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Developpement du fruit de Prunzcs serotina (Rosaceae)
ET
DENIS BARARC Jnrclirl bornrliclue de In Ville de Mor~rrc;erl. 4101 rue Sherbrooke esr, Mor~trierl ( Q ~ r i . ) , Ce~ncrclcr HIX 2B2
Rcqu Ic 25 avril 1983
LABRECQUE, M. , et D. BARABE. 1984. DCveloppement du fruit de Prlrrlus serotirltr (Rosaceae). Can. J. Bot. 62: 195-206. Les auteurs ont suivi, de la floraison a la maturitC, le dCveloppement dcs fruits de Prur~~rs serotirln qui dure environ
13 semaines. L'observation au microscope de coupes sCriCes, pratiquies dans des fruits diffkrentes Ctapes de leur dCve- loppement, rCvkle une croissance qui s'effectue en trois phascs distinctes. Aprks la fkcondation, I'augmentation du nombre et des dimensions des cellules du mCsocarpe contribue a I'accroissement rapide de la taille du fruit. Vers la fin de la premikre phase, I'endocarpe amorce sa diffirenciation et s'kpaissit considCrablemcnt. On reconnait deux zones dans celui-ci: une, interne, constituCe de fibres allongCes horizontalement, l'autre, externe, composCe de sclCrites isodiamktriques. La seconde Ctape se caractCrise par un ralentissement de la croissance du fruit. Les principaux changements anatomiques s'observent alors dans la graine, ou I'embryon s'y diveloppe pour envahir la majeure partie de I'espace dklimitC par le tCgument sCminal. Les cerises connaissent une autre poussCe de croissance a la fin de la pCriode de maturation, resultat d'une nouvclle augmentation de la taille des cellules du mCsocarpe. Le systkme vasculaire se compose d'un faisceau dorsal, de deux faisceaux IatCraux, de deux faisceaux ventraux et de deux faisceaux ovulaires. Le dtveloppement du fruit de Prrrrlrrs serotirlcl cst compare avec celui d'autres espkces de Prurlus.
LABRECQUE, M., and D. BARABE. 1984. DCvcloppement du fruit de Prrrrlrrs serorirln (Rosaccae). Can. J. Bot. 62: 195-206. The authors follow, from full bloom to ripening, the development of the fruit of Prirrlrrs serotirln, which lasts 13 weeks.
Microscopic observations of serial sections, taken from different stages of development, reveal three distinct phases of growth. After fertilization an increase in the number and size of the cells of the mesocarp contributcs to rapid growth of the dimensions of the fruit. Toward the end of this first phase, the endocarp starts to differentiate and thickens considerably. Two distinct layers become apparent: an interior one composed of horizontal clongated fibers and another, exterior, composed of isodiametric sclereids. The second stage is characterized by a decrease in the rate of growth of the fruit. The most important anatomical changes are observed in the seed, in which the embryo grows to invade most of the space delimited by the seed coat. At the end of their maturation, the cherries show another growth period, resulting in yet another increase in the size of the cells of the mesocarp. The vascular system comprises one dorsal, two lateral, two ventral. and two ovular bundles. The development of the fruit of Prunus serotirln is compared with that of other species of Prrrnus.
Introduction Les Ctudes morphologiques de fruits ont CtC rkalides surtout
sur des espkces 2 forte incidence commerciale. Dans la sous- famille des Prunoideae, le dCveloppement des p&ches (Chalmers et Van den Ende 1975, 1977; Lilien-Kipnis et Lavee 1971; Roth 1977; Sharma 1981), des prunes (Sterling 1953), des amandes (Brooks 1939; Hawker et Buttrose 1980) et des cerises (Lebreton et Boutard 1977; Tukey 1935; Tukey et Young 1939) a fait l'objet de plusieurs travaux. Les plus rC- cents ont dClaissC les analyses purement morphologiques et ont port6 surtout sur des aspects chimiques ou hormonaux (Davison et al. 1976; Majak et al. 198 1; Martin et Campbell 1976; Reed et Martin 1976; Shaybany et al. 1976).
RCcemment, on a commencC 2 s'intkresser a la possibilite d'exploiter commercialement les fruits de certaines espkces d'arbres indigknes du Canada (Mazza 1979). I1 n'en fallait pas plus pour susciter I'intCr&t des chercheurs, et pour que de nou- velles Ctudes morphologiques soient rCalisCes, telles que celle d'Olson et Steeves (1982) sur le fruit d'Atnelanchier altz[folia. Dans le m&me ordre d'idCe, le Cerisier tardif (Pnitziis serotitza) reprksente peut-&tre un potentiel commercial. Nous avons en- trepris une Ctude dCtaillCe du fruit de cette espkce en suivant, de la floraison 2 la maturitk, son Cvolution anatomique et histo- logique. Cette Ctude vise i apporter une contribution a la connaissance des fruits drupacCs en gCnCral et a celle des cerises en particulier. Si les travaux de Tukey (1935) et Tukey et Young (1939) sur les drupes de Prunus cernsus ont fourni
des renseignements importants sur la croissance et la differen- ciation des tissus du pCricarpe, les donnCes concernant le dCve- loppement de la graine sont restkes, par contre, incomplktes. Le raffinement des techniques rend maintenant possible I'ob- tention de belles coupes a partir d'Cchantillons relativement difficiles a couper, ce qui permet une meilleure observation des ClCments situCs a l'inttrieur de l'endocarpe.
Materiel et methode Tout au cours de la saison estivale, et a intervalles rkguliers, nous
avons rkcoltC des fleurs et des fruits sur des spCcimens du Jardin botanique de MontrCal (No. 1926-49 et 1372-67). ImmCdiatement aprks leur rCcolte. ccux-ci Ctaient fix& au FAA 70% (90% de formol du commercc a 35%, 5% d'acide acCtique et 5% d'Cthanol 70%) et conservCs ii 4°C pendant plusieurs semaines. Avant leur dkshydration a I'aIcool butylique 111. les Cchantillons ont CtC placCs dans I'acide fluorhydrique pendant des pCriodes de temps variant entre 7 et 15 jours. Par aprks, ils ont CtC enrobts au paraplast 56°C. Cinq kc- hantillons reprksentatifs des diffkrents stades de dCveloppement ont CtC analysCs.
La confection des coupes, rtalisCe au microtome a glissikre, a CtC facilitCe par un trempage pkriodique, des parties exposCcs des Cchan- tillons enrobCs, dans une solution d'aCrosol OT ii 15%(Ayensu 19671, pendant au moins 20 min. Ceci a rendu possible le sectionnement de fruits BgCs et coriaces. Les coupes de 10 p,m, ainsi obtenues, ont alors CtC CtalCes en utilisant une solution d'acCtone et de benzoate de mCthyle, telle que suggCrCe par Ruijter (Romeis 1968). Aprks le dkparaffinage, les sections ont CtC recouvertes d'une mince pellicule de collodion afin d'assurer une meilleure adhCrence aux lames. Les
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FIG. I. Schdma indiquant I'axc suivant lcquel les mesures dc dia- mktre, utiliskes dans ce tcxte, ont CtC priscs.
coupes ont CtC colorCes succcssivcment B la safraninc, au violet crys- tal, au blcu astra ct h I'orangc G, sclon unc mdthodc misc au point par S . Lalibertd ct C. Bcrtrand (communication pcrsonncllc).
Lcs mcsures de diamktrc, utilisCcs dans nos descriptions, ont Ctd prises sclon un axe horizontal, coupant pcrpcndiculaircmcnt la suture ventrale dans la partie la plus large du fruit (fig. 1).
Observations De'veloppetnent rnorphologique
Les cerisiers du Jardin botanique de Montreal d'ou provien- nent les Cchantillons ont fleuri dans les tous premiers jours du rnois de juin; 13 sernaines plus tard, les fruits avaient atteint leur pleine rnaturite. A l'aide de coupes pratiquCes a diverses Ctapes du dCveloppement des fruits, nous avons pu suivre leur Cvolution anatomique et histologique. La figure 2 (A-G) montre quelques stades representatifs de cette Cvolution qui se fait suivant trois phases successives.
Au moment de la floraison, I'ovaire contient deux ovules anatropes suspendus, dont l'un avortera trks tat. Le dCveloppe- ment prCpondCrant de l'un des ovules se rnanifeste avant la ftcondation (fig. 2A et 3). A ce stade, la paroi ovarienne, tpaisse de 225 prn, est bordte exttrieurement par un epiderme constitut de cellules tabulaires a cytoplasme dense qui a forte- rnent retenu la safranine, et, intkrieurement, par une zone de deux ou trois assises de cellules allongees tangentiellernent. Entre ces deux limites, deux rtgions peuvent &tre identifites: l'une plutat externe, a grosses cellules intenstrnent colorCes par la safranine, I'autre, vers l'inttrieur, moins Cpaisse, a cellules plus petites et plus compactes.
Aprks la ftcondation, l'ovaire se gonfle de f a ~ o n sensible et l'organisation histologique caracttristique d'un ptricarpe corn- mence ti se distinguer (fig. 2B, 2C, 4 et 5). Au niveau de l'tpiderrne externe, les cellules s'allongent ltgkrernent de fa- Fon radiale et leur nornbre s'accroit suivant I'agrandissernent de la circonfkrence du fruit. Cette assise, recouverte par une cuticule tpaisse de 2,6 prn et interrornpue par quelques sto- mates, se double inttrieurement d'un hypoderme de deux ou trois rangtes de cellules avec un cytoplasme aussi dense que
FIG. 2. SchCmas de coupcs transversales effectuics au niveau mi- dian de fruits parvenus B diffirentes Ctapes de diveloppement, du stade floral (A) B la maturitd (G); le quadrill6 reprisentc I'endocarpe, la ligne pointillke la limite entre le mCsocarpe ct I'hypoderme. Abrk- viations: A, albumen; C, cotylidon; CR, coupe riceptaculaire; N, nucelle; 0, ovule; T, tkgument sCminal.
celui des cellules Cpiderrniques. C'est dans le rnCsocarpe que la croissance cellulaire est la plus importante: nous estirnons que les cellules de cette partie du pkricarpe ont trip16 leur diarnetre initial tout en augrnentant quelque peu leur nornbre depuis le stade floral. On y cornpte entre 12 et 15 assises de cellules; ces dernikres sont hCtCrogknes, tant au niveau de leur dimension que de leur contenu. La lirnite entre le mtsocarpe et la partie qui deviendra plus tard l'endocarpe reste encore irnprCcise 2 ce stade, meme si une zone, constituke de petites cellules cornpactes a faible diamktre et a paroi cellulosique mince, se difftrencie 2 I'inttrieur du ptricarpe (fig. 4). Les cellules de I'Cpiderme interne s'allongent tangentiellernent, passant de 5,2 a 7,8 prn, rnais leur nornbre n'augrnente presque pas. La jeune graine, suspendue au sommet de la cavitC (fig. 2C), accroit ltgkrernent ses dimensions. En rnoins de 4 sernaines, le fruit atteint un diarnktre de 5,O rnm (fig. 2D, 2E et 6). A ce stade, la drupe verte a une forme sphtrique bien rtgulikre. Dans le ptricarpe (fig. 6), les cellules de l'tpiderrne externe, de l'hypo- derme et du rnksocarpe, n'ont presque pas augment6 de nornbre mais ont au moins double de taille. C'est au niveau de l'endo- carpe que les changernents sont les plus rnarquts. D'abord, le tissu a presque quintuple son epaisseur, passant de quelques 60 2 prks de 300 prn. Cette augmentation est due principale- ment a une multiplication considtrable du nornbre d'assises cellulaires. On observe alors une lignification dtja bien avan-
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FIG. 6. Photomicrographie d'une coupe passant dans la portion infkricure d'un fruit immature de 4,5 mm de diamktre. A ce niveau, les fibres les plus internes de l'endocarpe dkmontrent une tendance B s'orienter dans le sens longitudinal. AbrCviations: EE, Cpiderme externe; E, endocarpe; H, hypoderme; M , mdsocarpe; N, nucelle; T, tCgument skminal: to, trace ovulaire.
c te , notamment au niveau des assises interieures, constitutes de fibres allongees horizontalement (fig. 7 et 12), qui forment la zone interne de I'endocarpe. La zone externe, trks distincte, se compose de sclerites isodiametriques (fig. 7 et 12). Notons qu ' i partir de ce stade, 1'Cpiderme interne n'est plus reconnais- sable en tant que tel. Au centre du fruit, la graine a poursuivi son developpement pour devenir environ cinq fois plus volumi- neuse qu'elle ne 1'Ctait au stade decrit precedemment. Les cellules parenchymateuses du nucelle ont augment6 de volume et le tegument s'est epaissi en doublant son nombre de cellules.
C'est a ce stade que l'embryon et I'albumen commencent a grossir au p61e micropylaire.
Prks de 7 semaines aprks la floraison, les cerises commen- cent a rougir et ont environ 7,O mm de diamktre (fig. 2F et 8). Le changement dans la morphologie externe du fruit s'accom- pagne Cgalement de certaines modifications histologiques. Au niveau de l'epiderme externe, on constate que les cellules peri- pheriques se sont aplaties en s'allongeant tangentiellement; de plus, elles semblent s'associer plus intimement qu'auparavant avec celles de l'hypoderme pour former un tissu presque homo-
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FIG. 7. Photomicrographie d'une portion interne d'un fruit de 5,O mm dc diamktre coupe transversalement. La zone interne de I'endocarpe est constituke de fibres de sclCrenchyme allongCes horizontalement autour de la cavitt du fruit, la zone cxterne de sclCrites isodiamktriques. FIG. 8. Photomicrographie d'une portion d'une coupe transversale d'un fruit de 7,O mm de diamttrc. Lcs d6tails i l'inttrieur des deux encadrements sont illustrCs i la figure 9A et 9B. AbrCviations: A, albumen; C, cotyltdon; E , endocarpe; Ec, endocarpe cxterne; Ei, endocarpe interne; EP, Cpicarpe; M, mksocarpe; N , nucelle; T, tCgument sCminal.
gkne, l'tpicarpe, bien distinct des cellules sous-jacentes qui n'ait toutefois augmentt. La limite entre le mtsocarpe et l'en- constituent le mtsocarpe (fig. 8). Depuis le stade prtctdent, docarpe est maintenant tres claire. La lignification des cellules ces dernieres ont doublt de diametre, sans que leur nombre de l'endocarpe jusque dans ses assises les plus externes rend
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FIG. 9. Ddtail de la figure 7 . (A) L'albumcn subsistc dans la ma- jeurc partie de la graine sous la forme d'unc couchc unique qui tapissc I'intCrieur du tdgument sCminal. (B) Par endroits, notamment dc part et d'autrc de I'cmbryon, des masses d'albumen sont prCscntcs. Abrd- viations: A, albumen; T, tCgument sdminal.
facile la dklimitation de ces deux tissus. A part cette accentua- tion de la lignification et une 1Cgkre augmentation de volume, on n'observe pas d'autres variations dans l'endocarpe qui a atteint son plein dCveloppement. Au niveau de la graine, cepen- dant, d'importantes modifications ont eu lieu. Celle-ci occupe prks de deux fois plus d'espace qu'auparavant et I'embryon a considerablement grossi, rempla~ant complktement le nucelle (fig. 2F et 8). Conjointenlent a la vive poussCe de croissance de I'embryon, le tkgument s'est aplati, s'amincissant d'une cin- quantaine de microns par rapport au dernier stade analysC. L'albumen reste prCsent dans la portion apicale de la graine; ailleurs, il ne s'accumule pas et subsiste sous la forme d'une seule assise accolCe au testa (fig. 8 et 9A) ou, par endroits, notamment de part et d'autre de I'embryon, sous forme de petites masses qui s'avancent vers I'intCrieur de l'espace dCli- mite par le tCgument sCminal (fig. 8 et 9B).
A 1'Ctape finale de son dCveloppement, le fruit mOr, de couleur rouge sang, apparait quelque peu ovale (fig. 2G). 11 est 1Cgkrement plus large que long, et a prks d'un centimetre de diamktre au plus fort de ses dimensions. Au niveau de I'Cpi- carpe, les cellules se sont aplaties et allongkes tangentielle- ment. Le mCsocarpe a augment6 de taille; ses cellules a parois minces et fortement vacuolisCes ont changC d'aspect en s'allon- geant radialement. Ce phCnomkne est responsable de la crois- sance du fruit au cours de cette dernikre Ctape. Dans le "noyau", l'endocarpe et les cotyltdons n'ont pas connu de nouveaux dCveloppements.
~ t u d e du systPme vasculaire L'observation de coupes sCriCes de pCdicelles, de fleurs et de
fruits a rendu possible l'analyse du parcours des faisceaux libCro-ligneux. Les schCmas de la figure 10 nous permettent de suivre le trajet des faisceaux vasculaires dans un fruit immature de 4,5 mm de diamktre. Dans la partie supCrieure du pCdicelle, 10 traces se dCtachent de la stkle et pCnktrent la coupe rCcepta- culaire (fig. 10A et IOB). A ce niveau, la stkle est constituCe
en majoritt d'C1Cments primaires, bien que le cambium ait produit quelques assises de phloeme et de xylkme secondaires. A la base de I'endocarpe, la stkle se fragmente en plusieurs traces (fig. 10D). Un gros faisceau dorsal (cl) s'individualise pour poursuivre sa course acropkte jusqu'au sommet du fruit, en longeant la frontikre externe de l'endocarpe (fig. 10E- 10K et 12). En m&me temps, des faisceaux latCraux (I) se &parent et s'iloignent rapidement de l'endocarpe pour vasculariser la partie charnue de la cerise. Dans leur parcours au travers du mCsocarpe, ces derniers se ramifieront intensenlent, pour pro- duire plusieurs faisceaux secondaires (fig. 10H et 12). De part et d'autre de la suture ventrale, dans la partie infkrieure du fruit, on distingue deux faisceaux vasculaires ( v ) (fig. lOG), desquels les traces ovulaires se dCtacheront un peu plus haut (fig. I OH et 1 I). Les traces ventrales (v) vont, comme le fais- ceau dorsal ((1) qui leur est opposC, sillonner le fruit dans une zone linlitrophe, a la surface externe de I'endocarpe (fig. 10H- lOJ), pour se ramifier dans la partie apicale du fruit (v ') (fig. 10). Les traces ovulaires (to), sillonnent I'endocarpe de chaque cBtC de la suture ventrale (fig. 12 et 13). Elles sont entourCes d'un tissu non sclCrifiC, constituC de petites cellules h cytoplasme dense (fig. 14). Au dCpart, ces faisceaux sont de faible dimension; cependant, lors de leur trajet en sens acropkte, la quantitC de leurs ClCments conducteurs augmente. En poursuivant sa course, ce complexe d'k1Cments vasculaires dCvie progressivement vers le centre du fruit pour aller vascula- riser les ovules (les graines ce stade), suspendus au sommet de la cavitC ovarienne (fig. IOJ, 12 et 13). Sur les figures 12 et 13, on remarquera que la graine et l'ovule avortC re~oivent chacun une trace vasculaire.
Au cours du dCveloppement du fruit, les dimensions des faisceaux vasculaires s'accroissent. Cet Clargissement serait causC, d'une part, par I'accroissement en diamktre de certains ClCments qui les composent et, d'autre part, par la production de xylkme et de phloeme secondaires (fig. 15). 11 est interessant de noter la prksence, voire l'abondance dans certains cas, de cellules cristallifkres avec oursins d'oxalate de calcium, au voisinage de plusieurs des faisceaux vasculaires (fig. 18). Bien que de telles cellules aient CtC repCrCes ailleurs dans le pCri- carpe, c'est nettement autour des ClCments vasculaires qu'elles se trouvent en plus grand nombre.
Atialyse d'uti e'clzc~titilloti te'ratologique Parmi les fruits CtudiCs, nous avons analysC un Cchantillon
qui presentait extkrieurement des signes de dCveloppement anormal. Des coupes pratiqukes dans ce fruit allongC, quelque peu difforme, ont CtC comparCes avec celles provenant de fruits normaux cueillis au m&me moment. Chez ce spCcimen, la graine semble avoir interrompue son developpelnent a un stade trks prCcoce et rappelle ce qui a CtC observC dans les jeunes fruits normaux au stade post-floral (fig. 16). Les dimensions du pCricarpe apparaissent normales et l'organisation du mksocarpe n'est pas altCrCe. Par contre, la diffkrenciation des cellules de l'endocarpe est retardCe: la zone ou devrait se dCvelopper l'en- docarpe, occupe un espace normal, l'organisation des fibres et des sclCrites est ma1 structurCe et leur lignification est incom- plkte (fig. 17). De plus, l'tpiderme interne demeure encore identifiable.
Discussion L'analyse de l'organisation des diffkrents tissus au cours de
leur dCveloppement a CtC rCalisCe sans rCfCrence temporelle prCcise. i e s divers stades caractkristiques ont CtC dCterminCs
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Frc. 10. SchCmas de coupes transversales ~Cquentielles montrant la vascularisation du pCdicelle au sommet d'un fruit immature de 4,5 mm de diamktre. A, B et C, niveau du pCdicelle; D, E, F, et G, portion basale du fruit, B la limite infkrieurc dc l'endocarpe; H et I . portion mCdiane du fruit; J et K, portion superieure du fruit. Le quadrill6 reprCsentc I'endocarpc et la suture ventrale a CtC illustrie par une sCrie de petits traits. AbrCviations: C, cotylkdon; CR, coupe rCceptaculaire; (1, faisceau dorsal; I, faisceau IatCral; to, trace ovulaire; v , faisceau ventral; v ' , ramification de faisceau ventral.
selon les dimensions et l'apparence exttrieure des cerises au cours de leur maturation, et non en fonction d'un facteur chro- nologique, exprimt en jours ou en semaines, comme l'ont fait Sterling (1953) et Tukey et Young (1939). Compte tenu du fait que sur une m&me grappe, on trouve des fruits ii des stades difftrents et que le rythme d'apparition de ces derniers peut &tre acctltrt ou ralenti ti cause de facteurs externes, il nous parait plus appropriC de dtcrire l'anatomie et l'histologie en fonction de transformations morphologiques. A partir de 18, il est pos- sible de faire une correspondance approximative entre l'organi- sation interne et l'apparence exttrieure du fruit.
Le patron de croissance obsemt sur Pr~lnus serotina corres- pond a celui dtcrit par Tukey (1935) pour Prunus cerasus, par Sharma (198 1) et par Lilien-Kipnis et Lavee ( 197 1) pour Pru- nus persica. L'accroissement de la taille du fruit, au cours des 13 semaines ntcessaires a sa maturation, se caracttrise par deux pousstes de croissance interrompues par une phase de ralentissement. I1 s'agit donc essentiellement d'un dtveloppe- ment en trois phases, qui, selon Tukey (1935), serait propre aux drupes en gtntral.
La premikre poussCe de croissance est le rtsultat des dCve- loppements combines du mtsocarpe d'abord et de l'endocarpe ensuite. Si le mtsocarpe continue de s'accroitre rtgulikrement au cours de la maturation de la cerise, l'endocarpe, quant a lui, se constitue principalement en une seule ttape, de sorte qu'au milieu de la ptriode de maturation, soit lorsque le fruit a atteint prks de 5,O mm de diamktre, il a presque acquis ses dimensions dtfinitives (fig. 2E-2G). L'endocarpe a une origine mixte. Les 8 ti 12 assises les plus internes dtrivent directement de l'tpiderme interne et sont compostes de fibres de scltren- chyme, dispostes horizontalement autour de la cavitt centrale du fruit (fig. 7 et 12); a la base de celle-ci, ces fibres demon- trent toutefois une tendance ii s'orienter verticalement (fig. 6). La zone externe de l'endocarpe se difftrencie a partir des cellules des rtgions internes de la paroi ovarienne (Tukey et Young 1939). On y distingue, a maturitt, 1 1 2 15 rangtes de cellules scltrifites, isodiamttriques. Cette organisation des ClCments de l'endocarpe contraste avec celle dtcrite dans des ttudes anttrieures. Sterling (1953) rapporte que l'endocarpe des prunes (Prunus domestica cv. French et cv. Imperial) est
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FIG. I 1. Photomicrographie d'une coupe transversale passant dans la portion basale d'un fruit immature de 5,O mm de diamktre. Au niveau de la limite infkrieure de l'endocarpe, les traces ovulaires se dktachent des faisceaux ventraux. FIG. 12. Photomicrographie d'une coupe transversale passant dans la portion suptrieure d'un fruit immature de 5,O mm de diamktre. Dans cette portion apicale, les faisceaux ventraux (v) se ramifient en (v'); de meme les faisceaux latkraux ont produit plusieurs traces secondaires (flkches). FIG. 13. Dktail de la figure 12 montrant I'insertion de la graine et de I'ovule avortt sur leur placenta. Abrtviations: CR, coupc rkceptaculaire; E , endocarpe; Ee, endocarpe externe; Ei, endocarpe interne; M, mksocarpe; N, nucelle; OA, ovule avortt; S, suture ventrale; T, ttgument seminal; d, faisceau dorsal; to, trace ovulaire; v, faisceau ventral; v', ramification de faisceau ventral.
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constitut de trois zones distinctes, prenant origine dans trois ptricarpe (Rudnicki et al. 1973). rtgions difftrentes de la paroi ovarienne. L'tpiderrne interne Jusqu'a la fin de la ptriode de croissance rapide de l'em- produirait une couche de fibres sclerifites et allongtes vertica- bryon, le nucelle persiste dans la graine. Aprks la ftcondation, lernent; une zone de scltrites a allongernent tangentiel se difft- ses cellules augrnentent de taille suivant I'accroissernent du rencierait de l'assise cellulaire suivante; finalernent, les deux- ttgurnent. Concurrernrnent au dtveloppernent de I'ernbryon, le quatre assises adjacentes auraient donnt naissance a une troi- nucelle dtgtnere rapidernent (fig. 2E), de sorte qu'au stade 11, &me zone constitute de scltrites isodiarnttriques. Chez les il se trouve confint a un mince espace cornprirnt entre le cerises de Prunus cerasus,Tukey et Young (1939) ont observt tCgument stminal et l'alburnen. L'ernbryon et l'alburnen appa- un endocarpe divist en deux rtgions: l'interne, developpte a raissent au niveau apical de la graine, donc a son p61e micropy- partir de l'tpiderrne interne et des cellules adjacentes du ptri- laire. L'alburnen, qui se cellularise tres t6t, sirnultantrnent carpe, et l'externe, dtrivte des autres assises du ptricarpe. apres sa formation, est consornrnt au fur et a rnesure de sa rnise Dans la partie interne, les fibres allongtes, horizontalernent en place par l'embryon en croissance. A rnaturitt, l'alburnen forrnent un anneau autour de la cavitt du fruit, constituant ainsi non consornrnt persiste au sornrnet de la graine, autour de un arrangement sirnilaire h celui que nous avons dtcrit chez Prunus serotina. Dans la partie externe, Tukey et Young (1939) n'observent pas de scltrites rnais rapportent la prtsence de cellules allongtes, plactes angle droit par rapport aux fibres internes. Reeve (1954) dtcrit une organisation identique dans les druptoles de Rubus strigosus. I1 est inttressant de voir que, d'une espkce B l'autre, l'organisation des tltrnents de l'endocarpe peut prtsenter d'importantes difftrences.
Tout cornrne l'endocarpe, la graine a acquis au milieu de la ptriode de maturation sa grosseur rnaxirnale; par la suite, elle
l'hypocotyle de l'ernbryon et sous forrne d'une assise, qui tapisse l'inttrieur du sac ernbryonnaire (fig. 8 et 9A). Cette derniere resemble ii une couche d'aleurones, telle qu'on peut en rencontrer chez les Grarnintes, rnais qui a tgalernent t t t observee chez d'autres farnilles de plantes a tleurs (Esau 1977). D'apres l'organisation que prend I'albumen a certains endroits, aprks le dtveloppernent de I'ernbryon (fig. 8 et 9B), nous croyons que celui-ci peut continuer a se diviser pendant les dernieres ttapes de la maturation du fruit. Dans ces extensions d'alburnen qui s'avancent vers l'ernbryon (fig. 8 et 9B), l'ar-
subit d'irnportantes transformations sans augmenter de taille. rangement des cellules en files radiales rappelle celui de tissus L'accroissernent des dimensions de l'ernbryon, a l'inttrieur de issus d'une activitt carnbiale. Edwards (1968) a constatt pareil la graine, dtbute lorsque le fruit a atteint environ 5 mm de phtnornkne dans les graines de Sitlapis arvensis, rnais aucun diarnktre, donc a la fin de sa premiere pousste de croissance. auteur n'en fait mention pour celles des Prunus. Le dtveloppernent de I'ernbryon sernble s'effectuer pendant la Apres la phase de ralentissernent, principalement carac- ptriode de ralentissernent qui stpare les deux pousstes de crois- ttriste par le dtveloppernent de l'embryon, le rntsocarpe est le sance de la drupe. En cornparant les figures 2E et 2F, on note seul tissu a subir une nouvelle pousste de croissance. I1 occupe l'augrnentation soudaine de la taille de l'ernbryon, dont on alors plus de 75% du volume total du fruit. L'hypoderrne forrne distingue les cotyltdons, alors que le fruit n'accroit que faible- rnaintenant avec l'tpiderme externe, I'tpicarpe (Esau 1977), rnent ses dimensions. Tukey (1935) constate lui aussi le dtve- qui constitue la pelure du fruit. Tukey et Young (1939) ont loppernent brusque de I'ernbryon chez Pmnus cercrsus; il note identifit quatre rtgions distinctes de l'exttrieur vers l'inttrieur quecelui-ci coincide avec un ralentissernent de la croissance du du rntsocarpe, sur des cerises mtires de Pr~irzlis cerasus. Chez ptricarpe et des tissus drninaux. De rn&rne Hawker et Buttrose Prunus serotitza, bien que l'on ait rernarqut une certaine grada- (1980), qui ont etudit les variations anatorniques et chirniques tion dans la taille des cellules du rntsocarpe, celles bordant dans les arnandes de deux varittts de Plwnus dulcis au cours de l'endocarpe ttant gtntralernent plus petites (fig. 8), la variation leur maturation, rapportent que l'ernbryon atteint son plein se fait beaucoup trop graduellernent pour que l'on puisse y dtveloppement 8 sernaines avant que le fruit ne soit rntir. Une dtlirniter difftrentes zones. augmentation rapide du poids frais de I'embryon, due a une La rnajorite des tltments vasculaires qui parcourent la paroi forte accumulation en proteines et surtout en lipides, se produi- du fruit sont localists dans le rntsocarpe. Sauf les deux fais- rait au milieu de la ptriode de croissance du fruit. Chalrners et ceaux ovulaires, qui traversent longitudinalernent l'endocarpe Van den Ende (1977) ont aussi rnis en evidence la corrtlation pour se rendre au sornrnet de la cavitt du fruit, les faisceaux qui existe entre le dtveloppernent de l'ernbryon et le ralentisse- sillonnent tous la partie charnue du fruit. Tukey et Young rnent de la croissance du ptricarpe. Selon ces auteurs, ce ralen- (1939), dans une description sornrnaire du rtseau vasculaire tissernent serait provoqut par l'interruption d'un stimulus hor- des cerises de Pr~irzus cerasus, rapportent une organisation rnonal provenant de la graine, lorsque I'ernbryon serait en sernblable. Sterling (1953) a d'avantage tlabort sur cet aspect. croissance. A ce sujet, de nornbreux travaux ont t t t rtalists Dans le fruit de Prunus domestics, il observe cinq faisceaux dans le but de dtrnontrer les corrtlations qui pourraient exister principaux, dont un dorsal et deux ovulaires. I1 n'identifie pas entre la croissance du ptricarpe et de la graine et les variations en tant que tels de faisceaux ventraux, ni de lattraux, rnais dans les taux horrnonaux, notamment en acide gibberellique et parle plut6t de deux "wing-bundles", juxtaposts aux faisceaux en acide abscissique (Davison et al. 1976; Martin et Campbell ovulaires et qui, cornrne ces derniers, traversent I'endocarpe. 1976; Reed et Martin 1976). L'ttude la plus pertinente, a notre Selon cet auteur, les "wing-bundles" ne peuvent pas &tre consi- avis, est celle de Rudnicki et al. (1973). Dans leurs travaux sur d t r t s cornrne des faisceaux ventraux puisqu'ils ne sont pas en le dtveloppernent du fruit de Prlinus cerc~sus, ces auteurs ont contact avec les traces ovulaires. Or, dans notre cas, l'union nott, au cours de la ptriode de ralentissement de la croissance des faisceaux ovulaires et ventraux (fig. 10G- 10H et 11) a la (phase II), une irnportante augmentation de la teneur en acide base du ptricarpe justifie I'appellation de ces derniers. Ces paracournarique (sous forrne like) dans le ptricarpe. Ce corn- cordons vasculaires, a partir desquels se dttachent tres t6t les post reconnu-cornrne prtcurseur de la lignine (Harborne 1980), traces ovulaires, et qui parcourent le fruit dans le sens acropkte, a t t t isolt de l'endocarpe de plusieurs espkces de Prutzus constituent, selon nous, de rtels faisceaux ventraux. (Ryugo 1962) et constituerait un inhibiteur de la croissance du Les faisceaux ovulaires sont accornpagnts, de la base du
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FIG. 14. Photomicrographie montrant le complexe que formcnt les traces ovulaires. Un tissu non IignifiC (Ctoiles) qui tranche avec les scl6rites de I'endocarpe ceinture ce complexe. Les flkches indiquent la position du cambium intrafasciculairc. FIG. 15. Photomicrographie d'un des faisceaux ventraux. Le cambium intrafasciculaire (flkches) a surtout produit des klkments 1ibCriens. Abrkviations: E, endocarpe; M, m6socarpe; P , phlokme; X, xylbme.
fruit jusqu'au niveau placentaire, d'un tissu non IignifiC, bien de ce tissu, qu'il dCcrit cornme procarnbial, sans approfondir diffkrent dans sa composition des sclCrites de I'endocarpe ou d'avantage son idCe. Cette interprktation sernble plausible puis- des ClCrnents vasculaires qu'il entoure (fig. 14). Parrni les que les cellules de ce tissu restent a 1'Ctat parenchyrnateux, sans ouvrages consultCs, seul Sterling (1953) rnentionne la prCsence subir de diffkrenciation en sclCrenchyrne ou en ClCments
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I I FIG. 16. Photomicrographie d'une portion d'une coupe longitudinale passant au centre d'un specimen tCratologique. Dans la cavitC du fruit, I
la graine a interrompu son dCveloppement. FIG. 17. DCtail dc la figure 16 montrant I'endocarpe ma1 structure; la lignification est incomplkte et I 1 I'Cpiderme interne, reconnaissable. FIG. 18. Photomicrographie montrant I'abondancc de cellules cristallifkres (flkches) au voisinage des 1 faisceaux vasculaires. Abrtviations: E, endocarpe; EE, Cpiderme externe; El, Cpidcrme interne; G, grainc; M , mCsocarpe; OA, ovule avortC; S,
suture ventrale.
I conducteurs par exemple. L'existence de ce tissu pourrait per- fasciculaire (fig. 14), qui devient de plus en plus actif a mesure mettre ou faciliter l'accroissement du volume du complexe que que l'on s'approche des placentas.
? forment les deux faisceaux ovulaires. En effet, on a constatC, La prtsence d'un cambium fonctionnel n'est pas exclusive dans chacun de ces faisceaux, la prCsence d'un cambium intra- aux faisceaux ovulaires. On en trouve dans les faisceaux ven-
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traux et dorsaux d'tchantillons presque matures (fig. 15). Dans ces faisceaux, nous avons observC une plus forte proportion de phlokme secondaire par rapport aux nouveaux ClCments de xylkme.
Bien qu'il constitue un cas unique dans notre Ctude, 1'Cchan- tillon aberrant soulkve un point intCressant. 11 est plausible de voir une relation entre l'absence d'une graine bien~dCveloppCe et la diffkrenciation incomplkte de l'endocarpe. On reconnait d'ailleurs que le dCveloppement du fruit est en relation avec la fertilisation et la formation de la graine (Tukey 1936). Par exemple, la portion du carpelle ?I laquelle l'ovule est rattachie, connaitra souvent un dkveloppement prCpondCrant par rapport a d'autres portions du fruit. Chalmers et Van den Ende (1977) ont aussi remarquC dans leur Ctude sur le dCveloppement du fruit et de la graine de Pr~inus persica, une corrklation entre la croissance de l'embryon et la lignification de l'endocarpe; ils ont note que I'augmentation rapide du poids sec de l'endocarpe se produisait en m&me temps que I'embryon et l'albumen com- m e n ~ a i e n t a grossir. Si la corrClation est Cvidente, la cause n'en reste pas moins obscure. Dans le cas du spCcimen teratologi- que, malgrk I'absence d'une graine bien dCveloppCe, le fruit a quand m&me des dimensions qui paraissent normales, et la dCficience ne s'observe qu'au niveau de I'endocarpe (fig. 17). Ces observations paraissent en accord avec l'idCe de Chalmers et Van den Ende (1977) CnoncCe plus haut, rnais on s'explique ma1 que le reste du pkricarpe ne prksente pas davantage d'anomalies.
Remerciements Nous dCsirons remercier les personnes suivantes, toutes de
l'lnstitut botanique de 1'UniversitC de Montreal, pour l'aide apportCe dans ce travail. Mlle Sylvie LalibertC a e u 1'arnabilitC de rCviser la premikre version de cet article. M . Charles Bertrand a participC la rCcolte des Cchantillons. M . Joachim Vieth nous a permis d'utiliser le matCriel e t les instruments de son laboratoire pour mener i bien cette Ctude. C e travail a CtC rCalisC pour Agriculture Canada.
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