HYOSTRAGULUM SIMPLEX N. SP. (INCERTAE SEDIS) DU Dt VONIEN DU MASSIF ARMORICAIN

INTt R] T PALI OBIOG] OGRAPHIQUE ET SYSTI MATIQUE

par

PIERRE M O R Z A D E C * et YVES PLUSQUE,LLEC **

R~suM~

Dans la partie occidentale du << Synclinorium m~dian armoricain >> (Rade de Brest), une nou- velle esp~ce du genre Hyostragulum, caract~ris6e par l'absence de septum sur les fords calicinaux, est d6crite dans la pattie inf~rieure de la Formation de Troan (Emsien sup~rieur). Le squelette pr~sente une microstructure fibreuse, vraisemblablement tra- bficulaire. La position syst~matique du genre est discut6e et il est propos~ de le classer provisoire- menten incertae sedis.

Hgostragulum simplex n. sp. est un nouvel ~l~- ment de la faune hercynienne en Bretagne durant Ie Dfivonien inf~rieur.

ABSTRACT

In the western part of the << Synclinorium median armoricain>> (Rade de Brest), the presence of Hyostragulum simplex n. sp. in the lower part o[ the Troaon formation tUpper Emsian) is a supp~le- mentary element of hercynian fauna in Brittany during lower devonian time.

For the new species, characterised by the lack of a septum on the base of the corallite, a fibrous microstructure, perhaps trabecular, is shown, The systematic position of the genus is discussed but ends up with a suggestion to let it remain incertae sedis.

MOTS~CLt~S: ANATOMIE SQUELETTE, TEXTURE (MICROSTRUCTLIRE), TABULATA (HYOSTRAGULUM), PROBLEMATICA (ttYOSTRAGLILUM), EMSIEN, NOUVEAU, CLASSIFICATION, BIOGEOGRAPHIE, FINISTERE.

KEY WORDS: SKELETON, TEXTURE (MICRO'STRUCTURE), TABULATA (HYOSTRAGULUM), PROBLEMATICA (HYOSTRA~ GULUM), EMSIAN, NEW DESCRIPTION, CLASSIFICATION, BIOGEOGRAPHY, FINISTERE.

" Laboratoire de Pal~ontologie et de Stratioraphie, Institut de G6ologie de l'Universit6, 35031 Rennes Cedex. *" Laboratoire de Pal~ontologie, Facult6 des Sciences, 29283 Brest Cedex.

G~obios, n ° 10, fasc. 4 p. 573-579, 1 pl. Lyon, aofit 1977

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La publication r~cente de L. Marek ~ A. Galle (197.6) nous a permis de reconna~tre une asso- ciation H~tostragu,lum-Hyolithide, semblable ~ celle d~crite par ces auteurs en Boh~me et en Moravie, dans du materiel r~colt~ par l'un de nous dans le D~vonien inf'~rieur de la partie occidentale du Syn- clinorium m~dian armoricain.

Dans le Massif armoricain, Hyostragulum sim- plex n. sp. est connu dans un seul gisement (LA 18), situ~ sur l'estran et en falaise sur la rive nord de la rivi~re du Faou (Finist~re) entre la gr~ve de Lanvoy et la pointe de Gluziau (Morzadec, 1969, p. 9 et carte).

L'affleurement est constitu~ par des schistes noirs micac~s contenant de nombreux nodules calcaires ou des petits bancs calcaires argileux. La faune, surtout localis~e dans les nodules, est domin~e par les formes p~lagiques et planctoniques avec de rares ~l~ments benthiques. On note une tr~s grande abondance de Dacrgoconarides (Viria;te,Hina her~ c~tnica BOUCEK), de Goniatit, es (Anarcestidae ), de C~phalopodes orthoc6nes (Arthrophyllum uermi- culare (G. ~ H. TERMIER), de Trilobites (Tropido- co r~tphe erbeni MO~ZADEC, Otarion (Otarion) sp., Thysanopeltella kerbelecensis MORZADEC, nom- breux Phacops (Phacops) sp., Greenops ? stvuuei MORZADEC, Le~naspis (Leonaspis ) britannica MOR- ZADEC...) et d'Ostracodes. Par contre, les Brachio- podes sont assez rares et peu diversifies (Plecto, donna sp., Strophodontacea) ainsi que les Tabu,l~s (Paracleis~topora smythi (LE MAITRE) et les T~tra- coralliaires solitaires. Dans les schistes et Ies nodu- les, les Bivalves sont peu frequents (Panenka c[. rig ida (ROEMER), Nucutites posthumus (BELISHALI- SEN ).

L'ensemble de cette faune, d'ftge emsien sup~- rieur, montre des caract~res hercyniens tr6s mar- qu~s en particulier par la presence des Dacryoco- narides, des Goniatites et de certains Trilobites. Le genre Hyostragulum, connu en Boh~me et en Moravie du Praguien & l'Eifelien, est un 61~ment hercynien suppl6mentaire qui vient s'ajouter ~ ceux signal6s auparavant dans la partie sup6rieure de l'Emsien sup6rieur de la Rade de Brest (Morzadec, 1969, p. 14) et au sommet de l'Emsien inf~rieur dans cette m~me r6gion (Le Menn et aI., 1976).

Hyostragulum simplex n. sp.

DERIVATIO NOMINIS : Lat. simplex , simple : eu ~gard ~ l'absence de structure sur les fonds calicinaux.

HOLOTYPUS : moulage naturel figur~ fig. 1B ; IGR 10037.

Locus TYPICUS : rive nord de la rivi~re du Faou l'Ouest de Lanvoy (Finist~re).

STRATUM TYPICUM: partie inf~rieure de ]a Formation de Troaon, Emsien sup~rieur.

MATt~RIEL :

Line douzaine de specimens g~n~ralement incom- plets et conserves ~ l'~tat de moulages naturels une exception pr~s. Collection Institut de G~ologie, Rennes (France), IGR 10037-100'~8.

DESCRIPTION : Bien que l'appartenance du genre Hyostragulum

aux Tabulata soit discut6e, nous avons conserv~ pour la description la terminologie de cette sous- classe, et les quelques termes proposes par L. Marek et A. Galle. Par ailleurs, ces auteurs ayant tr~s finement d~crit la structure et la morphologie du genre, nous n'en donnerons qu'une description parfois sommaire.

- - Face proximale : Visible seulement au niveau de la frange, elle

offre une surface l~g~rement gaufr~e et montre des stries de croissance sensiblement parall~Ies au bord Iat~ral du Hyolithide-support. Dans certains cas (pl. 1, fig. 3), ces stries permettent de montrer que le d~veloppement de la colonie suit celui du Hyoli- thide et s'effectue de l'apex vers l'ouverture.

- - Face distale: Les corallites non p~riph~riques, jointifs, irr~-

guli~rement polygonaux au niveau de l'apex, deviennent hexagonaux avec un grand axe dispos~ para}l~lement ~ celui du Hyolithide.

Les fonds calicinaux sont lisses, aucun specimen ne montre de septum.

La lame basale, continue dans les premiers stades de croissance (fig, 1A-B), devient discontinue chez les specimens gg~s (fig. 1D) off la muraitle est directement fix6e sur le test du Hyolithide-support.

Les corallites p~riph~riques poss~dent parfois - - en particulier clans la r~gion de l'apex - - des planchers peu nombreux, convexes ou d6prim~s en leur milieu (fig. 1A-C). En moulage naturel, dans le di~dre form~ par le fond calicinal et la frange, les planchers apparaissent sous forme de petites surfaces concaves (pl. 1, fig. 2).

La muraille des corallites non p~riph~riques est d~pourvue de rides septales.

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Fig. 1 - Hyostragulum simplex n, sp. Partie inf6rieure de la Formation de Troaon (Emsien sup6rieur). IGR 10048, coupes s~ri6es depuis l'apex (A) vers la r6gion ant6rieure du Hyolithide (D) montrant la pr6sence de planchers chez les corallites les plus anciens (A-B-C) et la disparition de la lame basale dans les parties jeunes de la colonie (D). Hyostragulum en trame pointill6e, Hyolithide en noir.

Ityostragulum simplex n. sp. Lower part of the Troaon Formation (Upper Emsian). IGR 10048, serial sections from the apex (A) towards the aperture of the Hyolithid (D) showing tabulae in the oldest corallites and the disappearance of the basal plate of the coral- lum (D). Hyolithid shell in black.

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Les pores muraux sont absents. La frange ou muraille << externe >> des corallites

p4riph6riques montre une ou deux ondulations dis- pos4es parall~lement au bord de celle-ci (pl. 1, fig. 6) et li4es aux stries de croissance de la face proxi- male; de plus la muraille <(externe >~ porte des rides qui, elles, sont perpendiculaires aux bords de la f lange et localis4es ~ sa base (pl. 1, fig. 6) ou bien elle montre des sillons 4troits (pl, 1, fig. 5). Un seul 6chantillon montre, en plus des rides, une ornementation punctiforme formant une ligne paral- l~le au bord de la f lange (pl. 1, fig. 6).

kin specimen pr4sente une subdivision de certains de ses corallites mais ce ph4nom4ne semble relever de la t4ratologie.

MENSURATIONS :

Les principales mensurations et les moyennes sont donn4es dans le tableau 1.

MICROSTRUCTURE :

kin seul specimen dans lequel ont 4t4 effectu4es des lames a faces polies (Technique L F P Lafuste, 1970} apporte quelques donn6es sur la micro- structure du genre Hyostragulum.

En coupe longitudinale, la muraille, de nature fibreuse, ne montre pas de << ligne noire >> m4diane comme chez les Favositidae par exemple, et les fibres de quelques microns de diam~tre sont dispo- s4es en 4ventail ou en jet d'eau (fig, 2 - - cette coupe correspond sensiblement a la section D de la fig. 1).

Line coupe proche de l'apex (fig. 3), d'interpr4- ration difficile car la lame basale et des sections quelconques de muraille sont confondues, montre plusieurs paquets de fibres diversement orient4es.

Ces groupements de fibres en unit4s distinctes laissent pr4sager l'existence de microstructure de type trab6cutaire ; une coupe transversale dans la muraille aurait permis de v4rifier cette hypoth4se mais il n 'a pas 4t6 possible - - 4tant donn4 la raret4 du mat4riel non d4calcifi4 - - d'obtenir une telle section.

RAPPORTS ET DIFFI~RENCES :

La forme armoricaine - - qui par l'ensemble de ses caract~res morphologiques appartient incontes- tablement au genre Plyostra~Tulum MAREK ~ GALLE, 1976 - - diff~re de l'esp~ce-type par plusieurs caract~res.

L'absence de septum sur le fond calicinal est un caract~re constant qui permet de faire imm6diate- ment la distinction avec l'esp~ce boh6mienne, il convient pourtant de noter que certains specimens

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Fig. 2 - Hyostragulum simplex n. sp. Pattie inf6rieure de la Formation de Troaon. IGR 10048, lame "LFP", coupe longitudinale dans la muraille d'un corallite montrant la disposition en jet d'eau de fibres et l'absence de ligne noire m6diane. La surface hachur6e correspond au Hyolithide.

Hyostragulum simplex n. sp. Lower part of the Troaon Formation (Upper Emsian). IGR 10048, "LFP" longitu- dinal thin section in the wall of a corallite, showing the water jet arrangement of the fibres and the lack of a median dark line. The hatched area represents the Hyolithid shell.

de Moravie fiflur6s par L. Marek 8 A. Galle (1976), et dont la r~vision est en cours par ces auteurs, sont d~pourvus de septum et offrent de ce fait des affinit6s 6troites avec notre materiel. De plus, les planchers, g6n~ralement concaves chez H. mobile so nt convexes ou d~prim~s en leur centre chez la forme armoricaine. Enfin, les rides de la face dorsale de la frange, bien mises en ~vidence par l 'excellente fossilisation par moulage naturel, constituent peut-~tre un caract~re distinctif de nos

specimens mais la comparaison avec H. mobile est tr~s difficile.

En conclusion ,les diff6rences entre les deux for- mes nous paraissent suffisantes pour justifier la creation d 'une nouve}le esp~ee.

POSITION SYSTt~MATIQLIE DU GENRE HYOSTRAGULUM :

Malgr~ quelques donn~es nouvelles sur la micro- structure, la position syst~matique du genre Hyostragulum reste incertaine et son attribution

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Fig. 3 - (= fig. 1A). Hyostragulum simplex n. sp. Partie inf~rieure de la Formation de Troaon (Emsien sup6rieur). IGR 10048, lame "LFP", coupe transversale du Hyolithide (en hachure), longitudinale dans le Hyostragulum montrant une disposition des fibres qui dvoque une microstructure' trabdculaire. Remarquer les planchers ddprimds sur le c6td droit de la figure.

(= fig. IA). Hyostragulum simplex n. sp. Lower part of the Troaon Formation (Upper Emsian). IGR 10048, "LFP" transverse thin section in the Hyolithid shell (hached) and the corallum of Hyostragulum showing groups of fibres suggesting a trabecular microstructure. On the right side of the figure a corallite of the fringe with some tabulae.

provisoire aux Tabulata, sous-classe Alveotitina (Marek ~ Galle, 1976) doit vraisemblablement ~tre revue et les caract~res morphologiques et micro- structuraux r~examines.

L'absence de pores muraux ne peut ~tre invoqu~e pour r~futer l 'attribution du genre aux Tabul6s puisque, chez ceux-ci, certains ordres (Lichenariida) et certains genres de Pleurodictyformes en sont d'~pourvus.

La taille des corallites n'est pas plus d~cisive, ni la presence de planchers que ]'on rencontre chez les Chaetetid~s, les Bryozoaires, etc.

Le septum, bien d~veloppe chez H. mobile, ne correspond vraisemblablement pas/~ l'appareil sep- tal des Tabul~s, mais plut6t ~ une structure li~e au fond calicinal et non /l la muraille qui, i1 faut le souligner, est d~pourvue de rides et d'@ines,

Par contre, chez les formes armoricaines, la frange offre une tangle de ponctuations ; si I'inter- pr~tation de la frange comme muraille << externe >> est admise on se trouve en pr6sence de deux types du murailles, ce qui n'est pas la r~gle chez les Tabu- 16s. Chez les Pleurodictyformes, par exemple, la

muraille << externe>> des corallites p6riph6riques porte la m~me ornementation que la muraille des corallites du centre de la colonie.

La frange, malgr~ son ornementation particuli~re, ne constitue pas h notre avis une structure nouvelle. Elle semble ~tre l'~quivalent de la partie libre de la lame basale des Tabul~s dont le d~veloppement d~bute sur un fragment de test (cf. morphologie de la face proximale des Pleurodictyidae). Dans le cas de Hgostrattulum, la [orme en frange de cette lame basale est li,6e au mode de d~veloppement et de vie sur un organisme vivant de forme allong6e.

Apr~s examen des principaux caract~res mor- phologiques, on peut conclure que l'attribution du genre aux Tabul~s ne se trouve ni d~montr6e ni infirm~e. Par contre le rapprochement avec )es Alv eolitina, caract~ris~s par des coral lites aplatis, souvent en forme de croissant, ne nous parait pas convaincant. Les corallites de Hgostragulum ont une forme polygonale banale et la sym~trie bila- t6rale (d~termin~e par la presence du septum chez l'esp~ce-type) est reconnue dans plusieurs groupes de Tabul~s.

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J

longueur des X largeur des X l a r g e u r d e 6paisseur de la

fonds cal icinaux fonds calieinaux la f lange murail le

IGR 10037 1.3 - 1.8 - 1.8 - 1.8 - 1.60 1.2 - 1.3 - 1.2 - 1.1 - 1.18 0.9 0.06 - 0.07 -

l t o l o t y p e 1.6 - 1.5 - 1.7 - 1.5 - 1.1 - 1.0 - 1 .0 - 1.3 - 0 . 0 7 - 0.09 -

1.5 - 1.5 - 1.3 : 1.6 - 1 .2 - 1.2 - 1 .2 - 1.4 - 0 . 0 7 - 0.06 -

1.5 - 1.4 - 1.4 - 1.9 - 1.4 - 1.3 - 1.2 - 1.1 - 0.07 -

1 . 8 - 1 . 7 - 1 . 8 - 1 . 6 - I . I - 1 . 2 - 1 . i - 1 . 1 -

1 . 5 - 1 . 5 - 1 . 6 - 1 . 7 - 1 . 1 - 1 . 3 - 1 . 1 -

1.8-i.6-1.6-

IGR 10038 1 . 7 - 1 . 5 - 1 . 3 - 1 . 7 - 1 . 5 4 1 . 1 - 1 . 1 - 0 . 9 - 1 . 3 - 1 . 1 1 0 . 6 - 0.9 0.06 - 0 . 0 4 -

1 . 7 - 1.5 - t .4 - 1.3 - 1.1 - 1.0 - 0.06 -

IGR 10039 1.3 - 1.3 - 1.4 - 1.3 - 1.32 1.4 - 1.2 - 1.2 - 1.1 - 1.22 0.06 - 0.07 -

0.07 -

IGR 10040 1.5 - 1.6 - 1.6 - 1,7 - 1.40 1.5 - 1.3 - 1.2 - 1.4 - 1.28 1.3 0.09 - 0.09 -

1 .4- 1.5 - 1 .4 - 1,3 - 1 .4- 1.5 - 1.3 - 1 .4 - 0 . 0 7 - 0.07 -

1 .2 - 1 .2 - 1 .4- 1 .4- 1 .2 - 1 .2 - 1 .2- 1 .2- 0 . 1 0 -

1.3 - 1.3 - 1 .2- 1 ,4- 1.3 - 1 .2 - 1.1 - 1.1 -

IGR 10043 1.6 - 1.6 - 1.6 - 1.6 - 1.56 1.2 - 1.1 - 1.1 - 1.1 - 1.12 0.9 - 1.0 0.09 - 0.07 -

1 .4 - 1 .6 - 1 .6 - 1 .7- 1.1 - 1.1 - 1.1 - 1 .2- 0 . 0 7 -

1 . 4 - 1 . 5 - 1 . 2 - 1 . 0 -

IGR 10047 1.7 - 1 . 8 - 1 . 4 - 1 . 3 - 1 . 6 1 1 . 1 - 1 . 2 - 0 . 9 - 0 . 9 - 1 . 0 6 1 . 5 - 1 . 7 0 . 1 0 - 0 . 9 -

1 .7- 1 .7- 1 .4- 1 .7 - 1.1 - 1.1 - 0 . 9 - 1.1 -

1 . 8 - 1 . 3 -

Moyennes 1.50 1.16 1.1 0.07

Tabl. 1 - Mensura t ions des fonds calicinaux (c 'es t g dire que l '6paisseur de la murail le n ' es t pas prise en c o m p t e ) paral- 161ement ~ l 'axe du Hyol i th ide suppor t ( longueur) et pe rpend icu la i rement (largeur = corall i te d iameter de Marek & Galle). L '6paisseur de la murail le est mesur6e au niveau du fond calicinal. Toutes les mensura t ions sont en m m .

Measurement of coraUite d iameter ( th ickness of the wall no t included) in a parallel d isec t ion to the axis o f the Hyol i th id ( " L o n g u e u r " ) and perpendicular ly (" la rgeur" = coralli te d iamete r sensu Marek & Galle). The th ickness o f the wall is t aken at the b o t t o m of the calix. All measu remen t in mm.

L a m i c r o s t r u c t u r e o b s e r v ~ e c h e z H!lostragulum n ' a p p o r t e p a s d ' a r g u m e n t d~cis i f en f a v e u r de F a t - t r i b u t i o n d u g e n r e a u x T a b u l ~ s c o m m e a u r a i t p u le f a i r e la p r 6 s e n c e de m i c r o l a m e l l e s ou d e l ame l l e s . Le t i s su s q u e l e t t i q u e f i b r e u x - - t r a b ~ c u l a i r e ou n o n - - e s t c o m m u n c h e z les T a b u l ~ s ; n ~ a n m o i n s s ' i l s ' a v ~ r a i t e x a c t q u e la m i c r o s t r u c t u r e e s t b i e n t r a b ~ c u l a i r e , ce c a r a c t ~ r e h i s t o l o 9 i q u e p e r m e t t r a i t d '61 iminer le r a p p r o c h e m e n t a v e c les Alveolitina.

D e p lus , a s soc i~ a u x c a r a c t ~ r e s m o r p h o l o o i q u e s te l s q u e l ' a b s e n c e d e p o r e s e t de f o r m a t i o n s e p t a l e su r les co ra l l i t e s n o n p ~ r i p h ~ r i q u e s , il i n d i q u e r a i t , m a l g r ~ la ta i l le u n p e u f o r t e d e s co ra l l i t e s , d e s a f f i - n i t~s p o s s i b l e s du g e n r e a v e c les Chaetetida. D a n s l '~ ta t a c t u e l d e s c o n n a i s s a n c e s , il p a r a i t t o u t e f o i s p r e f e r a b l e de l a i s s e r le g e n r e Hgostragulum d a n s les incertae sedis.

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Manuscrit regu le 8-03-77