence trab6culaire. Les ~16ments radiaires sont pour la plupart att6nuds parfois 16g~rernent bicun6iformes dans quelques cas. Ils sont droits ou 16g~rement courbes en fonction de leur position dans le calice. Les anastomoses sont frSquentes sur les bords internes des septes majeurs, elles sont rares dans la partie externe du calice. La morphologie septale est surtout observge

F2 (17,02%)

+3

~ ecosmilia sp.

/ . \ SMS 26

Ds max ,-, Ns moy [ ]

• BAL 5C D max Es maj ~ Dt rnoy

~CR 42 PA:2

.3

Thecosmilia mg zolleriana

+ 4 (73,37 %)

FIGURE 10 (suite) - 1-2.. Thecosmilia mg sp. 1. Transversal section of a part of corallite. SMS 26. Bajoeian of St Marc sur Seine. × 13.3. 2. Transversal section of some branches with a rather deformed outline. SMS 26. Bajocian of St Marc sur Seine. x 3.3. Thecosmilia mg prima (z)'ORBICNg, 1850). Superficial transversal section showing the montlivaltid ornamentation of radial elements. BAL 39. Bajoeian of Balesmes. x 32.6. 4. Thecosmilia mg sp. Transversal section of a corallite. FSL 390555. Bajocian of Crgmieu. x 5.5. 5. Thecosmilia mg zolleriana (QUENSTSl)T) morphe jaecardi. Transversal section of a branch. VC 12. Bajocian ofViterne. × 3.5. 6. Theeosmilia mg sp. Longitudinal and transverse sections of two branches. FSL 390555. Bajocian of Crdmieu. × 1.5. 7. Thecosmilia mg zolleriana (QuENSTEZ)T) morphe jaccardi. External view of two branches. FSL 390550. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. x 0.6. 8. Thecosmilia mg zolleriana (QUENSTEDT) morphe j accardi. Longitudinal section showing the organisation of the endotheca. SOM 17. Bajocian of Sommerdcourt. x 4.

partir des sections transversales of 1 elle montre les caract6ristiques classiques des montlivaltides. Le relief des granules est plus ou moins bien exprim6. La divergence entre les trab6cules n'a pu ~tre quantifi6e.

Uendoth6que est constitude de diss6piments v6si- culeux. Les plus hauts sont dispos6s tr6s pr6s du bord externe. Les diss6piments sont 6pals d'envi- ton 25 #me t pr6sentent une densit6 de 3 ~ 4 dissd- piments par 2 mm de verticale sur un intersepte en section longitudinale.

D i m e n s i o n s - Les dimensions sont donn6es sur la figure 8 off une comparaison est possible entre tous les Theeosmilia observ6s.

Discussion tax inornique - Ces Thecosmilia ont 6t6 individualis6s parce qu'ils pr6sentent des diff6- rences perceptibles des caract6res dimensionnels avec les Thecosmilia mg zolleriana et 6galement avec les T nag prima avec lesquels ils pr6sentent aussi des diff6rences qualitatives 6voqu6es dans le paragraphe concernant cette esp6ce. La valeur de ces diff~rents caract~res distinctifs et les d6cou- pages taxinomiques qu'ils induisent me paraissent encore assez real 6tablis dans l'6tat actuel. La r6col- te de populations plus abondantes devrait permettre de r6soudre cette question. Le d6coupage adopt6 ici repose sur l'analyse de seulement une quinzaine de sp6cimens dont j'ai n6anmoins 6tudi6 la distribution par une analyse en composantes principales ~ partir du diam6tre calicinal maximum, du nonabre naoyen de septes, de la densit6 septale maximale, de l'6paisseur maximale des septes naajeurs et de la distance intertrab6culaire naoyen- ne. Le premier facteur de cette analyse qui explique 73,37% de la variance a servi 5 la construction d'un ph6nogramme qui permet les regroupements pr6- sent6s ici. La figure 9 montre le r6sultat de I'ACP. I1 est particuli6renaent remarquable qu'il existe un lien fort entre morphologies et gisenaents.

Spectre Complexastrea zolleriana (QUENSTEDT)

Cette unit6 taxinomique d6sign6e par une nomenclature spectrale a fait l'objet de deux publications particuli~res (Lathuili6re 1996a, 1996b). La nomenclature spectrale est inhabituelle dans le monde des coraux; aussi pour plus d'information, le lecteur pourra se reporter aux travaux de Sigal (1966), Ru- get (1985), Lathuili6re (1996a,b). Ce spectre regroupe des sous ensembles morphologiques d6sign6s comme morphes qui s'expriment diversement en fonction des environnements. Le morphe zolleriana,

caract6re paedomorphique, n'est pas v6ritabte- ment constructeur et regroupe des formes isol6es du morphogenre Montlivaltia, des formes thamnast6- rioides du morphogenre Coenotheca, de rares fornaes m6androides du morphogenre Latiphyllia, des formes phac61oides du morphogenre Thecosmilia et

68

des formes c6rioides du morphogenre Complexas- trea. Une continuit6 parfaite existe entre routes ces formes. Parmi les coraux constructeurs qui font Fob- jet de ce travail, on peut distinguer deux morphes: le morphe jaccardi qui est repr6sent6 par le morphogenre ThecosmiIia. (Thecosmilia nag zolleriana) et le morphe major qui est repr6sent6 par le morphogenre Complexastrea (Complexastrea mg zolleriana).

Thecosmilia mg zolleriana morphe jaccardi (QuENSTZDT)

Fig. 10.5, 10.7, 10.8

S y n o n y m i e pars? 1884 Thecosmilia jaccardi Koby, p. 171, pl. 45 fig. 5, 6 ?,

7, 8, 9?, 10, 11. 1933 Theeosmiliajaccardi KozY - Koechlin, pl. 1 fig. 2. 1946 Thecosmilia cf. jaccardi KoBY - Gardet & Gerard, p.

57. 1966 Thecosmilia cf. jaecardi KoBY - Wullschleger, p.

137, fig. 21. 1966 Thecosmilia ? jaccardi ? KOBY - Beauvais, p. 12 ou

124. 1966 Theeosmiliajaccardi KoBY - Beauvais, p. 1001. 1966 Thecosmilia gregaria MacCoY - Wullschleger, p.

138, fig. 22-23. 1996aThecosmilia nag zolleriana morphe jaccardi

(Qu~NSTEDT) - Lathuili~re, p. 596, fig.12, pl.75, fig.2-3. 1996b Thecosmilia mg zolleriana morphe jaceardi QUENS-

TEDT) - Lathuili6re, p. 98 fig. 7.

M a t 6 r i e l - 6 sp6cimens: Vi terne (VC12), SOM 17, Porcieu- Amblagnieu, PAl , PA2, Vernas (CC4, CC6)

Desc r ip t i on - Le polypier se prdsente sous forme de colonies phac61oides pouvant atteindre plus de 50 centim~tres de hauteur, constitu6es de branches peu serr6es. 1 ~ 2 calices entiers ont 6t6 compt6s darts des carr6s de 20 cmL La gemination est intracalicinale. Les calices ont souvent une section circulaire ~ ovale assez r6guli6re.

Les calices sont peu profonds. N6anmoins, dans la partie centrale, la disposition des diss@iments forment un profil en V dont la pointe se situe au centre du calice; les deux branches du V font un angle compris entre 90 et 130 ° sur la colonie VC 12.

Les 616ments radiaires sont dispos6s selon une sym6trie axiale ~t laquelle se surimpose une sym6- trie bilat6rale caract6ris6e par la torsion des septes. Malgr6 quelques essais sur les calices les mieux conserv6s, il n'a pas 6t6 possible de recon- nMtre clairement de lois simples dans la hi6rar- chisation des septes.

La surface externe des calices est recouverte loca- lenaent par une @ith~que (jusqu'~ 175 #m d'dpais- seur). Cette 6pith6que est appliqu6e sur les cStes ou bien situ6e ~t une courte distance et reli6e celles ci par des diss@iments. Les cStes sont in6- gales et correspondent chacune ~ un septe. L'ornementation de ces c6tes n'a pu 6tre observ6e.

FIOURE ii (suite) - 1. Complexastrea mg zolleriana morphe major. Transverse section. ARC 11. Bajocian from Arcey. x 1.5. 2. Complexastrea mg zolleriana morphe major. Longitudinal section. Vesicular endotheca and some diverging trabeculae. MAC 22, Bajoeian of Marsannay la C~te. x 2.7. 3. Microsolena major (FERRY, 1861). Lectotype. Lateral view. M03239 MNHN Bajocian of Milly. x 1. 4. Microsolena major (FERRZ,, 1861). Lectotype distal view. M03239 MNHN Bajocian of Milly. x 1.5. Clausastrea tessel lata D'ORBla~,, 1849. Holotype. Lateral view showing tabulae. R 10849-2532 MNHN. Bajocian of Langres. x 1.4. 6. Clausastrea tessellata D'ORBICN7,, 1849. Holotype. Distal view showing tabulae which nearly reach the top of radial elements. R 10849-2532. Bajocian of Langres. x 1.4. 7. Dimorpharaea verdati Kom; 1889. Deep transverse section. Skeleton in dark. SAS 24. Bajocian of Sassangy. x 3.4. 8. Microsolena major (FERRY, 1861). Leetotype. Lateral view of two biseptal plates showing the pennular nature of septae and the regular perforations. MO 3239 MNHN Bajocian of MilIy. x 8. 9. Dimorpharaea verdati KoBY, 1889. Superficial transversal section, skeleton in white. SAS 24. Bajoeian of Sassangy. x 4.5. 10. Detail showing the pennular and perforated morphology, x 15.7.

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FIGURE 11 - 1. Complexastrea mg zolleriana morphe major. Section transversale. ARC 11. Bajocien d'Arcey, x 1,5.2. Complexastrea mg zolleriana morphe major. Section longltudinale montrant l'endoth~que v6sicuIeuse et quelques trab~cules qui divergent. MAC 22, Bajocien de Marsannay la cSte. x 2,7.3. Microsolena major (FERRY, 1861). Lectotype. rue lat~rale. M03239 MNHN Bajocien de Milly. x 1.4. Microsolena major (FEaRY, 1861). Lectotype rue distale. M03239 MNHN Bajocien de Milly. x 1.5. Clausastrea tessellata D'ORmGN% 1849. Holotype. Vue lat~rale montrant les planchers. R 10849-2532 MNHN. Bajocien de Langres. x 1,4. 6. Clausastrea tessellata D'ORBIG~, 1849. Holotype. Vue distale montrant les planchers affleurant presqu'au sommet des ~l~ments radiaires. R 10849-2532 MNHN. Bajocien de Langres. x 1,4. 7. Dimorpharaea verdati KOBY, 1889. Section transversale profonde, squelette en sombre. SAS 24. Bajocien de Sassang:~. x 3,4.8. Microsolena major (FERRY, 1861). Lectotype. Vue lat~rale de deux lames biseptales montrant la nature septale pennulaire et les perforations r~guli~res. M03239 MNHN Bajocien de Milly. x 8.9. Dimorpharaea verdati KoBY, 1889. Section transversale superficielle. Squelette en clair. SAS 24. Bajocien de Sassangy. x 4,5.10. idem. D~tail montrant la morphologie pennulaire et perforce, x 15,7.

Les 616ments radiaires sont des costo-septes compacts. Cette nature costo-septale est attest6e par la position des diss6piments les plus hauts, par le caract6re fr6quemment bicun6iforme des 616ments radiaires (surtout ceux des cycles interm6diaires) mais non ~ partir de la divergence trab6culaire. Les 616merits radiaires sont bicun6iformes ~ att6nu6s, droits ou 16g6rement courbes en fonction de leur position dans le calice. Les anastomoses sont seulement possibles sur les bords internes des septes majeurs. La morphologie septale est surtout observ6e ~ partir des sections transversales off elle montre les caract6ristiques classiques des montlivaltides. Le relief des granules est plus ou moins bien exprim6. La sym6trie des car6nes de part et d'autre du plan septal n'est pas une rSgle bien fix6e. Uangle de divergence entre les trab6cules est d'environ 30 ° (une mesure sur VC 12).

Endoth6que et exoth6que sont constitu6es de diss6piments v6siculeux. Les diss6piments sont 6pais de 25 ~t 75 #m et pr6sentent une densit6 moyenne de 3 diss6piments par 2 mm de verticale sur un intersepte en section longitudinale.

Dimens ions - Les dimensions sont donn6es sur la fig. 8 off une comparaison est possible entre tous les Thecosmilia observ6s.

R appo r t s et d i f f6rences - Une discussion taxinomique est donn6e au paragraphe pr6c6dent (Thecosmilia sp.). Les rapports avec les morphogenres Complexastrea, Montlivaltia, Coenotheca et Latiphyllia ont 6t6 d6velopp6s in Lathuili6re 1996a,b.

Complexastrea mg zolleriana morphe major Fig. 11.1, 11.2

S y n o n y m i e v 1861 Confusastrea ornata (D'ORsIG~V) - Ferry, p. 23 (n °

M03254). 1885 Confusastrea cottaldina D'ORB~aNV - Koby, p. 260, pl. 76

fig. 3 et ? 4,5. 1888 Confusastraea major MEYER, p. 35, pl. 6, fig. 21 a-c. 1933 Confusastraea cottaldiana D'OR~mN~ - Koechlin, p. 8. 1966 Complexastrea major (MEYER) - Wullschleger, p. 142, fig.

26-27. 1966 Complexastrea conybeari MILNE-EDwARDS & HA]ME -

Wullschleger, p. 144, fig. 28-29. 1967 Confusastrea kobyi BEAUV~S, p. 25, pl. 3, fig. 4. 1996a Thecosmilia mg zolleriana morphe major (QuENSTED~) -

Lathuili6re, p. 596, fig. 12, pl. 74, fig. 3-4, pl. 75, fig. 1, 4- 7, pl. 76 fig. 1-3.

1996b Thecosmilia mg zolleriana morphe major (QvENSTEDT) - Lathuili6re, p. 98, fig. 7.

Mat6riel - Complexastrea mg zolleriana a 6t6 r6colt6 dans tout rEst de la France. ARC 11, BLD 16, BLD 25, BLD 26, CRE 4, MAR 13, MAR 14, MAR 16, MAR 17, MAR 27, MD6A, TIN, THE 3, CRU 21, GCH 10, MAC 1, MAC 22, MAC 24, MAL 69, MAL 77, POY 28, FOY 31, POY 51, SAL 25, SOM 21. FSL 390560-390563.

Descr ip t ion - Les colonies pr6sentent g6n6rale- ment un diam6tre colonial compris entre 10 et 30 cm pour une 6paisseur ne d6passant pas 10 cm. Elles sont le plus souvent du type lamellaire, la face sup6rieure 6rant parfois 16g6rement convexe. La structure est massive, c6rioide ~ subplocoide. La p6riph6rie des colonies montre parfois une tendance au d6tachement de certains polypi6rites. Cela est particuli6rement vrai pour le sp6cimen de Thesy (THE3) dont la forme est plutSt conique que lamellaire.

Les calices sont exserts, presque plats ou infundibuliformes, le relief calicinal est le plus souvent faible,

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mais il est parfois difficile de faire la part de l'usure des calices. Ils pr6sentent g6n6ralement des torsions septales comme celles d6crites chez Montli- valtia (Gill & Lafuste 1971) ou chez Isastrea (La- thuili6re 1988). Ces torsions induisent une sym6trie bilat6rale assez constante. Rares sont les calices sym6trie strictement axiale. Les calices pr6sentent une fossette axiale bien marqu6e ou bien un centre calicinal occup6 par les bords internes des septes majeurs. La muraille est souvent construite par la torsion ou la bifurcation de la partie externe des septes et par des diss6piments. Elle est doric faite sur un mod61e tr6s proche de celle d'Isastrea (Roniewicz 1982; Lathuili6re 1988). Toutefois l'apparition d'616ments p6rith6caux dans la r6gion murale est plus souvent visible que chez ce dernier genre, L'endoth6que est v6siculeuse, plus celluleuse dans la partie axiale.

Les septes sont majoritairement att6nu6s, parfois bicun6iformes. Ils sont constitu6s de trab6cules organis6s en syst6me divergent. Cette divergence a 6t6 mesur6e sur quelques sp6cimens par l'angle que font des trab6cules interceptant un m6me bord distal. Cette divergence va de 40 ° pour des calices infundibuliformes jusqu' ~ plus de 50 ° pour des calices fortement exserts. La partie costale est logi- quement tr6s r6duite voire m~me non perceptible dans les calices les plus infundibuliformes.

La microstructure n'est jamais bien conserv6e. On observe simplement la forme des car6nes et parfois la pr6sence de fant6mes de trab6cules. Darts le meilleur des cas on peut observer en section longitudinale des stries de croissance fi l 'int6rieur des trab6cules. On a 6galement observ6 la pr6sence d'une couche laminaire.

D i m e n s i o n s - De cet aspect d6velopp6 in Lathuili6re (1996), je ne retiendrais ici que les r6sultats les plus importants pour un travail d'identification. Densit6 septale: 3 g 7 septes par 5 mm de muraille. Epaisseur septale: 100 ~ 1300/tm. Distance intertrab6culaire: 250 ~ 1250 ~m. Densit6 endoth6cale: 3 fi 8 diss6piments par 5 mm de verticale. Distances intercalicinales: 15,1 ~ 28,2 ram. Grands diam6tres calicinaux: 18,4 ~ 34,3 ram. Petits diam6tres calicinaux: 13 fi 24,8 mm. Nombre moyen (par colonie) de septes par calice: 36,7 ~ 54,3.

Rap p o r t s et d i f f6renees - Dans la tranche de temps consi- d6r6e, aucun autre corail c6rioide ne pr6sente de calices aussi gros. Sa reconnaissance est donc tr6s facile sur le terrain. La seule confusion possible pourrait se faire avec Clausastrea tessellata, esp6ce rarissime qui pr6sente une endoth6que presqu'af- fleurante et constitu6e pour une part importante de planchers. En revanche si l'on compare aux autres Complexastrea jurassiques, de nombreuses esp6ces nominales correspondent plus ou moins ~ cette morphologie tout particuli6rement dans le Juras- sique sup6rieur. La nature 6volutive des relations qui lient Complexastrea mg zolleriana aux Complexastrea du Malm est encore mal comprise et une position nomenclaturale susceptible de stabilit6 n6cessite une clarification sur ce sujet (Lathuili6re 1996a,b).

Genre Clausas trea D'ORBIGNY, 1849

Esp6ce - type - Clausastrea tessellata D'ORBIGNY, 1849.

Clausastrea tessellata D'ORBIGNY, 1849 Fig. 11.5, 11.6

H o l o t y p e - Clausastrea tessellata D'ORBmNV, 1849, coll. d'Orbigny MNHN Paris, n ° R 10849-2532.

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S y n o n y m i c v 1849 Clausastrea tesseIlata d'Orbigny, p. 9. v 1850 Clausastrea tessellata D'ORBIGNY, p. 293. V 1851 Clausastrea tessellata D'ORBIGNY - Mi lne-Edwards &

Haime, p. 107. v 1857 Clausastrea tessellata D'ORRIGNY - Mi lne-Edwards , t. 2,

p. 552. v 1861 Clausastrea tessellata D'ORBIGNY - Fromente l , p. 281. v 1911 Clausastrea tessellata D'ORSIGNY - Cot t reau, p. 118, pl.

23, fig. 15-16. v 1957 Clausastrea tessellata D'ORBmNY - Alloiteau, p. 204. v 1960 Clausastrea tessellata D'ORBIGNY - Alloiteau, p. 8, pl. 2

fig. 6; text fig. 1. v 1967 Clausastrea tessellata D'ORmGNY - Beauvais , p. 26.

1983 Clausastrea tessellata D'ORBmNY - Beauvais , p. 48, pl. 6 fig. 1-3.

M a t 6 r i e l - Seul l 'holotype est connu dans le Bajocien de France en d6pit de recherches sur le te r ra in autour de Langres, la loca- lit6-type.

D e s c r i p t i o n - Cette esp6ce a 6t6 assez bien d6crite par Th6venin in Cot t reau (1911) puis par Alloiteau (1960).

D i m e n s i o n s - Dis tance intercal ic inale: 9 ~ 15,5 mm. Diam6tre des calices: 9,2 g 18,2 mm. Nombre de septes pa r calice: 22 ~ 28. Densit6 septale: 4 sep tes par 5 ram. Epa i s seu r septale: 175 ~m fi 250/ t in environ (difficile ~t appr6- cier compte t enu de la d iagen6se et de l 'absence de section). Densi t6 de l 'endoth6que: 4 d i s s6p iments par 5 m m (mesur6 la vert icale dans un in tersepte) .

R a p p o r t s e t d i f f 6 r e n c e s - Ce t te esp6ce pour ra i t a i s6ment se confondre avec les Complexastrea des m~mes chrons mais s 'en d is t ingue pa r la pr6sence de p lancher s e t pa r la d is tance quasi nulle en t re le bord dis ta l des sep tes et le n iveau des de rn ie r s d i ss6piments ou p lanchers de l 'endoth6que.

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