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BULLETIN OF MATHEMATICAL BIOPHYSICS VOLU~E 26, 1964 INFLUENCE DE LA DIGESTION SUR LE SOMMEIL P. P. NELSON Commissariat k l'Energie Atomique, Paris, France Le sommeil est caract~ris4 d'une part par une inhibition g~n6ralis6e du cortex, d'autre part par une synchronisation totale du cceur, des poumons, et du cortex. Les ~tats r~pondant ces conditions correspondent ~ des bilans ~nerg6tiques bien d6~ermin6s. Les ph6no- m~nes transitoires r~sultent essentiellement de Faction du centre r~gulateur de m~tabol- isme. D'autres ~tats totalement synchronisms existent, marche, vol des oiseaux. Bans un tel ~tat synchronism, un individu possSde la notion de temps. Introduction. Le sommeil est un phdnom~ne eomplexe, dont diffdrents aspects ont ~td trbs dtudids. Magoun a montrd qu'il existait des centres r~gulateurs: le sommeil correspond s un minimum d'activit~ c~r~brale. Dans ces conditions, les neurones du cortex cessent d'etre avantagds par rapport aux autres neurones: c'est l'~galisation des chronaxies, d~montr~e par Lapicque. Des circuits nor- malement inhibds sont alors autoris~s; l'dtude des r~ves permet la psychanalyse du subconscient. D'un autre point de vue, le sommeil est caract~ris~ sur les dlectroencdphalo- grammes par des ondes alpha de grande amplitude, r~v~latrices d'une activit~ corticale synchronis~e. Nous voulons dans cet article montrer que le sommeil est un ~tat particulier caract~ris~ d'une part par une activit~ r~duite au mini- mum, d'autre part par une synchronisation totale. Nous montrerons ~galement qu'il existe des ~tats totalement synchronisms, mais s grande activit~ (vol des oiseaux par exemple) ainsi que des gtats ~ activit~ minimum, mais non syn- chronisms (insomuies). Propri~td~ de ~ynchronisation d'un grouse de neurones. Nous utilisons les 255

Influence de la digestion sur le sommeil

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B U L L E T I N O F

M A T H E M A T I C A L B I O P H Y S I C S

VOLU~E 26, 1964

IN FLU ENCE DE LA DIGESTION

SUR LE SOMMEIL

�9 P. P. NELSON Commissariat k l'Energie Atomique, Paris, France

Le sommeil est caract~ris4 d'une part par une inhibition g~n6ralis6e du cortex, d'autre part par une synchronisation totale du cceur, des poumons, et du cortex. Les ~tats r~pondant

ces conditions correspondent ~ des bilans ~nerg6tiques bien d6~ermin6s. Les ph6no- m~nes transitoires r~sultent essentiellement de Faction du centre r~gulateur de m~tabol- isme. D'autres ~tats totalement synchronisms existent, marche, vol des oiseaux. Bans un tel ~tat synchronism, un individu possSde la notion de temps.

Introduction. Le sommeil est un phdnom~ne eomplexe, dont diffdrents aspects ont ~td trbs dtudids. Magoun a montrd qu'il existait des centres r~gulateurs: le sommeil correspond s un minimum d'activit~ c~r~brale. Dans ces conditions, les neurones du cortex cessent d 'etre avantagds par rapport aux autres neurones: c'est l'~galisation des chronaxies, d~montr~e par Lapicque. Des circuits nor- malement inhibds sont alors autoris~s; l 'dtude des r~ves permet la psychanalyse du subconscient.

D'un autre point de vue, le sommeil est caract~ris~ sur les dlectroencdphalo- grammes par des ondes alpha de grande amplitude, r~v~latrices d'une activit~ corticale synchronis~e. Nous voulons dans cet article montrer que le sommeil est un ~tat particulier caract~ris~ d'une par t par une activit~ r~duite au mini- mum, d 'autre par t par une synchronisation totale. Nous montrerons ~galement qu'il existe des ~tats totalement synchronisms, mais s grande activit~ (vol des oiseaux par exemple) ainsi que des gtats ~ activit~ minimum, mais non syn- chronisms (insomuies).

Propri~td~ de ~ynchronisation d'un grouse de neurones. Nous utilisons les 255

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propri~t6s du module de neurone in t rodui t dans nos pr6c6dents articles (Nelson, 1962, 1963).

L e m m e 1. De ux neurones ap~riodiques, qui s 'exei tent mutuel lement , ont un r~gime p~riodique stable. Si les deux neuroncs sont ~gaux, ce r~gime est caract~ris~ pa r T = 2t.

Soient xn, xn+ 1 . . . . et Yn, Yn+x, �9 - �9 les ins tants de d~charge du premier e t du second neurone. Nous appelons T~ et T n les intervalles ent re deux d~charges:

T~ = x~+ 1 - x~; T~ = Y~+i - Y~"

Nous appelons t n l ' intervalle en t re la d~charge du premier neurone et l ' ins tant oh il est excit~ pa r le second. Alors:

t . = y ~ - x . ; t~ = x n + i - y ~ .

Nous obtenons done les relations:

t ~ + t ~ = Tn; t~ + t n + l T~. (1)

Nous avons vu dans not re premier article que les neurones (h ampl i tude de couplage et aetivit4 f donn4es) sont earactdrisds par deux lois:

T , = F(t~); T~ = F'(t'n). (2)

S'il existe un rdgime d'~quilibre stable, fl sera donn~ par la relation:

T = T ' = t + t ' ; F ' [ F ( t ) - t ] = F ( t ) . (3)

E n particulier, si les neurones sont ~gaux, F = F ' , et (3) se r~duit s T = 2t. I1 fau t ma in t enan t mon t re r que ce rdgime existe. Nous raisonnons sur

l 'exemple numdrique suivant (en unit~s arbitraires):

t: 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 F: 10 8 7.5 7.3 8 8.3 9 9.5 10.2 11 12 13 (4) F ' : 13 10.5 9.5 9.1 9 9 9 9.3 9.4 9.5 9.5 9.5

A l 'a ide des formules (1) e t (2), nous calculons tn+ 1 en fonct ion de t~. I1 vient :

tn: 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 (5) tn+l: 3 3.5 4 4.8 5 5.7 6 6.8 7.3 7.5 7.5 7.5

Nous voyons que t t e n d assez vi te vers sa limite t = 6. Ex t rapo la t ions diverses. (a) I )eux nenrones pdriodiques, ou un neurone p~riodique et un neurone

apdriodique, peuven t se synehroniser s'fls sont assez semblables e t si les ampli- tudes de eouplage sont suffisantes. S'ils sont diff6rents, il peu t y avoir syn- ehronisat ion sur des harmoniques ou des sous-harmoniques. P a r exemple, un neurone ap~riodique peu t reeevoir deux impulsions p rovenan t d ' u n neurone

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La discussion, qui repose sur l 'emploi des formules

grandeurs eorrespondant ~ un t ' donn~:

t ' : 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 | = F ( t ' ) : 10 8 7.5 7.3 8 8.3 9 9.5 10.2 11 12 13 (8) t = 0 - t ' : 10 7 5.5 4.3 4 3.3 3 2.2 2.2 2 2 2 T = F ( t ) : 12 9.5 8.7 8.1 8 7.5 7.3 7.4 7.5 7.5 7.5 7.5 ~ T : - 2 - 1 . 5 - 1 . 2 - 0 . 8 0 0.8 1.7 2.1 2.7 3.5 4.5 4.5

Le syst~me isol~ oscillerait sur T = 8. Connaissant la valeur de | nous en

p~riodique avan t de r~agir. (1) e t (2), a ~t~ men6e dans notre premier article.

(b) Une boucle de S neurones se synchronise dans les mSmes conditions. Les ~quations (1) et (2) sent remplaC6es par le syst~me:

Tr = ten z~ + t<n s+l~ (1 <~ n < S) T<n z~ = tr s~ + ~n+~<l) 1 Ten s' = Fr ). (6)

A l'4quilibre, et dans le cas de neurones 4gaux, ce syst~me se r4duit b~:

T = F ( t (s)) = F ( t (s+l)) . . . . . t Cs~ + t (s+l~

D'oh: t <s~ = t r . . . . . �89 Ce r4sultat a 4t~ employ6 dans notre second article.

Lemme 2. Des neurones p4riodiques parall~les et ~ peu pros semblables se synchronisent exactement par influence. C'est le cas des neurones du cortex. (Voir notre premier article.)

Lemme 3. Une boucle, en r 4 g i m e p4riodique stable, se eomporte vis s vis des excitations ext4rieures eomme un neurone p4riodique.

Consid4rons une boucle ayan t un r4gime p4riodique stable. Nous excitons un des nearones de la boucle par des impulsions p4riodiques. Chaeun des neurones de la boucle se synehronisera sur la fr4quence de l 'excitation, ou sur une fr4quenee multiple ou sous multiple. Le glissement de fr4quence r4sultant pourra ~tre d ' a u t a n t plus grand que l 'exci tat ion sera forte.

Prenons l 'exemple de deux neurones ap4riodiques 4gaux. Le premier neu- ronQ est excit4 par des signaux de fr4quenee | S'il existe un r4gime d'4quilibre, nous aurons: | = T = T ' . D 'au t re par t , nous avons toujours T ' = F ( t ' ) .

Mais la p4riode du premier neurone est perturb4e par l 'exeitat ion ext4rieure. Done:

T = F ( t ) + 3 T .

Nous obtenons les relations ~ l'dquilibre:

0 = F ( t ) + ~ T = F ( t ' ) = t + t ' . (7)

Util isant la valeur de F ( t ) tabul~e en (5), nous pouvons ealculer routes les

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d~duisons ~T, c'est ~ dire, en repassant au plan de phase, l 'amplitude minimum de l 'excitation (ou de l'inhibition) n~c~ssaire pour entrainer le syst~me.

Le schema d'interaction. Nous consid~rons le schema de la Figure 1. Le

R.M �9 R.CO

Figure 1.

eceur C et les poumons P font partie de boucles neuronique sp~riodiques. Ces boucles sont fortement rdguldes par un centre rdgulateur du m6tabolisme R.M. Les centres rdgulateurs du cortex R.Co. ddpendent eux aussi de la rdgulation de mfitabolisme. Le cortex Co est spontan6ment p6riodique (et peut donc fitre reprdsentd par une ou phisiem's boucles). Les entrdes extdrieures E agissent sur le cortex. De plus, le coeur, les poumons et le cortex sont en interaction faible.

Dans l'fitat de veille, les excitations extgrieures et les fluctuations des inhibi- tions causfes par la rfigulation du cortex font qu'il n'existe que des synchronisa- tions fugaces.

Considtrons un cas simplifid. Nous supposons pour l ' instant qu'il n 'y a pas d'entrde extdrieure et que les centres rdgulateurs ont une action constante. Les boucles de la Figure 1 poss~dent chacune un rdgime pdriodique (lemmes 1 et 2). Les interactions am~nent des synchronisations entre les boucles (lemme 3). La frdquence des ondes alpha est de l'ordre de 10 c/s, la frdquence cardiaque de l'ordre de 1, la fr~quence pulmonaire de l'ordre de .3. Dans ces conditions simphfifies, il existe toujours une synchronisation totale: les diff6rentes frdquen- ces sont dans des rapports simples. En rdalitd, la synchronisation ne sera durable que si les frdquences cardiaques et pulmonaires sont compatibles avec le m~tabolisme.

Rdgimes permanents. Les ~quations reliant l'~nergie d~pens~e par l'ind]vidu, le d~bit d'oxyg~ne sanguin et la fr~quence cardiaque ont ~t~ dtablies (Rashevsky, 1960) dans l 'intention de trouver des lois de similitude entre divers animaux. Les ~quations d~crivant le fonctionnement des poumons (Rashevsky, 1962a) sont assez compliqu~es. Nous emploierons une forme simplifi~e.

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Le d~bit d'oxyg~ne n~cessairc ~ l'organismc est:

D = a ( W c + Wp + We + Ws), (9)

oh W c et W~ sent les ~nergies n~cessaires au fonctionnement du occur et des poumons, We l'dnergie n4cessaire s la survie (y compris l'~nergie n~ccssaire ~ la digestion) ct W, l'~nergie d~pcns~e en t ravaux suppl~mcntaires. Nous ad- mettrons que les ~ncrgics W c et W~ sent reli~es aux fr~quenees pulmonaircs et eardiaques par:

Wc = bfc; Wp = cfp. (10)

Nous assimilons le eceur s une pompe parfaite. De plus, comme nous sommes en r6gime permanent, nous admettons quc la concentration d'oxyg~ne dans le sang a sa valeur normale. Le d6bit d'oxygbne k l ' instant eonsid6r6 sera:

D ' = dfo. (11)

Les poumons ont un rendement qui diminue lorsque la fr~quenee augmente. Nous admettrons l'dquation simplifi~e:

D ' = e L ( 1 - gL). (12)

Dans ces ~quations, a, b, c, d, e, g sent des constantes. I1 rgsulte de (11) et de (12) qu'en r~gimc permanent, il existe une relation

entre f c e t f~. Si nous nous fixons une frgquenee, le dgbit rdel est dgtermin6, et correspond s une ~nergie W dgfinie par:

D' = a ( W c + W~, + W) . (13)

Introduisons enfin la fonetion r = fr Eliminant le d~bit, il vient:

r = ~ + ~ w (14) 1 - V i - r e '

oh aflW sent des constantes. La courbe ~b(W) est ddcroissante, et ~b varie approximativement de 6 s 2. Les r6gimes permanents seront dgfinis par deux conditions: 6quilibre du bilan

6nerg6tique et synchronisation totale:

W = We + Ws; r = N = nombre entier. (15)

Rdgimes transitoires. Les rdgimes transitoires sent d6termin6s par Faction de la r6gulation de m4tabolisme.

Nous supposons qu's l ' instant initial nous avons: r = N o. En appliquant (14), nous trouvons une certaine valeur W = W(No).

Premier cas: W < We.

Les cellules risqucnt l'asphyxie. Le principe de construction adequate

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260 P . P . NELSON

montre que la rdgulation de m~tabolisme doit rdagir tr~s brutalement. Le danger est 6vit6 par deux actions:

(a) inhibition de routes les activit6s secondaires, en par~iculier inhibition du cortex (par action sur le centre r6gulateur du cortex). Les entrdes extdrieures eessent d'avoir une action.

(b) acc61dration des rytlimes cardiaques et pulmonaires. La brutalit6 de la rdaction fair que le point W = Wo est d@ass6. (La relation entre fc et fv n'dtant pas conservde, ce point peut gtre d6fini de plusieurs mani~res.)

Deuxi~me cas: W > Wo Wg = 0. La r6gulation de m6tabolisme ralentit les rythmes, mais tr~s lentement. (En

effet, la r6action antagoniste d'une rdaction de danger doit 6tre tr~s lente, pour 6viter tout risque de ddpassement; un tel d@assement provoquerait une r6ac- tion de danger, et done le pompage du syst~me.) D'autre part, toutes les inMbitions des activit6s seeondaires sont lev~es; en particulier, le cortex est susceptible de r6agir ~ des entr6es ext6rieures, ce qui ferait croltre W~. En r~sum~, W d~crolt et Wg crolt.

Application au ca8 du sommeil. Nous devons bien distinguer le sommefl et la somnolence. Considdrons par exemple un individu dans un 4tat non synchro- nisd (veille) avec une eroissanee brusque de Wo(t) (ddbut de la digestion apr~s un bon repas). La r6gulation de m~tabolisme intervient pour inhiber le cortex; mais l 'dtat n'est pas synchronism: nous observons la somnolence.

Un fitat synchronis6 caract6ris~ par W ldg~rement sup6rieur ~ Wo correspond un sommeil profond. Si Wo ne ddpend pas du temps, e'est un dtat stable.

L'dnergie fournie dtant juste suffisante, la r~gulation de m~tabolisme bloque le cortex: les entrfies ext~rieures ne perturbent pas le sommeil, qui est donc profond.

Un tel sommeil est stable. Mais le passage de 1'6tat de veille R l'6tat de som- meil, caract~risfi par une croissanee de r est le r6sultat de ph~nom~nes cdr6braux conditionnables. L'aetivit6 cortieale peut empgcher eette transition.

Consid~rons un dtat de sommeil caractfiris6 R l 'instant initial par ~b = N e t par W = Wo + W~. Nous supposons que Wo(t ) est croissant (acc~sdefi~vre). Puisque le rdgime est stable, l'agitation, mesur~e par W~ va d~croltre (inhibition de plus en plus forte du cortex). Lorsque W(N) devient infdrieur R Wo, il se produit une transition. Si la variation de Wo est rapide, la rdgulation de mdtabolisme agira brutalement. Les fr~quences vont d~passer celles corres- pondant R W(N - 1) (Fig. 2). L'dtat synchronis6 est un dtat possible. I1 sera atteint par diminution de W et par augmentation de Ws. Si l'dnergie d'agita- tion est fournie en pattie par le cortex, nous observerons un sommefl agit6 (rgves). La pointe de fr~quence due R Faction de la rdgulation de m6tabolisme entraine une pointe d'dnergie d'agitation (cauehemards).

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Si We crolt lentement, l'excursion de fr~quence lors de la transition est faible et ne permet pas d'atteindre l'~tat N - 1. L'individu se r~veille.

Lorsque We d~croit lentement (influence de la digestion pendant la nuit) une discussion du m~me genre peut 8tre effectu~e. L'influence de la concentration de Fair en oxyg~ne ou en C02, qui affecte les constantes de l'~quation (12), peut ~tre prise en consideration.

~ fp

Ws t

Figure 2.

Etats totalement synchronisds. I1 existe des 4tats de veifle totalement syn- chronisms et stables. Ce sent des dtats earactdrisds par une dnergie d'agitation Ws vdrifiant W(N) -- We + Ws et produite par des mouvements synchronisms sur une frdquence multiple ou sous multiple des frdquenees pulmonaires et eardiaques. D'autre part, ces ~tats devront 8tre proehes de eeux d~termin~s par le prineipe de construction adequate. Enfin, ces ~tats devront persister si les conditions ext~rieures sent ldg~rement modifi~es: une petite partie de l'dner- gie d'agitation W8 devra ~tre inutile, pour servir de volant.

Prenons l'exemple de la marehe s pied. N. Rashevsky (1962b) a montrd que pour une d~pense d'dnergie Win, il existe une fr~quence fm et une enjambde op- t imum. L'6nergie inutile sera ddpensde par les bras. Nous cherehons un nombre ~Y tel que W(N) - We =Wm + Wb oh Wb est de l'ordre de 1/10 de Wm (par exemple) et tel quefm -- ~, 1 ou 2fc(N ). Les formules de Rashevsky s'~crivent:

[_~_g] 1/4 [m3i] 114 l v , - - . _ _ , 8 - - ' A -- 2 s ' (16)

(oh M est la masse de l'individu, m la masse et 1 la longuenr de ses jambes, s la longueur d 'un pas, v la vitesse). On en ddduit une fr~quenee optimum:

Supposons les fonctions discontinues Ws(N) et fc(N) connues. Le point /V = 4 semble convenir, avee fc = 1.166 (70 battements s la minute). II

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faudra alors prcndre f m = 2fc = 2.3. Nous en d4duisons Ws(4), puis Wm = .9 W,, puis la vitesse v.

L'4ncrgic W~ est d4pens~e par des mouvements synchronis4s des bras, qui servent essentiellement ~ assurer une r4serve d'4nergie disponible: pendant une mont4e, rampli tude des mouvements des bras est diminu4e.

Nous voyons que les 4tats totalement synchronis4s de marche existent. Ils peuvent ~tre sur-synchronis4s par des excitations ext4rieures s la bonne fr4- quence (musique mflitaire). Citons comme autres exemples la course de fond, certaines danses, le vol des oiseaux migrateurs, etc . . . .

Ces 4tats, 6rant totalement synchronis4s, sont extr~mement stables: ils sont peu perturb4s par les excitations ext4rieures, par les inhibitions de fatigue. Ils expliquent donc la performance du coureur de Marathon.

Remarquons enfin qu'une horloge se compose d 'un dispositif ~ peu pros r4gulier (le ressort) et d 'un dispositif precis de r4gulation (le balancier). La condition: ~ = N e s t une condition do stricte r~gulation. Associ4e ~ un dis- positif d~pendant s peu pros r~guli~rement du temps (la consommation de glu- cose par l'organisme, par exemple) cllc constituera un dispositif de mesure du temps: un individu dans un ~tat totalement synchronism, et settlement dans ces ~tats, poss~de la notion du temps. Ainsi s'expliquent les r~veils s heure fixe, ou le fair quc les oiseaux migrateurs puissent navigucr en se guidant sur le soleil.

Discussion. Des rggimes synchronis6s pathologiques, spontangs ou pro- voqu~s, existent (~pflepsie). On peut les interpreter comme une d~faillance des dispositifs inhibiteurs. La crise d'~pilepsie consiste cn une synchronisation de tou8 lcs neurones d'une certainc zone corticalc, la fr~quence adopt~e corres- pondant s une grande activit~ (alors quc chez un individu normal, l'activit~ de certains ncurones entrainc l'inhibition des autres). L'~ncrgie d~pens~e est excessive. Les centrcs r~gulateurs, dont le centre r~gulateur de m~tabolisme, interviennent alors tr~s vigoureusement en paralysant le cortex. La crise ~pfleptique est donc un ph~nom~ne transitoire, essentiellement different des ~tats stables quc nous avons ~tudi~s.

P. H. Greene (1962) a propos~ de consid~rcr les comportements commc des modes propres associ~s s certaincs fr~qucnces. Notre point de rue se rapproche du sien. I1 faut cependant remarquer qu'un comportemcnt n'est g~n~ralement pas associ~ s un ~tat totalement synchronism. Mais surtout, les notions de modes propres et de r~sonances sont caract~ristiques de l'analyse lin~aire. Or les neurones travaillent en modulation de frgquence, et ne peuvent donc ~tre assimfl~ ~ des syst~mes lin~aires. En particulier, les propri~t~s de synchronisa- tion sur des harmoniques, qui permettent le couplage du cceur et des poumons, sont incompatiblcs avec un module lin~aire.

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LA DIGESTION ET LE SOMMEIL 263

Conclusion. Nous pensons avoir montr@ sur un exemple re la t ivement simple e t coneret eombien il est impor tan t , pour l'@tude des ph@nom~nes macrosco- piques, d 'associer les propri@t@s locales de synchronisat ion des neurones aux propri~t@s plus globales de r@gulation. Comme dans la p lupar t des cas, le principe de const ruct ion ad@quate pe rmet de pr@voir les t ra i ts caract@ristiques des r@gulations.

L a connaissance des @tats t o t a l emen t synchronis@s a cer ta inement un int@r@t exp@rimental consid@rable. Signalons en part icul ier qu'i l est possible de main- teni r un @tat de sommeil profond en faisant var ier la composit ion de l 'air pour compenser les var ia t ions de We. Des exp@riences fines po r t an t sur Fact ion d 'hormones ou de produi ts pe r t u rban t certaines r@gulations ne seront interpr@- tables que si un ddcouplage des diverses r@gulations est approx ima t ivemen t r@alis~. Un @tat t o t a l emen t synchronis@ pe rme t t r a i t peut-@tre un tel d@couplage.

L ITERATURE

Green, P . H . 1962a. "On Looking for Neural Networks and 'Cell Assemblies' that Underlie Behavior: I. A Mathematical Model." Bull. Math. Biophysics, 24, 247-275.

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RECEIVED 9-11-63