Le genre Murciella (Foraminifère, Rhapydionininae), dans le Crétacé supérieur de Grèce (zone de Gavrovo-Tripolitza)

LE GENRE MURCIELLA (FORAMINIF] RE, RHAPYDIONININAE),

DANS LE CR1 TACt SUPERIEUR DE GRECE (ZONE DE GAVROVO-TRIPOLITZA)

p a r

JEAN-JACQUES F L E U R Y *

RI~SUMI~

Plusieurs esp~ces nouvelles sont d~crites, dont l'endosquelette est organis~ comme celui du genre YaberineIla VAUGHAN. Chaque logo comprend : 1) une couche p~rip,h~rique de logettes ¢ primaires >> perpendiculaires aux septes qu'elles j.oignent, 2) vers l'int~rieur, des logettes << secondaires >>, ~galement tubulaires, dispos~es en couches concentriques dans lesquelles elles d~crivent deux h61ices contrari6es d'une couche g l'autre. L'axe de ces h~lices est confondu avec l'axe de la logo et l'axe d'accroissement du test. Cette s.tructure est dire << h~licoYdale >>. Des stolons permettent la communication lat6rate des diverses logettes.

Les caract~res de l'enroulement et surtout la presence d'un espace pr6septal dot~ de piliers pe> mettent cependant d'exclure les n,ouvelles esp~ces du genre Yaberinella et de les attribuer aux Rha- p!tdionininae, plus pr~cis6ment au genre Murciella FOURCADE dont certaines sections connues {dont l'holotype du g~n~rotype) semblent presenter l'indice d'une m~me organisation endosquelettique.

Le mode d'enroulement de certaines formes d~- crites, comme l'existence de stolons (doEr la fonc- tion est probablement comparable /l celle de l'espace pr6septal) permettent d'envisager une filiation de Murciella (Cr~tac6 sup~rieur t~thysien) fi Yaberinella (Eocene d'Am~rique centrale).

ABSTRACT

Several new species are described, of which the endoskeletal features present strong similarities with Yaberinella VAUGI-IAN. Each chamber consists of: 1) a single peripheral layer of tubular ¢ primary >> chamberlets perpendicular to the septa they join, 2) concentric inner layers of tubular << secondary >> chamberlets oriented obliquely to the preceding, each layer inclined in the contrary sense to its inner and outer neighbour, and the inclination being symmetrical with respect to any radial plane. Thus the secondary chamberlets form two helices, each with the same axis, which is also the axis of the chamber and the axis of growth: this is called << helicoidal structure >>. Lateral connections exists between the tubes of different layers (~< stolons , ) .

The chamber arrangement, and above all the presence of a preseptal space equipped with buttresses exclude the new species from Yaberinella and permits their assignment to the sub-family Rhap!tdionirrinae, more precisely to the genus Murciella FOURCADE, of which several :known sections (particularly the holotype of the type-species) seem to show the same organisation.

The mode of coiling shown by some of the new forms, together with the lateral connection between chamberlets (the function of which might be the same as that of the presep.tal space) permit the advocation of a development from Murcielta (Tethysian, Upper Cretaceous) to Yaberinella (central American, Eocene).

MOTS-CLI~S : NOUVEAU, FORAMINIFERA GRAND (MURCIELLA), CAMPANIEN, MAESTRICHTIEN, ANATOMIE SQUELETTE, I~VOLUTION BIOLOGIQUE, GRECE.

KEY WORDS: NEW DESCRIPTION, LARGER FORAMINIFERA (MURCIELLA), CAMPANIAN, MAESTRICHTIAN, SKELETON, BIOLOGICAL EVOLUTION, GREECE.

" Universit6 des Sciences et Techniques de Lille, U.E.R. Sciences de la Terre, B.P. 36, 59650 Villeneuve d 'Ascq; Equipe de Recherche associ6e au C.N.R.S. n ° 764.

G4obios, n o 12, fasc. 2 p. 149-185, 5 fig., 5 pl. Lyon, avril 1979

- - 1 5 0 - -

TABLE DES MATIERES

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

Comparaison des structures endosquelettiques chez Y a b e r i n e l l a et les nouvetles esp~ces grecques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

D e s c r i p t i o n syst4matique . . . . . . . . . . . . . . . . 156 - M u r c i e l l a cuvi t l ieri FOHRCADE . . . . . . . . 156

M u r c i e U a aff. cuuil l ieri FOURCADE . . . . 157 - M u r c i e l l a renz i n. sp . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 - M u r c i e l l a n. sp. aff. renz i . . . . . . . . . . . . 164

M u r c i e l l a metho,n,ensis n. sp . . . . . . . . . . . 166 - M u r c i e l l a k lokova,ens is n. sp . . . . . . . . . 167 - M u r c i e l l a ovoidea n. sp . . . . . . . . . . . . . . . 169

- M u r c i e l l a n. sp. 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 - M u r c i e l l a n. sp. 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

Position stratigraphique des nouvelles esp~ces 171

Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

1 Sur l 'attribution des nouvelles esp~ces au genre M u r c i e l l a . . . . . . . . . . . . . . . . 172

2. Sur l 'origine du genre et les relations intersp4cifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

3. Sur le devenir du genre . . . . . . . . . . . . 173

R4f4rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . 174

Index syst4matique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

INTRODUCTION

Plusieurs ann4es de recherches sur les formations carbonat~es de la zone de Gavrovo-Tripol i tza af- fleurant dans l 'Ouest de la Grace continentale et du P61oponn~se ont permis de montrer que ce vaste domaine avait connu, au cours du M~sozoique, une ~volu, tion de type bahamien, caract6ris~e par une si~dimentation en milieu toujours peu profond, entretenue par une subsidence continue (Bernier ,~ Fleury, 1978). Les facies du Cr4tac~ terminal t~- moignent particuli6rement bien de conditions ordinairement marines, toujours proches cependant de l'4mersion (milieux inter- et supratidaux) qui furent propices au d~veloppement de microfaunes ~cologi-

quement tr~s exigeantes, pour la plupart apparte- nant /~ la sous-famille des R h a p y d i o n i n i n a e . Parmi celles-ci, abondent parfois - - toujours tr~s locale- ment - - les repr4sentants de quelques esp~ces que plusieurs caract~res importants permettent de rap-- porter /t cet, te sous-famille mais qu'une commune structure endosquelettique complexe semblait par- ticulariser. Cette structure paraissant exister - - sans doute assez discr~tement - - chez l'esp/~ce type du genre M u r c i e l l a , je rappor te ra i / es esp~ces d4crites ci-dessous / l c e genre, apr~s avoir analys~ leur structure endosquelettique/~ !a lumi~re de celle qui est connue chez le genre Y a b e r i n e l t a VAUGHaN.

COMPARAISON DES STRUCTURES ENDOSQUELETTIQUES CHEZ YABERINELLA

ET LES NOUVELLES ESPECES GRECQUES

Les esp~ces d4crites ici pr4sentant des sections d'aspect souvent comparable h la structure << criss~ cross or zig-zag 7> signal6e par 'W. T. Vaughan (1928) chez Y a b e r i n e l l a , il convient de rappeler l 'analyse de cette structure pr6sent~e par R. Leh- mann (1961 ) et L. Hott inger (1969), qui distinguent:

une couche de fines logettes tubulaires situ4es sous la surface du test, dirig4es perpendiculairement aux faces septales des loges (Lehmann, 1961, pl. XIII, fig. 4) ;

- - des couches plus internes consti tutes de logettes /~galement tubulaires, dont les axes - - obliques

- - 1 5 1 - -

sur ceux des pr4c4dents - - ont des directions contrari4es d'une couche /1 l 'autre;

- - l'existence de stolons assurant la communication lat(~rale des logettes des diff4rentes couches.

L'endosquelette des nouvelles esp&es sera d&rit sur l'exemple de Mulrciella renzi n. sp., connue par un materiel bien conserv~ et abondant, et pour laquelle la finesse des logettes ainsi que le relatif aplatissement du test dans le plan ~quatorial constituent des facteurs favorables ~ l'observation. On v~rffiera sur les planches 2 ~ 5 qu'une m~me structure existe tr~s sfirement chez M. methonensis n. sp., M. n. sp. aff. renzi, 3/I. klokovaensis n. sp., M. ovoMea n. sp., et probablement chez M. aff. cuvillieri et M. n. sp. 1.

Simultan~ment/t la description, on proposera une nomenclature dont on tentera de justifier qu'elle soit pour l'essentiel inspir~e de celle des Ah,eoli. nidae (Fleury, 197~) ; on fera la part de ce qui rapproche les nouvelles esp&es de celles du ~enre Yaberinella et de ce qui les en s~pare. Les dessins de la texte~fig. 1 permettent de distinguer : - - des logettes p4riph4riques dont tes axes sont

dirig4s perpendiculairement aux septes. Ces logettes sont ordinairement continues d'une loge /i la suivante ; le septe n'est pas interrompu leur niveau (voir aussi pl. 1, fig. 1 I) . Elles sont tubulaires (volt pl. 1 et pl. zt, fig. 19), de section ovale ~i sub-rectangulaire. Ces << logettes primaires ~> sont s4par4es par des cloisonnettes dispos4es selon des plans radiaux de la loge ;

- - des logettes plus internes, dont les axes sont dispos4s selon deux directions obliques sur la direction pr4c4dente et sym4triques par rapport g elle. Elles sont 4galement tubulaires (pl. 1 et pl. ~t, fig. 19) et dispos~es fondamentalement en couches s~par~es par des planchers moulant la paroi externe de la loge.

I1 en rfisulte que ees << logettes secondaires ~ formant un angle constant avec les logettes primaires, d&rivent dans la loge deux familles d'h~lices coaxiales contrari~es d'une couche gi l 'autre (l'une dextre, l 'autre senestre) dont l'axe correspondrait id~alement g l 'axe de crois- sance du test et g l'axe de la loge (texte-fig. 2).

Je nommerai cette disposition << structure h~licoi'dale ~); cette expression ne pr~sente sa pleine signification que dans les loges cylindriques d'une partie terminale rectiligne unis6ri6e et s'applique plus difficilement aux loges des parties spiral6es puisque ces loges correspondent au mieux g une portion de cylindre (par- lois aplati et d'axe courbe) ; /t la limite, elle

ne correspond /l rien de pr&is dans les loges extr~mement aplaties d'un stade ftabelli[orme (ehez Yaberinella, par exemple), mais il n 'y a pas lieu d'envisager un changement de nature ;

- - l ' e x i s t e n c e de communications lat~rales entre logettes primaires et logettes secondaires et entre logettes secondaires de couches adjacentes, ~i divers niveaux de la loge. Cette particularit~ n 'a jamais ~t6 raise en ~vidence chez les t~hapydionininae. I1 convient donc de nommer << stolons >> (Lehmann, 1961) ces communications.

I1 n'est pas impossible que ces stolons soient localis~s ~l chaque croisement de logettes secondaires coincidant avec les plans radiaux dans lesquels sont situ~es les logettes primaires. Dans ces conditions, les axes des logettes secondaires ~tant approximativement orient,s gt 450 des axes des logettes primaires, les stolons seraient r~partis avec une ~gale forte densit~ selon des plans parall~les aux septes et selon des plans radiaux de la loge. Les conditions d'observation ne semblent pas permettre g~n~ralement de s'en assurer ; on en trouvera pourtant un indice dans la loge de gauche de la section B de la texte-fig. 1 : le passage sans discontinuit~ des logettes secondaires de la premiere couche /t celles de la deuxi~me semble se produire gi une distance constante du septe ;

- - Ia presence d'un vide sous les septes lorsque ceux-ci sont interrompus, dans les parties pro- fondes des sections, au-dessus de la zone des ?ogettes secondaires. Ce vide est interrompu par de fins ~l~ments perpendiculaires aux septes, de section sub~circulaire (pl. 1, fig. 12 et 17). I1 s'agit ~videmment de l'espace pr~septal des Rhapydionininae, occup~ par des piliers aux- quels le terme << r~siduels ~ ne peut plus fitre appliqu~ depuis que l'on connaR l'existence de tels piliers chez les Alveolininae typiques pour- vus de logettes secondaires (Hamaoui, 1976); on les nommera <( piliers prfiseptaux ~>. L'espace pr~septal n'existe donc qu'au-dessus de la zone des logettes secondaires, sous la r~gion du septe perc~e d'ouvertures.

L'aspect comparable des sections caract~risant Yaberinella et relev~ chez les esp~ces grecques n'est donc pas fortuit. Ce m~me dispositif peut pa- raitre cependant souvent plus confus chez nos esp&es en raison de la forme m~me des loges dans lesquelles il est inclus. Chez Yaberinella ]amaicen- sis VAHGHAN, les loges sont tr~s aplaties, ~tir~es dans le plan ~quatorial; les couches de logettes sont donc dispos~es dans des plans parall~les aux deux faces lat~rales planes des loges et peuvent

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-- 153 --

Fig. 1 - Trois sections permettant d'interpr6ter la structure interne chez M. renzi n. sp. (dessins effectu6s ~ la chambre claire). S : septe ; Ep : esp6ce pr6septal ; Pi : pilier pr6septal ; L 1 : logettes primaires ; L 2 : logettes secondaires ; St 1 : stolon mettant en communication logettes primaires et secondaires ; St 2 : stolon mettant en communication les logettes secondaires de deux couches adjacentes. A : coupe oblique sur le plan 6quatorial. La demi6re loge montre les logettes primaires normales au septe pr~c6dent et les logettes secondaires de la couche imm6diatement inf6rieure, orient6es obliquement. L'avant derni6re loge, coup6e plus profond6ment, montre les deux directions obliques (sym6triques par rapport fi la normale aux septes) des logettes secondaires communiquant entre elles. Voir pl. 4, fig. 20. B : coupe proche du plan 6quatorial montrant un m~me dispositif. Le septe (moiti~ inf6rieure du dessin) s6pare les logettes primaires de ta loge de droite des m6mes logettes de la loge de gauche ; il est alors continu : il n'existe pas d'ouverture dans la partie p6ripMrique du septe, pas plus que d'espace pr6septal. Les logettes secondaires de la loge de gauche montrent le r6seau en Y caract6ristique. Voir pl. 4, fig. 21. C : coupe selon un plan sub-6quatorial. La p6riph6rie de la section montre constamment les logettes primaires continues d'une loge fi la suivante (septes non interrompus). Dans les parties plus internes de la section apparaissent des logettes secondaires (obliques sur les septes) communiquant lat6ralement avec les pr~c6dentes ; fi ce niveau, les septes sont discontinus (ouvertures) et surmontent l'espace pr6septal, travers6 de piliers. Voir pl. 4, fig. 22.

Three sections showing the internal structure of M. renzi n. so. (camera-lucida drawings). S : septum ; Ep : preseptal space ; Pi : preseptal buttress ; L 1 : primary chamberlets ; L 2 : secondary chambeflets ; St 1 : communication between primary and secondary chamberlets ; St 2 : communication between secondary chamberlets of two adjacent layers. A : section oblique to the equatorial plane. The last sectioned chamber shows the primary chamberlets normal to the preceding septum, and the secondary chamberlets of the first layer below, obliquely oriented. The preceding chamber more deeply sectioned shows the relation between secondary chamberlets of two adjacent layers, being symetricaly oriented with respect to the septum. See pl. 4, fig. 20. B : section slightly oblique to the equatorial plane, showing the same features. The septum (in the basal half of the drawing) is continuous between the primary chamberlets on the right and the ends of the primary chamberlets on the left : no aperture and no preseptal space in the outer margin of the septum. The secondary chambedets of the chamber on the left show the typical Y-shaped pattern. See pl. 4, fig. 21. C : section along a sub-equatorial plane. The outer margin of the section shows the continuous arrangement of the primary chambedets of succeeding chambers. The inner parts show the communication between primary chambeflets and secondary chambeflets ; the septa are there interrupted (apertures) and the preseptal space below is equipped with buttresses. See pl. 4, fig. 22.

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~tre observ4es sur de grandes surfaces d'une bonne section 6quatoriale. Chez nos esp~ces, les loges n'ont qu'exceptionnellement des faces lat4rales planes et pr4sentent plut6t des volumes cylindriques, d'axes courbes ; les couches de logettes sont donc arrang4es selon des surfaces courbes et une section plane ne peut pas donner une image simple de Far- rangement des logettes. C'est ce qui expliquerait l'aspect plus confus de la structure chez Yaberinella trelawniensis VALIGHAN que ehez Y. jamaicensis (Hottinger, 1969, pl. V) . C'est l'une des raisons pour lesquelles l'esp~ce la plus comprim4e (M. renzi n. sp.) se prate mieux ~ l'analyse que les autres.

Ces remarques conduisent ~t proposer une inter- pr4tation de la difficult4 qu'on 4prouve a recon- na'itre la structure h41icoidale dans la plupart des sections de MurcielIa cuvfflferi, dont pourtant l'holotype pr~sente ses derni~res loges occup4es par des logettes secondaires d'apparence sinueuse qui semblent significatives de cette structure. La raison

en est probablement que les loges terminales comprim~es de ce specimen se pr~tent g l'observation de la structure dans un plan de coupe 4quatorial. Les autres tests ne sont, pour la plupart, pas comprim~s et ne se pr~tent donc pas ~ une telle observation. On notera cependant que des indices suppl~mentaires sont apport~s par les figurations suivantes : in Fourcade (1966), pl. 1, fig. 4, 5 et 9, pl. 2, fig. 6 et 10 ; in Hamaoui ,O Fourcade (1973), (pl. 5, fig. 1, 6 et 8, Four des specimens d'Espagne et in Bignot (1972), pl. XV, fig. 4'; in Ha maoui ~ Fourcade (1973), pl. 3, fig. 4 et pl. 11, fig. 1 pour des specimens de Yougoslavie.

I1 reste que, dans ces conditions, la presence d'un espace pr~septal dot~ de piliers chez les esp~ces grecques parait de nature g imposer leur place parmi les Rhapydionininae, plus particuli~rement dans le genre Murciella.

Les descriptions qui suivent permettront de pr4- ciser cette attribution et de r4envisager la phylo- gen~se du groupe.

DESCRIPTION SYSTEMATIQUE

F a m i l l e A L V E O L I N I D A E

ERHENBERG, 1839 emend. HAMAOUl ~O FOURCADE, 1973

Sous-farnille Rhapydionininae KEIJZER, 1945

emend. HAMaouI ,O FOURCADE, 1973

Genre Murciella FOURCADE, 1966

ESPI~CE-TYPE : MurcMla cuvillieri FOURCADE, 1966.

Les quatre esp~ces nouvelles formellement nom- m4es ci-dessous pr4sentent divers types d'enroule- ments dont la vari~t~ contraste fortement avec l'homo0~n6it~ de leur organisation endosquelettique. Elles constituent ainsi le groupe de formes, clairement apparent~es entre elles, le plus important qui soit connu chez les Rhapydionininae. Elles sont en outre repr~sent~es par des tests g~n~ralement bien conserv4s et assez abondants.

D'autres formes, plus banales, plus mal conser- v4es, repr6sent4es par un petit hombre d'individus ou d~cel~es dans des 4chantillons isol~s existent dans les m~mes r~gions. Cer,taines d'entre elles sont figur4es de mani~re aussi significative que possible; l'une ou l'autre des raisons expos~es ci-dessus m'a cependant incit4/~ les laisser anonymes.

Murciella cuvillieri FOURCABE

1966 - Murciella cuvillieri FOLIRCADE, p. 150, pl. 1 e t2 .

1971 - Raadshoovenia cuvillieri {FouRCADE), De Castro, pl. XIV, fig. 5, 6 et 7 [Kop. Fourcade,

1966]. 1973 - Murciella cuviUieri FOURCADE, Hamaoui ~&

Fourcade, pl. 4, fig. 3 ~t 10 ; pl. 5, fig. 1, 2, 4, 5, 6, 8 et 11 ; pl. 17, 18 et 20.

Bien qu'aucun sp4cimen formellement attribuable l'esp~ce n'ait 6t6 observ4 en Grace, il est utile

aux comparaisons qui suivront de faire le point des caract~res d~crits et apparaissant sur les figurations cit4es ci-dessus, ~ l'exclusion de diverses sections de formes yougoslaves dont l'attribution sp~cifique peut ~tre douteuse.

GI~Nt~RATION MACROSPH]~RIQHE :

- - Le proloculum sub-sph~rique {suivi d'un canal flexostyle) est de diam~tre variant d'environ 0,10 g 0,25 mm (jusqu'fi 0,30 pour le sp4cimen figur4s par M. Hamaoui ~ E. Fourcade, pl. 4, fig. 6; il s'agit d'un tr~s petit test).

- - La partie spiral~e est constitute de 3 (Hamaoui ~ Fourcade, pl. 4, fig. 3) ~ pros de 5 tours

- - 1 5 7 - -

(Fourcade, pl. 1, fig. 2), pour des diam~tres atteignant 1 g 1,30 mm (Hamaoui ,~ Fourcade, pl. 5, fig. 4). La p4ripMrie est g~n4ralement arrondie (Fourcade, pl. 2, fig. 2; Hamaoui ,@ Fourcade, pl. 17, 18 et 20).

- - La partie rectiligne unis4ri6e peut comprendre jusqu'a 5 loges, ordinairement 2 ou 3. Cette partie du test est ordinairement cylindrique, d'un diam~tre de 0,35 ~ 0,40 mm; elle pourrait ~tre parfois flabellff.orme. La plus grande dimension des sp4cimens << dfroul4s >> pourrait d6passer 2 mm {Hamaoui ,~ Fourcade, pl. 4, fig. 10) mais serait ordinairement proche de 1,5 ram.

- - L e mode d'organisation probable de l'endosquelette a 4t4 pr4c6demment 6voqu4. Les logettes primaires peuvent atteindre le hombre de 20 par mm de paroi dans les tours internes (Hamaoui ,@ Fourcade, pl. 4, fig. 3) et 12 a 17 dans les tours externes ou dans la partie ~ d4- roul4e >>. Les logettes secondaires semblent de diam6tre un peu plus faible.

On aurait une image approchf:e d'un sp4cimen moyen en comparant les sections axiales et 4qua- toriales figur4es par E. Fourcade (pl. 1, fig. 6 et 8) reprises ici sch4matiquement sur la texte-fig. 3 (A 2 et 1).

On remarquera par ailleurs des sp4cimens d'allure particuli6re qui peuvent repr4senter des variants extrfimes. Ainsi, la section pl. 1, fig. 4 in Fourcade correspond g u n individu dont le stade spiral6 ne peut ~tre que tr6s court ; ainsi la section pl. 1, fig. 2 in E. Fourcade t4moigne d'une p6ri- ph4rie sub-aiqu~; ainsi l'individu figur6 par M. Hamaoui .@ E. Fourcade (pl. 4, fig. 10) est-il de tr6s grande taille et ne m.ontre que 9 logettes primaires par turn de paroi. La spire de ces deux derniers sp6cimens est repr6sent4e sur la texte-fig. 4 (A, a et e).

GI~Nt~RATION MICROSPHI~RIQLIE :

Elle est vraisemblablement repr4sent6e par l'holotype de l'esp~ce (Fourcade, pl. 1, fig. I).

RI~PART1TION :

L'esp4ce est connue en Espagne, dans le Cr4tac6 41ev4, au-dessus des couches /t Lacazina elongata et << intercal4es ou associ4es avec des Orbitoides media et Lepidorbitoides du S4nonien sup4rieur >> (Hamaoui ,~ Fourcade, 1973, p. 386).

Murciella a f f . cuvillieri .FoLIRCADE

(texte-fig. 3, B e t 4, B ; ph 5, fi 9. :16 /~ 26)

J'ai observ6 cette forme dans de riches ~chantil- Ions r6colt~s par PMdon Marnelis dans File d'As- typalia (Dod~cann~se) et obligeamment communi- ques par ,Michel Bonneau. La r~gion de Vitina (P41oponn4se central) m'a en outre fourni des sp6cimens plus rares mais tr6s comparables. Je d~crirai simultan~ment tes deux populations dont des sections sont confront4es planche 5.

La population d'Astypalia est repr~sent~e par plusieurs centaines de sections (souvent recristal- lis6es), dont environ 50 centr~es, clairement macro- spMriques et 5 microspMriques. Celle de Vitina est connue par deux dizaines de sections, dont la moiti6 centr6es, clairement macrosph6riques et une indubitablement microsph6rique.

GI~Nt~RATION MACROSPHI~RIOLtE (A):

- - Proloculum simple, sub-sph4rique, d'un diam~- tre de 0,10 ~ 0:,20 ram.

- - Spire plane de 3 g 3,5 tours comprenant 20 25 loges (dont 10 ~ 12 dans le dernier tour) pour des diam~tres de 0,8.0 ,g 1,25 mm et une 4paisseur maximale de 0~45/t 0,5'5 ram. La p4ri- ph4rie est toujours arrondie.

- - P a r t i e terminale rectiligne unis6ri6e, souvent cylindrique mais parfois flabelliforme. La plus grande dimension de ces sp4cimens peut atteindre 1,70 ram, mais se trouve ordinairement comprise entre 1,3'0 et 1,50 mm.

- - Les logettes primaires sont de largeur comprise entre 0,035 et 0,050 ram. On en compte, par millim~tre de paroi, 18-20 dans les tours internes et 12-16 dans les tours externes et les loges terminales.

- - Les logettes secondaires ont des diam4tres correspondant /t 1,a largeur des pr4c6den,tes. Elles peuvent parfois donner l'impression d'une disposition h41icoidale (pl. 5, 'fig. 17, 23 et 26), cependant jamais de mani4re caract4ristique. On en observe au plus 2 couches sous le premier plancher de la partie spiral4e.

OI~NI~RATION MICROSPHERIQUE {B) (pl. 5, fig. 24 26),:

Le petit peloton initial, d'un diam~tre de 0,20 mm est suivi d'une spire (plane ?) d'environ 5 tours dont le dernier accroit fortement sa hauteur et

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- - 1 5 9 - -

Fig. 3 - Comparaison des sections 6quatoriales (1) et axiales (2) des diverses esp6ees attribu6es all genre Mur. ciella (endosquelette exclns).

A ~ M. cuvillieri (d'apr6s Fourcade, 1966 : 1 : pl. 1, fig. 8 ; 2 : pl. 1, fig. 6). B :M. aff. cuvil l ieri(1 :pl. 5,fig. 17). C : M. renzi n. sp. (1 : pl. 1, fig. 1). D : M. methonens is n. sp. (1 : pl. 2, fig. 1). E : 3/1. k lokovaensis n. sp. (1 : pl. 4, fig. 1). F : 34. ovoidea n. sp. (1 : pl. 5, fig. 1). G :M. n. sp. 1 (1 : pl. 2, fig. 22). H :M. n. sp. 2(1 : pl. 2, fig. 19).

Sauf pour 34. cuvillieri, dont on a repr6sent6 2 sections figurdes par Fourcade, on a dessin6 les sections 6quatoriales d'apr6s une section r6elle (holotypes pour C, D, E et F) et on a construit la section axiale id6ale correspondant au m6me test. Les sections axiales sont donc des caricatures qui doivent &re confront6es aux diverses sections photographi6es, dont il est cependant parfois difficile de v6rifier l'exacte orientation. F 1 b correspond ~ un test de M. ovoidea ,/t petit embryon" (partie centrale de la section pl. 5, fig. 7).

Comparison of equatorial (1) and axial (2) sections of the various species a t t r i b u t e d t o Murciella.

Except for M. cuvillieri (drawn after two sections in Fourcade, 1966), the equatorial section of each species is drawn after an actual section (the holotypes for C, D, E, F), but every corresponding axial section was idealy built to fit the same test. Axial sections are thus "caricatures" that must be compared with several actual sections (see plates) of which the precise position is sometimes difficult to aScertain. F 1 b is a M. ovoidea test with "small embryo" (central part of section pl. 5, fig. 7).

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donne naissance g~ une partie flabelliforme. Les dimensions des tests au quatri~me tour semblent les m~mes que celles des tests A adultes. La plus grande dimension du plus grand test observ4 approche 5 ram.

COMPARAISON AVEC M. cu:vtllieri

La plupart des caract4res rapprochent les deux formes ; la spire seule permet de les distinguer. La texte-fi 9. 4 B montre que la limite des 3,5 tours n'est presque jamais d4pass4e par la forme grecque et que la tendance au << d~roulement >> peut ~tre marquee d~s la fin du troisi~me tour, ce qui se tra- duit h c e niveau par une rapide disjonction des champs de r~partition des courbes repr~sentant les deux esp~ces. En d'autres termes, la forme 9recque pr4sente chez des tests de m~mes dimensions, un demi ~ un tour de spire en moins : son enroulement est plus l~che.

Par ailleurs, les sections axiales semblent ordinairement moins trapues chez la [orme 9recque, ce qui pourrait correspondre ~ un enroulement moins involute. Ce caract~re ne peut ~tre chi[fr4 en raison de la difficult~ qu'on 4prouve h contr61er la position rigoureusement axiale des sections.

En conclusion, seul un crit~re d'ordre stratigra~ phique pourrait justifier la s~paration formelle de la forme 9reoque de l'esp~ce espagnole au niveau sp~cffique. I1 semble cependant utile de distinguer et de faire connaitre de telles populations si l'on veut tenter d'approcher le chemin ~volutif suivi par les divers repr6sentants du 9enre.

LOCALISATION ET POSITION STRATtGRAPHIQLIE DES I~CHANTILLONS

Selon M. Bonneau, les 4chantillons de File d'Astypalia proviennent de sa partie orientale (route de Va thy au mont Tourkovigla) et sont situ4s au-dessus d'un 4pais ensemble h Act4onelles.

Des Murciella cuvillieri avaient d~j~ 4t~ cities (Christodoulou, 1967) dans cette fie, provenant de sa partie occidentale (r49ion du mont Rikia). D'apr~s cet auteur, ces formes sont situ4es sous des niveaux fl Orbitoidid4s maestrichtiens, eux-m~mes surmont4s de calcaires 4oc~nes passant a un flysch, ce qui permet d'admettre l 'appartenance de la s4rie a la zone de Gavrovo-Tripoli, tza. Les formes figu- r~es par G. Christodoulou n'appartiennent vraisemblablement pas ~ la m~me population que celle qui vient d'etre d4crite, si l'on en juge par l'importance du stade << d4roul4 >> visible sur plusieurs sections.

Les 4chantillons de Vitina (GDD 216 et XGI 43) proviennent de l'extr4mit4 nord-ouest du Massif du

Mainalon. Ils ne peuvent ~tre situ4s dans la succession locale; ils appartiennent cependant h des niveaux tr~s sfirement ant4rieurs 'h ceux qui renfer- ment Raadshoovenia gu'atemalensis VAN BEN BOLD? (? Fleury, 1977), Murcielta renzi n. sp. et Rhapg- dionina sp. (GDD 1), a [ortiori sous ceux qui livrent Murciella ot, oidea n. sp. (GDD 8 A) et ceux i~ Rhapydionina tiburnica (voir ci-dessous, le niveau- type de M. ovoidea n. sp.). On ne peut pas pr4- ciser leur position par rapport au niveau a Orbi- toides.

Murciella renzi n. sp. (texte-fig. 1, 3, C, 4 C ; pl. 1, fig. 1 ~ 21 ;

pl. 3, fig. 6 ~ 11 ; pl. 4, fig. 19 g 23)

HOLOTYPE (pl. 1, fig. 1 ; pl. 4, fi 9. 23 et texte-fig. 3 C 1 ) :

F~SL 147 817 1. Test de la g4n~ration macrosph4- rique sectionn(: dans son plan 4quatoriaI. Le proloculum (diam~tre 0,20 ram) montrant le canal [lexostyle est suivi d'une spire de 3 tours cornpre- nant 23 loges (dont 8,5 au dernier tour). Diam~tre maximum de la section: 1,75 ram.

PARATYPOIDES (pl. 1, fig. 2 h 21 ; pl. 3, fig. 6 h 9 ; pl. 4, fig. 19 ~ 22) :

F SL 147 801 ~ 80~1, 806 h 809, 814, 816 a 822, 824 h 831.

DERIVATIO NOMINIS : Esp~ce d~di4e ~ la m4moire de Carl Renz, dont

la vie fut consacr~e ~ l'4dification d'une ,oeuvre qui reste une source in~puisable de donn4es sur la g4ologie de la Grace.

LOCLIS~TYPICUS : Ile de Sikhiza ,tMess4nie, Gr4ce). Patt ie N E de

File ,~ l 'Est du sommet d'une colline cot~e 126 m, l'altitude d'environ 50 m (feuille 1/50 000 Skhiza,

x : 21 ° 46' 55", y : 36 ° 4'£ 40"). Voir Fleury, 1977, fig. 1.

STRATUM TYPICUM :

Campanien ? - Maestrichtien.

MATI~RIEL EXAMINI~ :

Plus de 500 sections, dont une centaine centr~es, r4parties en plus de 100 lames minces. La plupart

1. Le mat4riel type est conserv4 dans les collections du D4partement des Sciences de la Terre, Universit6 Claude- Bernard, Lyon et est rep6r4 par le symbole FSL suivi du num6ro d'inventaire.

- - 1 6 3

proviennent de l'echantillon GGB 184; d'autres moins nombreuses sont marquees GGB 22, 345, GKL 311, 313 et 414, G D D I, F T C 66 et G D C 121.

DIAGNOSE :

Esp~ce de grande taille, caracterisee par sa spire lgche, la peripkerie aigu~ de ses tours jeunes, l'extr~me finesse de ses logettes organisees selon la structure helicoi'dale, la discretion de son espace preseptal occupe par de nombreux piliers.

DESCRIPTION :

1. Arrangement d~s loges

GI~Nt~RATION MACROSPHI~.RIQUE ~(A)

- - F o r m e generale: test lenticulaire aplati, tres faiblemen,t biombiliquG g p4ripherie aigufi chez le jeune, arrondie chez l 'adulte ;

- - P r o l o c u l u m sub-spherique simple, de grande taille (diametre 0,17 ___ 0;0'5 mm: sur 70 mesures effectuees, 40 sont comprises entre 0,I4 et 0,18, 13 comprises entre 0,12 et 0,14 et 17 entre 0,18 et 0,22). Deux embryons remarquablement gros ,(diametre 0,30) ont ere observ4s, dont Fun correspond g un petit test, mais dont l 'autre appartient ~ u n test de taille normale, l.In grand sp4cimen est organis4 autour de deux embryons de grande taille .{pl. 1, fig. 21 ). Le canal flexostyle n'est probablement pas toujours situe dans le plan sagittal du tes t ;

- - Spire plane et involute de 3 ~ 4 tours, dont la hauteur s'accro'it fortement au cours du premier tour, faiblement ensuite. Les loges sont au nombre d'environ 25 (dont pres de 10 au dernier tour) pour des specimens de diam~tre compris entre 1,5.0 et 1,75 mm (3 sections equatoriales centrees observees) ;

- - Partie terminale: - l '4chantillon-type renferme trot peu de sec-

tions temoignant de tests susceptibles de presenter une partie terminale rectiligne uniseriee; les sections de la pl. 1, fig. 10_ 12 et 20 ne semblent cependant pas laisser place au doute, bien qu'elles soient presque les seules de ce type ;

- l'echantillon GKL 414 presente en revanche une proportion importante de sections t4moi- gnant d'un << deroulement ~ ; on y observe en particulier plusieurs sections sub-circulaires du type de celle de la pl. 1, fig. 9 et la suite de 6 loges de la pl. 1, fig. 13. L'existence de sp4cimens tout ~ fait comparables, par Fen-

semble de leurs caract~res, a ceux de 1,'4chan- tillon-type m'a cependant conduit a admettre que les deux populations 4taient consp4cifi- ques. I1 reste que ce meme 4chantillon renferme egalement des tests de Raadshoevenia 9uatemalensis VAN DF2q BOLD ? plus frequem- ment d e.roules qu'ailleurs (Fleury, 1977), ce qui pourrait indiquer l'influence des conditions du milieu sur la tendance au << deroulement ~>. Le s4diment est le seul parmi ceux qui ont livre des tests de la nouvelle esp~ce /t etre de nature biosparitique : l 'agitation des eaux favoriserait-elle le << deroulement >~ ?

- - Dimension. Les pl,us grands tests dont l 'embryon ai.t 4re observe atteignent des diam~tres de 2,50 mm (3 mesures). Les tests d'apparence adulte et non deroules sont compris entre 1,50 et 2,20 ram, pour des epaisseurs de 0,30/t 0,35 mm.

GI~NERATION MICROSPHI~RIQUE (B)

Aucun test indubitablement microspherique n'a 4te observe dans les 4chantillons off abondent les tests A. II exis,te cependant dans l 'echantillon-type de grands tests' (pl. 3, fig. 8 et 9) dont let parties jeunes, caracterisees par une spire lgche, un p4riph4- rie aigu~ et de fines logettes rappellent bien les tests A, mais dont le dernier tour, tres enveloppant, et tr~s arrondi ~ sa p4ripherie, est occupe par des logettes de fort diam~tre. Aucun des cinq tests observes de ce type (dimension maximale de 2 3 mm) n'a montre son stade embryonnaire, alors qu'aucun des 100 tests macrosph4riques ne montre une tendance ~ un tel developpement ; il n'est donc pas impossible que la generation microspherique soit ainsi representee.

Par ailleurs, l'4chantillon G D C 121 a livre une section (pl. 3, fig. 10 et 11), peu claire dans Fen- semble mais indubitablement organis4e autour d'un petit peloton qui evoque bien un nepionte microspherique. Le diam~tre des logettes, leur arrange- gement, l 'aspect de la spire ne sont nullement incompatibles avec la nouvelle esp~ce; la petite taille (diametre maximum: 1,35 ram) de ce specimen le distingue cependant des tests precedem- ment supposes microspheriques.

Pour n'~tre pas incompatibles, ces deux observations ne permettent pat de certitude. Les tests B ne montreraient cependant pas de forte tendance au << deroulement ~.

2. Endo~quelette

L'organisation en a .et4 examinee pr~cedemment (voir texte-fig. 1 et 2) ; on pr4cisera ici le schema presente et on donnera let dimensions :

- - 1 6 4 - - -

- - l e s logettes primaires pr4sentent des sections perpendiculaires a leur axe de forrne ovale sub-rectangulaire, dont la plus grande dimension est dirig4e perpendiculairement ~ la paroi externe. Elles apparaissent d~s la premiere loge suivant le canal flexostyle. Elles sont dispos4es selon le mode continu d'une loge h la suivante ; le septe n'est pas perfor4 ~ leur niveau.

Leur largeur est proche de 0,020 mm ( 2 0,002), elles sont s4par4es par des cloisonnettes de largeur un peu inf4rieure. On en compte 30 ~ 40 par millim~tre de paroi (on ne doit retenir dans ces mesures que les plus forts r4sultats : une coupe oblique sur leur axe aura pour cons4quence de faire diminuer leur hombre par unit4 de longueur et de les faire apparaitre plus larges) ;

- - les logettes secondaires, de section sub-circulaire, sont d'un diam~tre sensiblement 4quivalent /i la largeur des pr4c4dentes. Leur disposition en couches concentriques - - s4par6es par des planchers - - dans lesquelles elles sont dispo- s4es selon deux h,41ices contrari4es d'une couche

l'autre induit l'aspect tr~s particulier de certaines sections (pl. 1, fi 9. 6, 10, 14... ; pl. 4, fi 9. 19) : lorsqu'un plan de section passe par l'axe d'une logette d'une couche, celle-ci apparait claire alors que les logettes des deux couches adjacentes sont coup4es perpendiculairement fl leur axe et apparaissent h leur maximum de densit4 (texte-fig. 2, P 45).

I1 ne semble pas impossible que leur hombre, au moins dans les couches les plus p4riph4ri- ques, soit le m~me que celui des logettes primaires: plusieurs sections de la pl. 1 et la riO. 6, pl. 3 semblent l'indiquer; seule une section rigoureusement perpendiculaire h l'axe des logettes primaires pourrait le prouver. L'espa- cement et le diam~tre restant constants, ce hombre diminue n4cessairement dans les couches plus internes, ce qui doit provoquer des d&alages et un aspect toujours confus en section plane, m~me id4alement orient4e ;

l'espace pr4septal, situ4 au-dessus des logettes secondaires correspond h la partie du septe perc4e d'ouvertures. I1 est peu profond (un dixi~me de la longueur de la loge) et occup4 par de nombreux piliers pr4septaux perpendiculaires aux septes (pl. 1, fig. 12, 13 et 20) et de section sub-circulaire.

AF FINIT#.,S :

L'ensemble des caract~res cit4s dans la diagnose distingue fortement M. venzi n. sp. de toutes les

esp~ces connues. Disposant de bonnes sections, on ne saurait manquer de la reconnaitre par l'aspect de sa spire en section 4quatoriale ou axiale (texte-fig. 3). Le diam~tre tr~s petit de ses logettes semble par ailleurs discriminant ; on a cependant signal4 que les plus grands tests (microspMriques .7) pouvaient pr6senter des logettes d'assez fort diam6tre dans le dernier tour, ce qui pourrait provoquer la confu- sion avec M. methonensis n. sp. (pl. 3). Un tableau de comparaison des diverses esp&es est donn~ (texte-fig. 5).

GISEMENT'S, ASSOCIATIONS, t~COLOGIE, AGE:

Outre l'&hantillon-type, huit &hantillons num4- rot4s G G~B 22, 345, G'KL 311, 313, 414, GD'D 1, F T C 66 et G,DC 121 out livr~ la nouvelle esp&e. On trouvera leur situation in Fleury, 1977, fi 9. 1 et annexe (GDC 121 est stratigraphiquement situ6 15 m sous le niveau GDC 126).

Les sept premiers gisements 4talent cit4s ~ pro- pos de Raadshoovenia ~7~atemalensis .7, qui accompagne donc ordinairement la nouvelle esp~ce. Elle peut ~tre trouv4e peu abondante, en compagnie 6galement de Raadshoovenia salentina (PAPETTI ,~ TEnESCHI), Cyclopseudedomia smouti FLF.URY, Scando.nea mediterranea DE CASTRO, Cuneotina sp... L'&hantillon-type ne renferme que R. 8uate- malensis .7, M. methonensis n. sp., Rhapydionina sp. et Cuneolina gr. pavonia d'ORa.

Les s6diments renfermant les tests de la nouvelle esp~ce sont habituellement des biomicrites (wac;ke- stone), parfois (GKL 414) des biosparites (grain- stone) /~ fenestrae (renfermant ordinairement des << s6diments internes >>) qui indiquent des milieux calmes ou agit4s de la zone de battement des mar6es de la plate-forme interne.

Les &hantillons GDD 1 et G D C 121, situ4s dans des coupes continues au-dessus d'associations d'Orbitoides du Campanien sup4rieur-Maestrich- tien ou du Maestrichtien (Fleury, 1977, fig. 2) t6moignent de l'~ge maestrichtien de M. renzi. Les autres &hantillons, isol4s ou non dat4s par rapport aux Orbitoides sont toujours proches des niveaux ~ t~hapydionina liburnica, mais ant~rieurs.

Murcie'lla n. sp. aff. renzi ,(pl. 3, fig. 12)

L'&hantillon &GB 155 ,riche en C. smouti (Fleu- ry, 1974) a fourni une unique grande section (plus 9rande dimension: 5 ram) sub-axiale d~centr4e d'un test tr~s plat (0,20 ~ 0,30 mm d'~paisseur) dont les logettes sont clairement organis~es selon le

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mode h~licoidal. Les tours internes en sont aigus et indiquent une spire l~che, ils sont occup~s par des logettes tr~s fines : caract~res qui ~voquent M. renzi n. sp.

Cependant, le dernier tour est clairement pseudo- ~voIute, comprim~ et dot4 de logettes de diam~tre assez grand {0,030 ~ 0;035 mm).

On aurait volontiers interpr~t~ cette forme comme la g~n~ration microsph~rique de M. renzi, n'4taient l'absence d'autres sections attribuables g~ cette esp~ce dans le m~me 6chantilton et la presence, au contraire, de tests supposes microsph~- fiques de tout autre aspect (pl. 3, fig. 8) dans l'~chantillon-type de M. ~enzi.

I1 n'est donc pas possible d'adopter une conclusion tranch~e sur l 'appartenance sp6cifique de cette section. I1 reste qu'un test ainsi constituG porteur de la structure h61icoidale, est sionificatif d'une tendance 6volutive qui ne saurait ,~tre n6glig4e,

M u r c i e l l a m e t h o n e n s i s n . sp.

(texte-fi9. 3 D, 4 D ; pl. 2, fig. 1 g 15 ;p l . 3, fig. 1 g 5 )

HOLOTYPE (pl. 2, fig. 1 et texte-fig. 3 D 1) : F S L 147 817. Test de la g4n~ration macrosph4-

rique sectionn~ scion un plan 14g&rement oblique sur le plan 6quatorial. On y distingue le proloculum (diam~tre 0,11 ram), le canal flexostyle et une spire de 5 tours form~e de 40 loges {dont 11,5 dans le dernier tour), pour un diam&tre de 1,40 ram. Le dessin de la texte-fig. 3 D1 a 4t& am~nag~ pour tenir compte de l'obliquit~ de la section.

PARATYPOIDES ,(pl. 2~ fig. 2 ~ 15 ; pl. 3, fig. 1 t~ 5) :

F'SL 147 803 ~ 806, 810/~ 817, 819-820, 823.

DERIVATIO NOMINIS :

De M.~thoni {Mess~nie), ville situ~e ~ la pointe sud-ouest du P41oponn6se, historiquement connue sous le nora de Modon. On apergoit depuis les rui- nes de sa forteresse la localitY-type de l'esp~ce.

Locus typicus : Ile de Skhiza, m~me localit6 que M. renzi n. sp.

Seul 9isement actuellement connu.

STRATLIM TYPICLIM :


MATI~RIEL EXAMINt~ :

Plus de 100 sections, dont une cinquantaine centr~es, r4parties en une cinquantaine de plaques minces, routes marquees GGB 184.

DIAGNOSE :

Esp~ce caract~ris4e par sa spire serr~e, longue- ment enroul4e, constitute de nombreuses loges, sa tr~s faible tendance au << d~roulement >>, ses logettes de finesse moyenne participant h une structure h~licoidale bien organis~e.

DESCRIPTION :

1. Arrangement des loges

GI~NI~RATION MACROSPHERIQLIE (A)

- - Forme g4n~rale : test biconvexe, faiblement om- bill.qua, h p4riph4rie arrondie ; Proloculum sub-sph~rique simple, de taille plu- t6t petite (0,13 ± '0,03 mm: sur 47 mesures ef- fectu4es, 4'2 sont r~guli~rement ~tal~es entre 0A0 et 0,16, l'une est inf4rieure - - .0 ,06 - - et 4 sont sttp~rieures - - jusqu'h 0,22 - - ), suivi d 'un canal flexostyle ;

Spire plane et involute de ~ ~t 6 tours, serr~e {texte-fig, 4 D), constitute d'un nombre ~lev~ de loges {jusqu'~ 45, et probablement plus chez les specimens de 5-6 tours) dont 10/~ 13 dans le dernier tour. Une section montre un enroulement s,treptospiraM {pl. 1, fig. 10) ;

- - Pattie terminale. La 9rande majorit4 des sections ne t~moifne pas d'un << d~roulement >>. Tr~s rares sont celles qui en portent l'indice ,(pl. 2, fig. 14 ~ et 15). La section de la pl. 2, fig. 13 semble cependant apporter la preuve d'une courte portion rectiligne unis~ri~e, consti.tu6e de 2 ou 3 loges ; elle est exceptionnelle ;

- - Dimensions. Les tests d'apparence adulte (4,5 tours au moins) ont des diam~tres ordinairement compris entre 1,20 et 1,55 mm .(les plus grands peuvent atteindre 1,75 ram) pour une 4paisseur de 0,40 ~ 0,50 ram.

GI~Nt~RATION MICROSPHt~RIQLIE (B) I1 n'existe pas de section qui prouve l'existence

de tests de la g~n6ration 'B. De grands tests, pr~- sentant des tours internes serr4s, arrondis ~ leur p~riph4rie et occup4s par des logettes de fort dia- m~tre pourraient cependant lui ~tre attribu~s, bien que leurs caract~res n4pioniques restent inconnus. Ils pr~sentent soit un tour externe tr~s haut (pI. 3, fig. 5), soit une 9rande << partie d4roul~e >> {pseudo- 4volute probablement ; pl. 3, fig. 4). I1 reste que la section de la pl. 3, fig. 1, indubitablement attribuable /t l'esp~ce pourrait correspondre t~ un test A de taille exceptionnelle, et que les sections de la pl. 3, fig. 4 et 5 pourraient - - en raison de leur

- - 1 6 7

excentricit4 - - correspondre aux tests B suppos4s de M. renzi n. sp,, dont on salt que les logettes des tours externes sont de diam~tre plus fort que la normale.

Moins encore que chez M. renzi n. sp., l 'identifi, cation de la g4n4ration B n'est done pas acquise. I1 reste qu'au moins l'une des deux esp4ces pr4sente une tardive tendance au d4roulement traduite par un stade pseudo4volute.

2. Endosquelette

Les cloisonnettes s4parant les logettes primaires apparaissent d~s la premi6re loge suivant le canal flexostyle, comme l'indique l'aspect obscurci de cette loge sur l'holotype. Elles sont dispos4es en continuit~ d'une loge ~ la suivante. Elles sont encore de section sub-rectangulaire (g triangulaire) ; leur plus petite dimension peut varier de 0,025 (premieres loges ) g 0,'033 mm (derni~res looes des grands tests). L'une des caract4ristiques de l'esp~ce tient h la finesse du bhti des cloisonnettes, qu'on compte toujours h plus de 20 (jusque vers 30) par mm de paroi.

Les togettes secondaires des diff4rentes couches sont tr~s distinctement dispos4es selon le mode h41icoidal et apparaissent au deuxi~me tour de spire. I1 s'ensuit, d~s lors, un aspect tr~s carac,t'~ristique des sections 4quatoriales, obliques ou t angentielles : lorsque les logettes d'une couche sont couples selon leur axe, celles des couches adjacentes apparaissent ponctiformes (pl. 2, fig. 1, 2 et 6 ; pl. 3, fig. 4 et 5). Leur diam~tre approche la petite dimension des logettes primaires.

L'esp.ace pr4septal est relativement important et peut occuper jusque pros de un cinqui~me de la lon- 9ueur de la loge. De forts piliers, de section sub- circulaire, le traversent. Les ouvertures du septe sont limit4es /~ la r4gion surplombant les logettes secondaires.

AFFINITIES

- - MurcieUa renzi n. sp est ais~ment discernable par son embryon A de diam~tre plus fort, sa spire plus lgche, raspect aiou des tours jeunes, son hombre de loges plus faible (prOs de la moi- ti4 pour des tests de faille comparable), son aspect moins trapu et le diam~tre plus faible de ses logettes.

- -Murc te l la cuvillieri FOURCADn n'est pas sans presenter quelques ressemblances et dolt lui ~tre compar4e pr4cis4ment.

Les ressemblances sont les suivantes :

- - la taille des macrosph~res est sensiblement iden- tique ;

- - l 'enroulement de la spire est comparable chez les deux esp~ces, au moins dans les quatre premiers tours (texte-fig. 4). M. cuvitlieri ne semble pas d~passer ce stade alors que M. methonensis n, sp. est ordinairement constitute de 5 h 6 tours ;

- - l'aspect d'ensemble des coquilles est assez comparable. La nouvelle esp~ce serait n4anmoins plus involute et moins nettement ombiliqu~e.

Les deux esp~ces se dis tinguent par :

- - La largeur des logettes primaires (correspondant au diam~tre des secondaires), plus forte chez l'esp~ce espagnole. L'4paisseur des cloisonnettes est dans les m~mes proportions et si Yon peut compter jusqu'~ 20 logettes primaires par mm chez M. cuvillieri (ce qui semble constituer un maximum) on en compte toujours plus chez M. methonensis n. sp. ;

- - la disposition h~licoidale, qui apparait plus nettement ehez la nouvelle esp~ce, ce qui pourrait ~tre dfi au plus faible diam~tre de ses logettes et peut-~tre/~ une obliquit4 plus prononc~e des logettes secondaires sur l 'axe des primaires ;

- - le hombre de loges, apparemment plus grand chez l'esp~ce grecque ;

- - la tendance au << d4roulement >>, moins pronon- c4e chez M. methcmensis.

GISEMENT, ASSOCIATION, I~COLOGIE, AGE

La nouvelle esp~ce accompagne, dans la seule localit~ off elle est connue (GGB 184), Raashoove- nla 8uatemalensis ?, Rhapydlonina sp. et Murciella renzi n. sp. (voir supra).

Murciella klokovaensis n . s p .

(texte-fig. 3 E, 4 D ; pl. 4, fig. 1 ~ 18)

HOLOTYPE (pl. 4, fig. 1 et texte-fi 9. 3 E 1 ) : FSL 147 839.

Test de la g4n4ration macrosph4rique sectionn~ dans le plan 4quatorial. La limite du proloculum (diam~tre 0,21 ram) y est oblit4r4e par la recristal- lisation. La spire de pros de 2 tours est occup~e par 10 loges, dont 6,5 au dernier tour. La disposition h41icoidale des logettes est bien discernable. Dia- m~tre maximum de la section : 1,07 mm.

m 1 6 8

PARATYPOIDES (pl. 4, fig. 2 g 18): FSL 147 832 ~t 838, 840 g 845.

DERIVATIO NOMINIS :

Du massif du Klokova doLt provient l'6chantil- ion-type.

Locus TYPICUS :

Massif du Klokova ,(Akarnanie, Grace continentale). Feuflle 1/50000 Evinochorion. Coupe de ta route Nafpaktos-Messolonghi. Environ 30,0 m au SE d'une iconostase d4di4e a Ayios Nektarios, juste a l'extr4mit4 orientale d'une grande muraille b4tonn4e emp~chant une coul4e d'4boulis d'envahir la chauss4e (Dercourt et al., 1977, p. 62, fig. 78, juste g gauche du point D).

NIVEAU-TYPE :


MATI~RIEL EXAMINI~ :

Environ 35 sections, dont 20 centr~es provenant d'un unique ~chantillon (&KL 76 F).

DIAGNOSE :

Esp~ce caract~ris~e par la 9rande taille de sa macrosph~re, sa partie spiral~e courte et de pas 41ev~, son stade terminal rectiligne unis~ri~ important.

DESCRIPTION :

Aucune section susceptible d'etre rapport~e ~ la g~n~ration microsph~rique n'a ~t~ observ~e ; la description qui suit n'envisagera donc que la g~n4ra- tion macrosph6rique (A).


- - Forme 9~n~rale 91obuleuse chez le jeune, fl'an- qu~e d'une courte portion flabell4e peu aplatie ou d'une s~rie de loges cylindriques ;

- - P r o l o c u l u m sub-sph6rique simple de grande taille (diam~tre 0,16 ?, 0,20 g 0,ztO mm pour 12 mesures), sub-sph4rique, suivi d'un canal flexostyle (cette partie du test est fr4quemment r'e- cristallis~e) ; Spire plane de pas 61ev~, donnant naissance g deux types de tests dont l'4paisseur varie de '0,35 b~ 0,5 mm:

les uns sont constitufis de 2 g 3 tours de spire et comprennent 10 g 1'5' loges dont les 2 ou 3 derni~res accroissent fortement leur hauteur. Leur plus grande dimension peut atteindre 1 , 2 5 mm ;

les autres pr4sentent un stade spiral~ plus court (1 ~ 1,5 tours), constitu4 de peu de loges (moins de 10) suivi d'une longue partie rectiligne unis~ri~e (jusqu'~ 8 loges) fortune de loges cylindriques, ou faiblement aplaties dans le plan sagittal. Aucune section de loge isol~e n'a 6t6 observ4e. Leur plus grande dimension atteint 2 ram. Leurs embryons pourraient ~tre un peu plus grands que ceux des tests non << d6roul4s >>.

2. Endosquelette

Les loflettes primaires, dispos4es selon le mode continu, sont de section sub~rectangulaire. Leur largeur varie de 0,025 ~ 0,036 mm et s'accroit rapidement ; on en compte environ 18 par mm de paroi. L'6paisseur des cloisonnettes est nettement plus faible que celle des parois des loges.

Les Iogettes secondaires (apparues avec le premier plancher au moiLs dans la deuxi~me loge suivant le canal flexostyle), visiblement dispos4es selon le mode h~lico~dal (pl, 4, fig, 1, 2, 5, 7, 15) sont de section sub-circulaire et ont un diam~tre 4quivalent ~ la Iargeur des primaires. Elles commu- niquent lat6ralement entre elles (pl. 4, fig. 2, 7...) et avec les prim'aires (pl. 4, fig. 1).

L'espace pr~septal, relativement profond (presque un cinqui~me de la longueur de la loge) est occup4 par des piliers nombreux et forts. Les ouvertures sont limi,t4es /~ la r4gion du septe recouvrant Yes- pace pr4septal et la zone des logettes secondaires.

AFFINITIES

I1 n'existe pas d'esp~ce connue qui soit comparable ~ celle-ci, do l t on doit noter tout particuli~re- melt Ia forte tendance au d~roulement, associ4e un proloculum de grande taiIIe. Les caract~ristiques de son endosquelette affirment cependant sa pa- rent6 avec les deux pr~c4dentes.

ASSOCIATION, I~COLOGIE, AGE

La nouvelle esp~ce se trouve ~ l'~tat de tests tr~s disperses dans des calcaires micritiques oft n'abondent que de petits Foraminif~res performs (<< Dis. corbis >> )7 imperfor~s {Ophthalmidiida:e, Miliolidae ) ou ar~nac~s (Ataxiophragmidiidae) des Ostracodes et des A19ues (Thaumatoporella). Des Cuneolina ft . pavonia d'ORB, et Scando,nea samnitica DE CASTRO sont rares.

Le s~diment est une biomicrite (wackestone) fenestrae (et << s4diments internes >>) du milieu in- tertidal de la plate-forme interne.

1 6 9 -

Le niveau fossilif4re est nettement ant6rieur /~ ceux qui livrent Cyclopseudedomia smouti, Raads- hoovenia salentina, R. guatemalensis ? et Murciella renzi n. sp. ,(GKL 77 et 41~I; Fleury, 1977) mais post4rieur /~ celui des Chobbina 7 phffippsoni FLEURY. II s'agi,t donc d'un niveau d'age campanien ? maestriehtien.

Murciella ovoidea n. sp. (texte-fi 9. 3 F 1 , 2 et l b , 4 C ;

pl. 5, fig. 1 ~ 15)

aff. 1977 - Raadshoovenia cf. cuvillieri (FouRCADE), Decrouez ,~ Radoicic, fig. 't4 a 46.

HOLOTYPE (pl. 5, fig. 1 et texte-fig. 3 F, e ) : FSL 147 853.

Test de la 94n4ration macrosph6rique sectionn4 dans son plan 4quatorial, montrant le proloculum (diam4tre maximum: 0,19 ram) passant par un canal flexostyle a une spire de 3 tours constitute de 20 loges (dont 8,5 au dernier tour). Diam~tre maximum de la section: 0,85 ram.

PARATYPOIDES (pl. 5, fi 9. 2 /~ 15) : FSL 147 846 ~ 853.

DERIVATIO NOMINIS :

De la forme << en ioeuf >> de la coquille.

LOCUS TYPICUS :

R69ion de Vitina, P4loponn~se central. L'4chan- tillon-type G D D 8 A est stratigraphiquement situ~

une quarantaine de m~tres au-dessus de l'4chan- tillon G D D 1 (Fleury, 1977, fig. 1 et annexe).

STRATUM TYPICUM :

Maestrichtien.

MATI~RIEL EXAMINt~ :

Plus de 60 sections diversement orient4es dont une vin0taine centr6es, r~parties en 15 lames minces, toutes marquees G D D 8 A.

DIAGNOSE :

Esp4ce caract4ris6e par sa spire serr4e, fortement involute, ne marquant qu'une tr~s faible tendance au << d4roulement >>, dont r4sulte la forme ovale de routes les sections.

DESCRIPTION :

La population observ4e montre deux types de tests apparemment toujours enti4rement planispiral~s :

- - les uns, petits a tr~s petits, correspondent a des embryons de grand diam~tre;

- - l e s autres, de plus grande taille, sont dot6s d'embryons de plus petit diam~tre.

I1 semble peu probable que les tests a petits embryons appartiennent a la g4n4ration micro- sph4rique, dans la mesure off, au sein de l a sous- famille et du genre m~me, cette 94n6ration est ca- ract4ris4e par un enroulement initial streptospiral4 autour d'un embryon minuscule. On admettrait plus ais4ment que soient ici repr4sent4es deux 94n4ra- tions macrosph4riques. On d4crira s4par4ment les deux types de tests.


Forme g~n4rale: tests subsph4riques ~ ovo'/des, tr~s faiblement ombiliqu4s.

- - Tests ~ gros embryons • - Proloculum sub-sph4rique simple de 0,18 fi:

0,02 mm de diam6tre (8 mesures), suivi d 'un canal flexostyle ; Spire plane et involute, de pas tr~s faible, comprenant 2 ~ 4 tours, pour un diam6tre maximum ne d~passant pas 1 mm. Le dia- m~tre axial avoisine le diam~tre 4quatorial. Aucune amorce de << d4roulement >> n 'a 6t6 observ4e.

- - Tests ~ petits embryons : - Proloculum sub-sph4rique simple de diamatre

0,11 ___ '0,03 mm (11 mesures), suivi d'un canal flexostyle ;

- Spire plane, de 5 /~ 8 tours, tr~s serr4e et de pas tr~s faible, dans les 2 ou 3 premiers tours, s'accroissant ensuite de telle mani4re qu'en fin de d4veloppement, chaque tour air une hauteur presque 6gale ~ la hauteur des 2 tours pr4c4dents. I1 s'ensuit que dans les cas extremes, il faut deux lois plus de tours de spire pour atteindre des diam~tres comparables ceux des specimens ~ gros embryon (texte-fi 9. 3, F 1 et 1 b). La plus 9rande dimension de ces tests d,6passe 1 m e t peut atteindre 2 ram.

R EMARQUES :

- - i 'accroissement parfois fort de la hauteur du dernier tour (pl. 5, fig. 9) peut indiquer l'existence d 'une potentialit4 au << d4roulement >> ; l 'aspect de la section pl. 5, fig. 11 serait un indice de m~me signification. Cette partie ¢ d4- roul4e >> ne peut pas ~tre importante ;

- - La section figur4e pl. 5, fig. 7 semhle indiquer un 14ger d4placement du plan d'enroulement au

170 - -

cours du d4veloppement (les tours internes sont coup4s selon un plan << 6quatorial >>: on dis~ cerne nettement la spire (texte-fig. 3~F 1 b) alors que les tours externes seraient p[ut6t cou~ p4s selon un plan << axial >>). C'est la seule in- dication de cet ordre qui ait 4t4 recueillie.

2. Endosquelette

Les logettes primaires, comme chez les esp~ces pr4c4dentes sont de section ovale h sub-rectangulaire ; leur plus petite dimension avoisine 0,020 mm dans les parties jeunes des tests et peut atteindre 0,0zt0 mm ~ la p4riph4rie des grands tests. Aucune section ne permet de v4rifier la vraisemblable disposition en continuit4 d'une loge a la suivante. Les cloisonnettes sont relativement minces et l'on peut en compter une vingtaine par millim~tre de paroi la p4riph4rie des grands tests.

Les planchers apparaissent d~s que la hauteur de la spire devien.t p,ius 9rande que la dimension des logettes primaires, soit d~s le premier tour chez les formes a gros embryons (au moins d~s la deuxi~me loge suivant le canal flexostyle chez l'holotype) et pas avant le troisi~me tour chez les tests a petits embryons.

Les logettes secondaires, visiblement dispos4es selon le mode h~lico'idal {pl. 5, fig. 3, 13, 14 et 15) sont de section sub-circulaire ; leur diam~tre 4qui- vaut a la largeur des logettes primaires. I1 ne semble pas impossible que leurs axes soient moins obliques sur celui des logettes primaires que chez les trois esp~ces pr4c4dentes, bien que la courbure de toutes les surfaces et le petit nombre de couches de logettes {il n'en existe plus de deux que clans les tout derniers tours des plus grands tests) ne se pr~tent pas ~ la confirmation de cette impression.

L'espace pr4septal peu profond est occup4 par des piliers nombreux et bien distincts.

AFFINITIES :

La nouvelle esp~ce se distingue de toutes celles du genre Murciella par l'allure tr~s involute de la lame spirale, et sa tr~s faible tendance au d4roule- ment, dont r4sulte une forme ovale des sections de toutes orientations. On ne saurait la confondre avec aucune de celles qui viennent d'etre d4crites.

<< Raadshoovenia >> cf. cuvillieri, figur4e par D. Decrouez ~& R. Radoicic (1977), dont j'ai pu observer directement les sections, n'est pas sans pr4sen- ter quelques ressemblances avec M. ovoidea n. sp. La structure h41icoidale s'y retrouve (Decrouez ,~ Radoicic, texte-fig. 46). La taille des embryons (0,13 et 0,18 ram: 2 sp4cimens observ4s), le dia-

m~tre des logettes (0,016 h 0,030), !'importance de la partie enroul4e (4 tours, au moins) et la forme ovale des sections ne sont pas incompatibles avec la nouvelle esp~ce. Lin mat4riel plus abondant est cependant n4cessaire pour jug er de la variabilit4 de la forme yougoslave.

En raison de leurs formes, des esp~ces d'appartenance g4n4rique diff4rente, apparemment d4pour- vues de la structure h41icoidale, peuvent ressembler superficiellement a la nouvetle esp~ce :

- - << Pseudedomia >> globularis SMOLIT (g4n4ration A) atteint de plus grandes dimensions et pr4- sente la particularit~ remarquable de poss4der des logettes primaires de diam~tre plus petit que celui des logettes secondaires ;

- - Chubbina jamaicensis ROBINSON (g6n4ration A), nettement streptospiral4e, pr4sente des logettes de plus fort diam~tre ,(0,040 a 0,0'50 mm selon E. Robinson, 1968) et une allure plus trapue.

ASSOCIATION, I~COLOGIE, AGE

L'4chantililon GDD 8 A renferme Cuneolina gr. pav,onia, de nombreux Miliolidae, Ophthalmidiidae et Ataxlophragmidiidae, ainsi que Thaumatoporella sp., dans une biosparite (packstone) indiquant un milieu marin agit~, de profondeur mod4r4e, cependant ,~ l'abri de l'exon, dation comme semble en t4- moigner l'absence de structure s4dimentaire parti- culi4re.

Ce niveau fossilif~re se trouve stratigraphiquement situ4 a environ 40 m au-dessus d'un banc (G~DD 1) a Murciella renzi n. sp., R. guat~malensis ? et Rhapydionina sp., et 20 m au-dessous du premier niveau a l~hapydionina liburnica. Une association d'Orbitoides du Campanien sup4rieur ou Maestrichtien est situ4e sous cet ensemble (Fleury, 1977, fi 9. 2).

M u r c i e l l a n. s p . 1 (texte-fi9. 3 G ; pl. 2, fig. 20 a 24)

Line tr~s bonne section 4quatoriale, h laquelle correspondent une dizaine de sections diversement orient4es provenant d'un m~me 4chantillon per- mettra d'4baucher une courte description.

La section (pl. 2, fi 9. 22 et texte-fig. 3 G 1) montre un proloculum de 0,12 mm de diam~tre (les autres mesures en sont tr~s proches) suivi d'un canal flexostyle, d'une spire plane de 3,5 tours constitu4e de 18 loges, dont les deux derni~res for- ment une pattie << d4roul4e >>. Cette partie << d4rou- 1,4e >> (qui peut comprendre jusqu'h 4 loges ) c y l i n -

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drique serait d'un diam~tre de 0,35 ram, correspon- dan t / t l'4paisseur de la partie spiral4e.

Les cloisonnettes semblent n'apparaitre qu'au deuxi~me tour et le premier plancher seulement en fin de deuxi~me tour ou au troisiCme. Le diam~tre des logettes p rimaires serait de 0,0zt0/t 0,050 ram. L'aspect sinueux des cloisonnements dans les der~ nitres loges permet de supposer qu'une disposition h41ico/dale grossi~re y r4gne.

L'espace pr4septal, relativement profond, est tra- vers4 de piliers 4pais.

Cette forme accompagne M. aff. cuvillieri dans l'4chantillon GDD 216 (voir cette esp~ce).

Murciella n . s p . 2 (texte-fig. 3 H ; pl. 2, fig. 16 ~ 19)

Cette forme semble caract4ris4e par une macro- spMre d'environ 0,13 mm (3 mesures) suivie d'une

spire peu serr4e d'un peu plus de 3 tours pouvant donner naissance ~ u n court stade << d4roul4 >> rectiligne unis4ri4 (non figur4 en raison de la mauvaise qualit4 des sections observ4es). Les 4pais cloisonnements s4parant les togettes d'assez fort diam~tre (0,040 /l presque 0,050 mm) donnent au bglti un aspect massif caract4ristique. Le premier tour est d4pourvu de logettes secondaires. La structure h41i- coidale n 'a pas 6t4 d¢cel4e.

L'int~r~t pr~sent4 par cette forme r4side dans sa position stratigraphique. Les deux 6chantillons dans lesquels elle a 4t4 observ4e sont en effet tr~s proches, juste au-dessous, des deux ¢chantillons ayant livr4 Chubbina ? philippsoni FLEURY et la situent dans des niveaux plus anciens (Fleury, 1977, texte- fig. 2) que ceux des autres esp~ces du genre. I1 pourrait donc s'agir d 'une esp~ce relativement archa'ique dont on notera que le premier tour ne pourrait ~tre distingu4 de celui d'une OvalveoIina.

POSITION STRATIGRAPHIQUE DES NOUVELLES ESPECES

La raret4 des 4chantillons rec~lant les Rhapydio- nininae rendra probablement toujours malais4 l'¢ta- blissement et l'utilisation d'une 4chelle stratigraphique fond~e sur ces or9anismes, li4s t~ des milieux trop particuliers. On peut situer cependant les esp6- ces d¢crites ici par rapport ~ la succession ant4ri- eurement Ctabtie (Fleury, 1977) off trois divisions sont reconnaissables, de la plus r~cente g la plus ancienne :

(3) Rhapydiom~na libu,rnica

(2) Raadshooven~a salentina, R. 9uatemMensis ?, Cyclopseudedomia smouti, Rhapydionina sp.

(1) Chubbina ? philippsoni.

- - Murciella ovoidea n. sp. a 4t~ observ~e entre (2) et (3) (une localit4) ;

- - M. renzi n. sp. participe ordinairement g l'association (2) (7 localit4s) ; M. n. sp. aff. renzi (une localit4) et M. methonensis n. sp. (une localit6), de m~me;

- - M. klokovaensis a ~t4 observ~e entre (1) et (2) (une localit4) ;

- - M. aff. cuvilIieri et M. n. sp. 1 (associ~es) ne sont pas pr~cis~ment situCes mais semblent provenir d'un niveau interm6diaire entre (1) et (2):

- - M. n. sp. 2 est l~g~rement ant4rieure ~ (1) (2 localit¢s).

Les divisions (3) et (2) ont 6t4 observ6es au~ dessus de niveaux a OrbitoMes (Fleury, 1973) d'fige campanien sup~rieur-maestrichtien ou maestrichtien franc ; (1) n'est pas situ~ par rapport g c e rep~re.

Les informations sont trop ponctuelles pour permettre une zonation: on ne saurait situer m~me relativement les apparitions et les disparitions de la plupart des esp~ces. Rhapydionina liburnica constitue une exception, pr4c6d4e qu'elle est dans la division (2) par des formes plus simples (Rha- pydionina sp.).

- - 1 7 2 - -

CONCLUSIONS

La connaissance des esp~ces d4crites pr4c4dem- ment pose certainement autant .de questions qu'elle n'en r4soud, tant chaque lueur met en 4vidence la profondeur des ombres qui persistent. En parti- culler la m4connaissance des g(m4rations micro- sph4riques - - en principe plus sensibles ~ l'4volu- tion - - semble constituer un lourd handicap pour qui cherche a comprendre l'ensemble de ee groupe complexe et h l'4vidence foisonnant ,/~ la fin du Cr4tac4, mais rest4 longtemps cryptique en raison des 4troites exigences 4cologiques de ses repr4sen- rants. On tentera de faire la part des connaissances aequises et des questions qui se posent.

1. SHR L'ATTRIBHTION DES NOHVELLE'S ESPI~CES ALl GENRE Mu:rciella

Les caract~res n4p.ioniques, la division des loges en logettes, la pr4sence d'un espace pr4septal tra- vers4 .de piliers plaident en faveur de l'attribution de ces formes aux A,Iveolinidae et plus particuli~rement aux Rhapydionininae.

Toutes pr4sentent des tests construits sur le << plan Murciella >> ~(Hamaoui ,8 Fourcade, 1973): la 94n~ration macrosph4rique est fondamentalement planis,piral4e, la partie enroul4e est importan.te relativement a la partie << d6roul4e >>, constitu4e ordinairement de loges cylindriques; la g4n4ration mi.cro.s.ph6rique es,t de m~me peu << d4rout6e >>, son stade terminal est flabelliforme. L'un ou l'autre de ces caract~res distingue ce genre de t~aadshoovenia, de Chubbina, des Pseudedomia maestrichtiennes, de Cyclopseudedo,mia, de t~hapydion,ina. N'eut 6t4 l 'endosquelette on aurait ais4ment rapport4 les nouvelles esp~ces ~ l'Vlurciella, avec quelque difficult4 dans les cas de M. aff. renzi et de certains tests de M. klokovaensis qui peuvent sembler rivaliser avec t~hapydfonina liburnica pour l'importance relative de leur partie << d4roul4e >>.

Ces deux cas extremes ne doivent cependant pas ~tre disjoints de l'ensemble, dont la structure h41i- co'/dale semble assurer l'homo94n4it4. On a tent4 de montrer que cette structure pouvait exister chez Murciella cuviltieri, probablement ~ un stade encore rudimentaire, l'obliquit6 des logettes secondaires sur l'axe des logettes primaires pouvant ~tre plus faible (et le nombre de stolons corr41ativement plus r~duit ?) que clans les exemples typiques d4crits ici ; la courbure de toutes les surfaces du test et le fort diam~tre .des logettes constituant des difficul- t4s suppl4mentaires .a l'observation. C'est en tout

cas l'esp~ce qui, chez les Rhapydionininae, pr4- sente de ce point de rue, les plus 9randes affinit4s avec les formes grecques.

I1 est vrai que d'autres esp~ces, r4parties dans plusieurs genres pr4sentent des logettes secondaires relativement irr49uli~res, cependant r4parties en couches parall41es aux parois des loges. On ne peut donc exclure que la structure h41ico'idale repr4sente une tendance g4n4rale du 9roupe, mieux r4alis4e chez Murcl~eIla, et peut-~tre ehez Sellialveolina d~s le C4nomanien, ce qu'on 4voquera plus loin.

L'hypoth~se est donc plausible, mais demande v4rification sur l'esp~ce-type et l 'examen des autres genres dans cette optique. On ne saurait proposer une 4mendation de la d4finition du genre ~ ce stade de connaissance.

2. SUR L'ORIGINE DU GENRE ET LES RELATIONS INTERSPI~CIFIQUES

I1 semble superflu de chercher ailleurs que chez quelque Ovalveolina l'origine d'une 9rande partie des t~hapydio,nininae planispiral~s.

La question se pose de savoir si les Rhapydio.ni, ninae c4nomaniens '(Sellialveotina) repr4sentent des interm~diaires ou un rameau ind4pendant de m~me orig,i'ne, pr~monitoire, 6feint vers la fin du C4no- manien alors que, par ailleurs, quelque Ovalveolina << attendait l 'heure >> de donner naissance ~ divers genres du Cr~tac~ terminal. La solution sera sans doute toujours difficile h 6tablir, le d6veloppement des formes de ce 9roupe 4tant apparemment li4 l'existence de domaines marins subissant de fr~- quentes 4mersions, dont l'importance a beaucoup diminu4 au cours du Turonien-S~nonien. C'est au moins le cas en Gr6ee (Bernier ,8 Fteury, 1978).

Quoi qu'il en soit, deux familles d'observations doivent ~tre prises en compte :

- - o n 4prouve de 9randes difficult4s ~ imaginer que des formes telles que M. cuviltierL M. aff. cuvillieri, M. n. sp. 1, M. n. sp. 2, dont la sph4ricit4 des tours internes est encore pro- nonc4e, dont le bgti est massif, soient issues de quelque Sellialveolina ;

- - l e s formes c4nomaniennes, que je rapporte toutes au 9enre Sellialveolina, pr4sentent de nombreux types morphologiques significatifs de multiples tendances : on en observe de 9ran- des formes, les unes presque sph4riques (<< Prealveoline >> in Sartoni ,8 Crescenti, 1962,

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pl. XXXIIiI), d'autres dot4es d'une partie terminale probablement rectiligne unis4ri4e (De Castro, 1967, pI. 12, fi 9. 1), d'autres encore aplaties et finalement pseudo4volutes (Reiss et al., 1964; Hamaoui ,6 Fourcade, 1973, pl. 3, fig. 1 ; pl. 8, fig. 7 et 9; Bignot ,0 Poisson, 1974, pl. I ; Saint-Marc, 197~t, pl. 10, fig. 10 i3...), l,a structure h41ico:i'dale semble m~me parfois n'en ~tre pas absente (voir en particulier les figures cit4es in Hamaoui ,6 Fourcade). Certaines de ces formes semblent trop com- plexes et presenter des caract&res d~jg << trop 4volufis ~, (les sections cit4es appartiennent pres- ques toutes g des tests clairement macrosph4- riques) pour repr4senter de mani4re vraisemblable des anc~tres directs de nos esp~ces grecques comme d'ailleurs des Pseudedomia maestrichtiennes desquelles on a pu les rappro- cher. I1 semble donc n4eessaire de distinguer la tentative c4nomanienne de diversification du groupe par la d4nomination g4n4rique Sellial- veo,lina. On ne peut cependant exclure que certaines Murciella ne leur soient apparent4es.

I1 s'ensuit qu'au sens dans lequel le genre Mur- ciella est compris ici, ses diverses esp4ces ne semblent pas poss4der une directe origine commune. Certaines d'entre elles seraient directement issues d'Ovatveotina, les autres auraient suivi des voles indiqu6es par Sellialveolina et pourraient en p arti- culler ~tre Mriti~res de la structure h41ico'idale.

On manque cependant encore d'informations suf- fisamment nombreuses (en particulier d'une connaissance certaine des 9~n4rations microsph~riques) et d'une bonne perspective temporelle pour tenter de tester le module offert par les Alveo,lininae. Ce mo, d~le s'impose pourtant a priori, rant par la bonne connaissance qu'on en poss~de (Hottinger, 1963) que par d'~videntes affinit4s de bgtti, encore r4cemment pN:cis4es (Hamaoui, 1976). Les diverses r~alisations sp4cifiques .d4crites ici ne sauraient en effet ~tre class4es simplement en tenant compte de l'ensemble des caract~res. L'existence de diverses Iign4s phyl4tiques caract4ris4es par << la combinai- son des caract~res ~volutifs, leur tendance et la vitesse avec laquelte les changements ~volutifs sont r4alis~s >> (Hottinger, 1963, p. 299) est donc tr~s probable; on ne peut actuellement en imaginer le d4tail.

On ne saurait d'ailleurs isoler ces questions de celle que pose 1'existence, chez M. klokovaensis et M. ovoidea de deux types de tests apparemment macrosph~riques, assez diff6remment enrou14s, alors que nul indice n'existe de la pr4sence d'une 94n~- ration microsph~rique. S'agit-il de deux g4n6rations A tr~s diff4renci~es, ou bien la g4n~ration B aurait-

elle ~( franchi le pas >~ qui consisterait/~ abandonner le stade initial pelotonn~ ?

3 . StIR LE DEVENIR DLI GENRE

I1 apparaR ,/l peu pros certain que l'6,panouisse- ment du 9enre au Campanien ? - Maestrichtien est suivi d'une nette diminution du nombre de ses repr~sentants g l'extr~me fin du Cr~tac4: on n'en observe plus que de tr~s rares petits exemplaires dans les niveaux de m~me facies enti~rement colo- nis4 par Rhapydionina liburnlca. L'extinction de l'ensemble des Rhapydionininae semble coincider avec la fin du Cr6tac4. I1 en est au moins ainsi dans la zone de Gavrovo-Tripolitza.

Cependant la similitude de l 'organisation endosquelettique chez Murciella et Yabe,rinelIa conduit g rechercher une 4ventuelle filiation de: ces deux genres. Si la pr4sence d'un espace pr~septal justifie la place de Murciella parmi les Alveolinidae, son absence chez Yaberinella dolt l'exelure de cette famille. I1 faut en effet des limites aux classifica- tions et celle-ci semble particuli~rement fond~e. I1 n'est cependant pas certain que la disparition de l'espace pr~septal repr4sente un << saut >> 4volutif important si l'on remarque que l'espace pr4septal permet une communication entre les diverses logettes, r61e qui est a s s u r ~ - d4jg chez Mlurciella - - pleinement chez Yaberinella par les stolons. Pour le reste tout concorde (Hottinger, 1969) :

- - les caract~res n4pioniques de Yaberinella sont tout g fait proches de ceux des Rhapydionininae dont sont connues les deux g4n4rations : n6pi- onte pelotonn4 chez la 94n4ration B, emhryon sph4rique suivi d'un canal flexosty][e chez la g~n4ration A ;

- - le mode d'enroulement de certains tests A de Yaberinella n'est pas sans 4voquer eelui de certaines esp&ces de Murciella. Ainsi Y. trelawniensis et les premiers tours de Y. jamaicensis rappellent-ils pr4cis6ment M. renzi n. sp.; les tests B de Y. jamaicensis 4voquent la spire de M. n. sp. aff. renzi ;

- - l 'endosquelette est de m~me organisation. Les logettes primai.res, perpendiculaires aux septes, existent chez Yaberinella comme chez les Rha- pydionininae. Si le terme h~licoi'dat ne peut plus caract4riser exactement l 'arrangement des logettes secondaires dans les tests tr&s plats, il ne semble pas d4plac~ chez Y. trelawniensis et les premiers tours de Y. jamaicensis (A).

L'ensemble de ces caract&res constitue un faisceau d'arguments favorables/l une filiation de Murcietla

- - 1 7 ~ - -

YaberineUa, qui n'est pas dCmentie par l'age relatif des deux genres. Le seul obstacle - - consid4ra- ble - - demeure l'Oc~an Atlantique, apparemment infranchissable pour les faunes benthoniques l'Eoc~ne (Hottinger, 1973). On a cependant quelques raisons de penser que les conditions aient pu ~tre moins d4favorables au Cr4tac4 sup4rieur (Fleury, 1977).

I1 reste que l'organisation endosquelettique a elle seule ne construe probablement pas un argument d4cisif pour admettre de telles filiations. Ainsi, les Fabularia << ~ structure complexe >> (Hottinger et al., 1964, pl. 5; Hamaoui ,8 Fourcade, 1973, p. 373), qui paraissent dot4es d'un endosquelette de type h41icoidal sont clairement distingu4es par leur mode

d'enroulement; cette organisation traduirait une tendance 4volutive commune g plusieurs rameaux des Miliolacea.

Finalement, l'hypoth~se d'une filiation des Rha- pydionininae cr~tac~s au genre eocene YaberineUa et 4ventuellement aux Soritinae ,(-= (rbitolitinae) mCrite d'etre consid4rCe. Si A. H. Smout (1963) et L. Hottinger (1969) mettent en doute la place de Yaberinella dans cette sous-famille, il est int~res- sant de prendre en compte l'observation de 'W. S. Cole (1952) d~crivant chez une forme rapport~e Y. jamaicensis (reals plus rapidement << dCroul4e >> et plus comprim4e que le type), un embryon bilo- culaire qui ne serait pas incompatible avec les Soritinae.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BERNIER P. ,8 FLEURY J.J. (1978). - - La plate- forme carbonat~e de Gavrovo-Tripolitza (Grace) : 4volution des conditions de s4dimentation au cours du M~sozoique. G~ol. M~diterrandenne, Marseille (~ para~tre).

BIGNOT G. (1972) . - - Recherches stratigraphiques sur les calcaires du Cr~tac~ sup~rieur et de l'Eoc~ne d'Istrie et des regions voisines. Essai de

r~vision du Liburnien. Tray. Lab. Micropaldont., Paris, n ° 2.

BIGNOT G. ,~ POISSON A. (1974). - - Le Cfnomanien du flanc oriental du Katran Dag (= Sam Dag) pros d'Antalya (Turquie). Bull. miner. Res. Explor. Inst. Tu:rkey, Ankara, vol. 82, p. 71-77.

CHRISTODOULOU G. ( 1 9 6 7 ) . - Contribution to the geology of the Astypalaea island. Ann. Univ. Aristoto, Thessalonique, vol. 10, p. 171-180.

COLE 'W.S. (1952). - - Eocene and Oligocene Larger Foraminifera from the Panama Canal :Zone and Vicinity. Pro[. Pap. U. S. geol. Surv., Washington, n ° 2"t4.

DE CASTRO P. 0967). - - Contributo alia conoscen- za delle alveolina albiano-cenomaniane della Campania. Boll. Soe. Natur. NapolL vol. 75, (1966), p. 1-59.

DE CASTRO P. (1971). - - Osservazioni su Rhads- hoovenia VAN DEN BOLD e i suoi rapporti col nuovo genere Scandonea (Fo,raminiferida, Milio, lacea). Boll. Soc. Natur. Napoli, vol. 80, p. 3-78.

DECROUEZ D. ,~ RADOIClC R. (1977). - - Nummo- loculina irregularis n. sp., nouveau Foraminif~re du S4nonien (Santonien) de la Serbie occidentale (Dinar/des yougoslaves ). Notes Lab. Patdont. Univ. Gen6ve, n ° 7, p. 1-3.

DERCOURT J., AUBOIN J., SAVOYAT E., DESPRAIRIES A., TERRY J., VERGELY P.~ MERCIER J., GOD- FRIALIX I., FERRII~RE J., FLELIRY J.J., CELET P. ,8 CL~.MENT B. (1977). - - R~union extraordinaire de la SociCt¢ g¢ologique de France en Grace (septembre 1976). Bull. Soc. ~7~o,!. France, Paris (7), vol. 19, n o 1, p. 5-7.0.

FLEURY J. J. (1973). - - Sur l'age cr~taca terminal (maestrichtien) des couches ~ Rhapydionina liburnica (STAcHE) de la zone de Gavrovo-Tri- politza (Grace continentale et P~loponn~se). C. R. somm. Soc. g~ol. France, Paris, p. 125-127.

FLEURY J. J. (1974). - - Contribution/i la connaissance des Rhapydionininae (ForaminifCres, AI- ~eolinidae) cr4tac6s. G4o,bios, Lyon, vol. 7, n ° 4, p. 307-322.

FLEURY J.]. (1977). - - Deux Rhapydionininae (Foraminif~res, Alveolinidae)d'affinit4s am~ri- caines darts le Cr~tac~ sup4rieur de Gr¢ce (zone de Gavrovo-Tripolitza). Bey. Micropaldont., Paris, vol. 20, n ° 2, p. 77-90.

FOURCADE E. (1966). - - Murciella cuvillieri n. gen., n. sp. Nouveau Foraminif~re du S~nonien s,up4- rieur du Sud-Est de l'Espa~tne. Rev. Micropa- ldo,nt., Paris, vol. 9, n ° 3, p. 147-155.

1 7 5

HAMAOUI M. (197 ,6 ) . - -The importance of compa- rative anatomy approach in the correct inter- pretation of benthonic Foraminifera. In: First Int. Syrup. on Benthonic Foraminifera of Conti- nental Margins, Canada, 1975. Part A, Ecology and Biology, p. 293-300. Marine Sediments Spec. Publ. 1.

HAMAOUI M. ,~ FOURCADE E. ( 1 9 7 3 ) . - R4vision des Rhapydionininae (Alueoliniclae, Foraminif6- res). Bull. Centre Rech. Pau, vol. 7, n ° 2, p. 361- 435.

HOT'rINGER L. (1963). - - Les Alv4olines pal~og&nes, exempte d'un genre polyphyl4tique. In: Evolu- tionary Trends in Foraminifera, p. 298-314, Elsevier ddit., Amsterdam.

HOTTINGER L. (1969). - - The foraminiferal genus Yaberinella VAUGHAN, 1928. Remarks on its species and on its systema, tic position. Eelogae geol. Helv., Basel, vol. 62, n ° 2, p. 745-749.

HOTTINGER L. ( 1 9 7 3 ) . - - Selected paleogene larger foraminifera. In: Hallam A. (Ed.) : Atlas of palaeobiogeography, p. 443-452. Elsevier 4dit., Amsterdam.

HOTTINGER. L., LEHMANN R. ~ SCHAUB H. (1964). - - Donn4es actuelles sur la biostratigraphie du Nummulitique m4diterran4en. In : Colloque sur le Pal4og~ne (Bordeaux, 1962), vol. 2, p. 611- 652. l~drn. Brtr. Reeh, gdol. min., Paris, n ° 28.

LEHMAN R. ( 1 9 6 1 ) . - Strukturanalyse einiger Gat- tungen der Subfamilie Orbitolitinae. Eclogae geol. Helv., Basel, vol. 54, n ° 2, p. 597-667.

Relss Z., HaMaOUl M. ,~ ECKER A. (1964). - - Pseudedomia from Israel. Micropaleo,nt., New- York, vol. 10, n ° 4, p. 43.1-437.

ROBINSON E. (1968). - - Chubbina, a new Creta- ceous alveolinid genus ~from Jamaica and Mexico. Paleontology, London, vol. 11, n ° 4, p. 526-534.

SAIN,r-MARc ( 1 9 7 4 ) . - Etude stratigraphique et micropal4ontologique de l'Albien, du C4noma- nien et du Turonien du Liban. Notes Mdm. sat le Moyen-Orient, Paris, vol. 13.

SAR,rONI S. ,~ CRESCEN,rl lA. (196.2). - - Ricerche biostratigrafi.che nel mesosoico dell' Appennino meridionale. Giorn. Geol. (2), Milan, vol. 19 (1960-61), p. 161-388.

SMOUT A.H. (1963). - - The genus Pseudedomia and its phyletic relationship with remarks on Or- bitolites and other complex Foraminifera. In: Evolutionary Trends in Foraminifera, p. 224- 281, Elsev,ier ddit., Amsterdam.

VaUGHAN ~vV. T. :(1928). - - Yaberinella jarnaicensis, a new genus and species of Arenaceous Fo- raminifera. I. Paleont., Austin, vol. 2, n ° 1, p. 7-12.

INDEX SYSTEMATIQUE (genres et esp~ces)

Chu~bbina 172 Cuneolina 164 cuvillieri 15,6, 16Z 167, 172 cuvillieri aff. 151, 170, 171, 172 Cyclopseudedomla 1,69, 172 globularis 170 guatemalensis 162, 164, jarnaicensis (Chubbina ) jamaicensis (Yaberinella klokovaensis 151, 167, liburnica 162, 164, 170, mediterranea 164 methonensis 151, 16't, 166, 171 Murciella 150, 151, 156, 170, 171, 172, 173

167, 169, 170, 171 1 7 0

) 151, 156, 173 171, 172, 173 171, 172, 173

Orbitoides 171 Ovalveolina 172, 173 ovoMea 151, 162, 169, 170, 171, 173 philippsoni 169, 171 Pseudedomia 172, 173 Ra:adshoovenia 162, 163, 172 renzi 151, 156, 162, 164, 16,6, 167, 169, 170, 171,

173 renzl aff. 151, 164, 171, 173 Rhapydionina 164, 167, 170, 171, 172 Scandonea 164 Sellialveolina 172, 173 trelawniensis 156, 173 Yaberinelta 150, 151, 173, 174

Manuscrit regu le 11-07-78

Man uscrit d4finitif regu le 30-11-78

- - 1 7 6 - -

P L A N C H E 1

Murciella renzi n. sp. (g~n~ration A). Toutes x 40.

Fig. 1 - Holotype FSL 147817. Section ~quatoriale centr~e. Voir description dans le texte et dessin de la spire texte-fig. 3, C 1. La structure h~licoi'dale est bien visible (voir d~tail pl. 4, fig. 23).

Fig. 2 - Section oblique centr6e. Fig. 3 ~ 7 - Sections axiales. La section 6 montre un indice de "d6roulement" ; les logettes de la couche situ6e dans le plan sagittal de la

coquille sont coup6es approximativement scion leur axe, celles des 2 couches adjacentes perpendiculairement a leur axe, les logettes primaires sont coup6es obliquement.

Fig. 8 - Section oblique sub-centr6e. Fig. 9 - Section dans une loge d 'une pattie terminale rectiligne unis6ri6e. Fig. 10 - Section perpendiculaire au plan 6quatorial, coupant 2 tours externes et la courte pattie "d~roul6e". Aspect comparable

celui de la fig. 6. Fig. 11 - Section sub-~quatoriale centr6e. Remarquer la continuit6 des logettes primaires (quart sup~rieur gauche). Fig. 12 - Section oblique dans une loge d 'une partie "d6roul6e". Observer les piliers pr6septaux. Fig. 13 - Section passant approximativement par l 'axe d 'une pattie "d6roul6e". Structure h~licoRiale, espaces pr~septaux et piliers

pr6septaux sont observables. Fig. 14 - Section axiale d 'un test montrant un indice de d6roulement. L'existence d 'une "structure circulaire" ~ l'int~rieur du prolo-

culum n'est pas expliqu6e. Fig. 15 - Section axiale, test recristallis6. Fig. 1 6 - Section perpendiculaire au plan 6quatorial dans le dernier tour (et une courte partie d~roul~e ?). Fig. 17 - 18 - Sections axiales centr6es. Fig. 19 - 20 - Sections sub-~quatoriales montrant l 'ensemble de la structure endo-squelettique espaces pr~septaux et piliers, lo.gettes

primaires perpendiculaires aux septes, logettes secondaires arrang6es selon deux directions (approximativement perpendieu- laires entre elles) sym~triques par rapport ~ la normale aux septes. L'effet est dfi au relatif aplatissement du test, et ~ la finesse des logettes dont deux couches sont simultan6ment comprises dans l'6paisseur de la coupe.

Fig. 2 1 - Grand test ~ double embryon. La direction de l 'axe joignant les centres des deux embryons a manifestement orient~ l'enroulement initial, qui s'est ensuite modifi6.

Photographies : J. Carpentier, U.E.R. Sciences de la Terre, Universit6 des Sciences et Techniques de Lille.

R~f~rences des sections : 1 ~ 5, 10 ~ 12, 19 ~ 21 : GGB 184. 1 (B12) FSL 147817, 2 (2446) FSL 147804, 3 (8137) FSL 147808, 4 (2444) FSL 147803, 5 (2443) FSL 147802, 10 (B 14) FSL 147818, 11 (C 1) FSL 147820, 12 (B 3) FSL 147814, 19 (C 6) FSL 147821, 20 (B 17) FSL 147819, 21 (B 7) FSL 147816. 6, 9, 13 - 14, 16, 18 : GKL 414, 6 (C1) FSL 147824, 9, 13 et 18 (C 9) FSL 147826, 14 (D 2) FSL 147827, 16 (C 6) FSL 147825. 7 : FTC 66 (2141) FSL 147828. 8 : GRL 313 (2436) FSL 147829. 15 : GDD 1 (2128) FSL 147830. 17 : GGB 345 (4766) FSL 147831.

Fig. 1 -

Fig. 2 - Fig. 3 - 7 -

Fig. 8 - Fig. 9 -

Fig. 10 -

Fig. 11 - Fig. 12 - Fig. 13 - Fig. 14 - Fig. 15 - Fig. 16 -

Murciella renzi n . s p . ( A g e n e r a t i o n ) .

Holotype. Centered equatorial section. See text and text-fig. 3, C1. The helicoidal structure is obvious (see the same section, enlarged on pl. 4, fig. 23).

Centered oblique section. Axial sections. Section 6 indicates the presence of a short rectilinear terminal part ; the chamberlets o f the layer in the sagittal plane of the shell are cut along their axis, those of the two adjacent layers are cut normally to their axes, the primary chamberlets are obliquely sectioned. Nearly centered oblique section. Section through one chamber of the rectilinear terminal part. Section perpendicular to the equatorial plane. The two external whorls and a short rectilinear terminal part are cut. Same aspect as in fig. 6. Sub-equatorial centered section. The continuous disposition of the primary chamberlets is visible on the left. Oblique section through one chamber of a rectilinear terminal part. The preseptal buttresses are clearly visible. Section along the axis o f a rectilinear terminal part. Helicoidal structure, preseptal spaces and buttresses are visible. Axial section of a shell with a probable "uncoiled" terminal part. The "circular s tructure" inside the embryo is not explained Axial section of a recrystallized test. Sub-axial section through the last chambers.

Fig. 17 - 18 - Centered axial sections. Fig. 19 - 20 - Sub-equatorial sections showing the whole endoskeleton (preseptal spaces, and buttresses, primary chamberlets perpen-

dicular to the septa, secondary chamberlets obliquely oriented). The peculiar aspect is due to the flatness of the shell and the small diameter of the chamberlets o f which two layers are included in the thickness of the slide.

Fig. 21 - Large test with two embryos. The first whorls coiling was obviously directed by the axis joining the two embryos, the plane of coiling changed next .

G6obios

N ° 12 - fasc. 2

Pl. 1 J.J. Fleury

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PLANCHE 2

T o u t e s x 40

Fig. 1 ~ 15 - Murciella methonensis n. sp., g6n6ration A. 1. Holotype, FSL 147817. Section 6quatoriale centr~e. Voir description dans le texte et dessin texte-fig. 3, D1. La disposition h~licoiilale est discernable. 2. Section oblique centr6e. 3 ,4 , 5 ,7 et 8. Sections axiales ou presque axiales. La section 8 montre les piliers. 6. Section oblique centr~e. 9. Section centr6e, presque 6quatoriale. 10. Section "axiale" d 'un specimen l~g~rement streptospiral~. 11 - 12. Sections parall~les ~ 1'axe (voir les piliers sur la section 12). 13. Section selon l'axe d 'une courte partie terminale rectiligne unis6ri~e ; remarquer les piliers dans la plus ancienne loge couple. 14 - 15 . Sections axiales, ou presque, de deux tests pouvant poss~der une partie "dgroul~e".

R~f~rences des sections : Toutes GGB 1 8 4 . 1 , 2 , 7 et 12 (B 12) FSL 147817,3 et t l (8146) FSL 147810,4 (8147) FSL 147811, 5 (B 1) FSL 147813 6 et 8 (B 6) FSL 147815, 9 (F5) FSL 147823, 10 (2446) FSL 147804, 13 (2447) FSL 147805, 14 (B 17) FSL 147819, 15 (2450) FSL 147806.

Fig. 16 - 19 -Murc ie l la n. sp. 2. 16. Section sub-axiale. GED 23 (5303). 17 - 18. Sections axiales, ou presque. GKL 402 : 17 (3952), 18 (3951). 19. Section ~quatoriale (voir texte-fig. 3, H 1). GKL 402 (3951).

Fig. 20 - 24 - Murciella n. sp. 1. 20 - 21. Sections presque axiales. GDD 216 : 20 (A 8), 21 (7778), 22. Section ~quatoriale (volt texte-fig. 3, G 1) GDD 216 (7778). 23. Section oblique sub-centr~e. GDD 216 (2468). 24. Section presque 6quatoriale. GDD 216 (7663),

Fig. 1 - 15 - Murciella methonensis n. sp. (A generation). 1. Holotype. Centered equatorial section. See text, and text-fig. 3, D 1. The helicoidal disposition of the chamberlets is visible. 2. Centered oblique section. 3, 4 , 5 , 7 and 8 . Axial or nearly axial Sections. Section 8 shows buttresses. 6. Centered oblique section. 9. Centered, nearly equatorial section. 10. "Axial" section of a slightly streptospiraly coiled shell. 11 - 12 . Sub-axial sections (12 shows buttresses). 13. Section along the axis of a rectilinear terminal part. Buttresses are visible in the older sectioned chamber. 14 - 15. Axial and sub-axial sections with a likely "uncoiled" terminal part.

F!g. 16 - 19 -Murciella n. sp. 2. 16. Sub-axial section. 17 - 18. Axial or nearly axial sections. 19. Equatorial section (see text-fig. 3, H 1).

Fig. 20 - 24 - Murciella n. sp. 1. 20 - 21. Nearly axial sections. 22. Equatorial section (see text-fig. 3, G 1). 23. Oblique nearly centered section. 24. Nearly equatorial section.

G6obios

NO 12 - fasc. 2

PI. 2 J.J . Floury

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P L A N C H E 3

Toutes x 40, sauf 11, x 95

Fig. 1 ~ 5 - Murciel la m e t h o n e n s i s n. sp. 1, 4 et 5. Tests B ? La section 1 appartient ~ l'espgce par l 'enroulement serrg et la p6riph~rie arrondie des tours jeunes et par le fort diam~tre de ses logettes, mais aucun test A certain n 'at teint cette dimension ; il pourrait s'agir d 'une section peu d6centr6e d 'un test B. Les sections 4 et 5 repr~senteraient dans cette hypoth~se la m~me g~n~ration, qui Serait caract~ris~e par une grande pattie terminale "d6roul6e" (pseudo~volute ?); 2 - 3 Tests A, sections axiales.

Fig. 6 ~ 9 - M u r c i e l l a r e n z i n. sp. 6. Section sub-axiale compatible avec un test A. 7. Section axiale d 'un test A. 8. Section sub-axiale montrant des tours internes aigus et de fines logettes. Le tour externe involute, arrondi ~ sa p~riph~rie et occup6 par des logettes de fort diam~tre la singularise. I1 pourrait s'agir d 'un test B. 9. Section sub-6quatoriale compatible avecla pr6c6dente.

Fig. 10 et 11 - Murciella renz i ?, test B. Section 6quatoriale d 'un test clairement microsph6rique. La spire est assez l~che, les logettes sont assez fines pour que ce test soit attribuable ~ M. renz i n. sp., mais sa taille semble trop petite. La fig. 11 est un agrandissement de la pr6c6dente.

Fig. 12 - Murciel la n. sp. aff. renzi . La pattie centrale de la section ne serait pas incompatible avec certaines sections de M. renz i n. sp. Le Stade pseudogvolute tr~s aplati manifest6 par le dernier tour n'a cependant pas d'6quivalent dans les ~chantillons off M. renz i n. sp. est identifi6e. Ce test illustre donc une possibilit6 morphologique du genre Murciella, apparement ~tranggre aux espgces connues.

R6f6rences des sections : 1 ~ 6, 8 et 9 : GGB 184. 1 (B 7) FSL 147816, 2 (2444) FSL 147803,3 (8693) FSL 147812,4 (B 3) FSL 147814,5 (C 1) FSL 147820, 6 (2443) FSL 147802, 8 (2450) FSL 147806, 9 (B 14) FSL 147818. 7 :GKL 313 (2436) FSL 147829. 10 (et 11) : GDC 121 (676) 12 : GGB 155 (2441)

Fig. 1 - 5 - M. m e t h o n e n s i s n. sp. 1 ,4 , 5. B tests? Section 1 obviously belongs to the species (large diameter o f chamberlets, tight coiling, rounded periphery of the young whorls), but no definite A test reach such a diameter. This might be a off-centered section of a B test. Sections 4 and 5 might represent the same generation, which would be particularized by a large "uncoiled" (pseudevolute ?) terminal part. 2 - 3. Axial sections (A tests).

Fig. 6 - 9 - M. renz i n. sp. 6. Sub-axial section compatible with A test. 7. Axial section, A test. 8. Sub-axial section characterized by the sharp periphery and small chamberlets in the young whorls. The last involute whorl, with a rounded periphery and larger chamberlets make it conspicuous. This could be a B test. 9. Sub-equatorial section compatible with the preceding.

Fig. 10 - 11 - M. renz i ? B test. Equatorial section of a clearly microspheric test. The coiling is loose enough, the chamberlets are small enough to belong to M. renz i n. sp., but the shell is rather too small. Central part of the section enlarged in fig. 11.

Fig. 12 - Murciel la n. sp. aff. renzi . The young whorls seem not incompatible with M. renz i .a. sp. Nevertheless, the flattened pseudevolute last whorl has not equivalent in samples where M. renz i is identified. Thus the shell may indicate a morphological possi- bility of the genus, probably not reached by any known species.

G6obios

N ° 12 - fasc. 2 PI. 3

J.J . F leury

12

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PLANCHE 4

1 ~ 1 8 : x 4 0 ; 1 9 ~ i 2 3 : x 6 0

Fig. 1 fi 18 - Murciella klokovaensis n. sp. 1. Holotype, FSL 147839. Section 6quatoriale centr6e. Voir text-fig. 3, E 1~ L'arrangement h61ieoi~lal des logettes secondaires est bien discernable dans les trois derni~res loges. 2, 3 et 7. Sections obliques centr6es (embryons et premiers tours en partie recristallis6s). 4. Section axiale centr6e. 5 , 6 ,9 et 14. Sections sub-axiales. La section 9 montre la continuit6 des logettes primaires (tour interne). 8. Section tangentielle. 10, 11, 12 et 13. Diverses sections dans de petits tests (immatures ?). 15, 16, 17 et 18. Sections montrant l'existence de sp6cimens comportant une courte partie enroul6e et un stade rectiligne unis6ri6 important.

Fig. 19 fi 2 3 - Murciella renzi n. sp. Sections montrant l'organisation endosquelettique. La section 19 est axiale, la section 23 6quatoria!e (d6tail de l'holotype), les sections 20, 21 et 22 sont interm6diaires (voir dessins texte-fig. 1).

R6f6rences des sections : 1 ~ i8: GKL 76 F. 1. (A 3) FSL 147839, 2 (A 4) FSL 147840, 3, 12 et 13 (B 7) FSL 147845, 4 et 17 (8690) FSL 147837, 5 (B 5) FSL 147843, 6 (B 1) FSL 147841, 7 (6741) FSL 147833, 8 (B 3) FSL 147842, 9 (8689) FSL 147836, 10 et 14 (A 1) FSL 147838, 11 (1776) FSL 147832, 15 (B 6) FSL 147844, 16 (6742) FSL 147834, 18 (8668) FSL 147835. 19 ~ 23 : GGB 184. 19 (E 3) FSL 147822, 20 (8140) FSL 147809, 21 (8135) FSL 147807, 22 (2442) FSL 147801, 23 (B 12) FSL 147817.

Fig. 1 - 18 - M. klokovaensis n. sp. 1. Holotype. Centered equatorial section. See text-fig. 3, E 1. The helicoidal structure is obvious inside the last three chambers. 2, 3, 7. Centered oblique sections (centrally recrystallized). 4. Centered axial section. 5 ,6, 9, 14. Sub axial sections. Section 9 shows the continuous disposition of primary chamberlets (internal whorl). 8. Tangential section. 10, 1 t , 12, 13. Various sections through small (immature ?) tests. 15, 16, 17, 18. Sections through tests involving a short coiled part and a long rectilinear terminal part.

Fig. 19 - 23 - M. renzi, n. sp. Sections showing the endoskeletal organization. Section 19 is axial, 23 is equatorial (holotype); 20, 21 and 22 are intermediates (see drawings on text-fig. 1).

G6obios

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PI. 4 J.J. F leury

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PLANCHE 5

Toutes x 40

Fig. 1 A 15 - Murciella oroidea n. sp. t . Holotype, FSL 147853. Section ~quatoriale centr~e. Voir texte-fig. 3, F 1. 2, 3 ,4 et 5. Sections obliques centr~es de sp6cimens "~ gros embryons". 6, 7 et 12. Sections presque 6quatoriales de specimens "fi petits embryons" (volt dessin de la partie centrale de la section 7, texte-fig. 3 F 3). 8, 9 et t0. Sections presque axiales centr6es de sp6cimens "~ petits embryons". 11. Section d'une courte pattie "d6roul6e (?). 13, 14 et 15. Sections subaxiales mettant en ~vidence la disposition des logettes.

Fig. 16 ~ 26 . - Murciella aft. cuvillieri. 16 ~ 23 G6n~ration A.

16. Section d'une loge de la partie d~roul6e. 17. Section 6quatoriale centr6e (voir texte-fig. 3, B 1). 18, 19, 20, 21. Sections axiales centr~es. 22, 23. Sections presque 6quatoriales,

24 fi 26. G6n~ration B. 24,25. Sections "axiales" centr6es. 26. Section 6quatoriale.

R6f6rences des sections : 1 ~ 15 : GDD 8 A. 1, 3 et 14 (8453) FSL 147853, 2 (8451) FSL 147852, 4, 5 ,6 et 10 (5082) FSL 147846, 7 (5402) FSL 147848, 8 et 11 (5400) FSL 147847, 9 (7224) FSL 147850, 12 et 15 (5926) FSL 147849, 13 (8449) FSL 147851, 16 19, 25 et 26 : FPM 250 (Astypalia). 20 et 24 : XGI43 ;21 ~ 23 : GDD 216 (Vitina).

Fig. 1 - 15 - M. ovoidea n. sp. 1. Holotype. Centered equatorial section. See text-fig. 3, F 1. 2, 3 ,4 , 5. Centered oblique section through specimens with "large embryos". 6, 7, 12. Nearly equatorial sections through specimens with "small embryos" (see drawing of central part of section 7, text-fig. 3, F 3). 8, 9, 10. Centered nearly axial sections through specimens with "small embryos". 11. Section through a short "uncoiled" part (?). 13, 14, 15. Subaxial sections showing the endoskeletal organization.

Fig. 16 - 26 - M. aft. cuvillieri. 16 - 23. A generation.

16. Section through one chamber of the rectilinear terminal part. 17: Centered equatorial section (see text-fig. 3, B 1). 18, 19, 20, 21. Centered axial sections. 22, 23. Nearly equatorial sections.

24 - 26. B generation. 24, 25. Centered "axial" sections. 26 .Equatorial section.

G6obios N ° 12 -fasc. 2

PI. 5 J.J. Fleury

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Le genre Murciella (Foraminifère, Rhapydionininae), dans le Crétacé supérieur de Grèce (zone de Gavrovo-Tripolitza)