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Le levantin de Joanina (Épire, Grèce): Observations stratigraphiques et paléontologiques

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Page 1: Le levantin de Joanina (Épire, Grèce): Observations stratigraphiques et paléontologiques

LE LEVANTIN DE JOANINA (] PIRE, GR] CE) OBSERVATIONS STRATIGRAPHIQUES

ET PALEONTOLOGIQUES

par

Claude G U E R N E T *, Jacqueline S A U V A G E ** & Ingeborg S O U L I E - M A R S C H E ***

RgSUMg ABSTRACT

Dans la s4rie lacustre de Joanina, les Mollus- ques se r4partissent en deux niveaux et nous avons constat4, comme en Slavonie (Yougoslavie) et comme dans l'ile de Kos (Grace), mais avec un moindre d4veloppement, une 4volution morpholo- gique des Paludines. Par ailleurs, les 9yrogonites, pollens et ostracodes montrent une certaine salinit4 au sein de la s4rie lacustre qui est attribu4e au Plioc~ne sup~rieur.

Wi th in the ]oannina serie, the molluscan fauna are found at two levels. An evolution has been observed within the Paludina group, but with lesser morphological development than those observed at Slavonia (Yougoslavia) and in the Island of Kos (Greece). Moreover, the gyrogo- nites, pollens and ostracodes demonstrate an increase in salinity during deposition and also give an Upper Pliocene age to this lacustrine serie.

MOTS-CLI~S " CHAROPHYTA - MESOGASTROPODA " PODOCARPlNA - PLIOCI~NE SUP, " NOUVEAU - FAUNE GASTROPODE "

PALYNOLOGIE - MILIEU LACUSTRE " MILIEU LAGUNAIRE (SAUMATRE) ~ EPIRE (JOANINA - - IOANNINA

JANINA = YANNINA).

KEY WORDS: Ct-IAROPI-IYTA - MESOGASTROPODA - PODOCARPINA - UPPER PLIOCENE - NEW DESCRIPTION - GAS-

TROPOD FAUNA " PALYNOLOGY - LACUSTRINE ENVIRONMENT - LAGOONAL ENVIRONMENT (BRACKISH)

EPIRLIS (JOANINA ~ IOANNINA ~ JANINA ~ YANNINA).

" Labora to i re G~ologie Bassins s4dimentaires, Univers i t4 P.-M.-Curie , 75005 Paris .

"* Labora to i re G6ologie Histor ique, I.Iniversit4 Par is Sud, 91 O r s a y (E.R.A. n" 9).

*** Lahora to i re Pal4obotanique et Evo lu t ion des V4g~taux, E.R.A. 114 du C.N.R.S., Univers i t4 des Sciences et Techni - ques du Lanquedoc, 34060 Montpel l ier .

G~obios, n ~ 10, fasc. 2 p. 297-309, 2 fig., 1 tabl., 1 pl. Lyon, avril 1977

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INTRODUCTION

Le petit affteurement levantin ~ de }oanina constitue un jalon entre les affleurements de m~me facies, mais souvent beaucoup plus 4tendus, du Bassin Pannonien d 'une part, de la r4gion 4g4enne (Kos, Rhodes, etc...) et du P41oponese (Sparte, etc...) d 'autre part. II a 4t4 4tudi4 par M. Dalloni (1921), J. Aubouin (1959 et S. Gillet (1962) qui, tous, l 'attribuent au Plioc~ne ~

Pour notre part, grace sans doute /l de meil- leures conditions d'affleurements, nous pouvons montrer que la [aune signal4e par les auteurs se r@artit en deux niueaux distinets, le niveau sup~- rieur contenant seul les PaIudines orn4es. En outre, nous d4criuons les pollens, 9yrogonites et ostracodes associ4es a la macro[aune.

STRATIGRAPHIE

L'extension des affleurements levantins de Joa- nina est figur4e sur la carte g4ologique /~ 1/50 000 de l 'Epire et le gisement fossilif~re 4tudi4 ici est lui-mfime ~ situ4 sur le chemin de Katsika g Pafra, que!ques m~tres ~ I ' W et en contrebas du petit col qui permet d'aller d 'un village h l 'autre >~ (Au- bouin, 1959, p. 272). Line excavation, ouverte g l 'Est et en bordure du chemin (carrossable, mais non asphalt4 en 1975), nous a permis de distin- guer, sur 2 m d'4paisseur environ et de bas en haut, les deux termes fossilif6res suivants (fig. 1 et tableau de r4partition de la faune et des Charophytes) :

1 ) terme 1, marries 9rises, lignifif~res /t la partie inf4rieure de l 'affleurement, plus carbonat4es et de teinte plus claire au sommet contenant :

- - des 9ast4ropodes: Viviparus brusinai Neu- mayr, Neritina micans Gaudry et Fischer, Mela- posis costata (Olivier), Melania curvicosta Des- hayes, Hydrobia ]aninensis (Doll.), H. gr. eugeniae N. (au sommet des marnes grises seulement), Bithinia cf. meridionalis Bukowsky, Valvata sp., g tours ogivaux, proche d'aspect de ~ Valvata 9raeca Fuchs provenant d 'Atalandi (Locride), Planorbes ;

- - des ostracodes, Candona stupelji gr. neglecta et Cyprinotus sp. ;

- - d e s 9yrogonites, NiteIlopsis (Tectochara) sp. (tr4s abondant) et Chara sp. s. str. (rare) ;

- - des spores et des pollens, parmi lesquels 27 formes d4terminables :

des spores de Pt4ridophytes, tril4tes, ver- ruqueuses (4 9 ) ,

- des pollens de Gonif~res non ailfis : Sequoia 1 9 , Sciadopitys 7 %. Taxodmm 3 %, Inaperturopollinites dubius 7 %, I. magnus 4 9 ,

- des pollens de Confreres ail~s : Pinus type diploxylon (types halepensis et m4diter- ran~en) 38 %, P. type haptoxqlon 6 9 . Abies 1 % , Keteeleria 2 %,

- d e s pollens d 'Angiospermes: Graminae 2 %, c[. Platanus orientalis 1 % , Carya 1 9 , Pterocarya 2 %, Alnus 1 % , Tilia 1 9 , llex margaritatus 1 %, Ouercus 3 9 , Tricolpopollenites henrici 2 %, T. microhenrici 1 9 , T. [allax 2 %, T. laesus 1 % , Oleaceae 1 % , T. villensis 1 9 , T. exactus 2 %, T. edmundi 3 %, Compo- siteae tubuli[lorae 2 9 ,

1. << Levant in >> est pris ici au sens large, inspir4 par E. Hauq , de << facies du C4nozo'/que sup4rieur riche en Wivipares, M~lanops is et N4ri t ines >7.

2. Cependan t , pour G. Dollfus (1922), la faune recueil- lie par M. Dalloni est miocene. G. Dollfus appuie son point de vue sur des observa t ions - - erron4es - - de A. G a u d r y {t862) qui, en Att ique, situe les couches levant ines sous }es l imons gt Hipparion gracile.

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0

5644 ~ br6che N S ~ l c . V • - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~ couches (~

I ,,'15642 morno- c ~ . . . . . . . . . . . . . V ~ i ~ _ ~ 5 ~ 1 mornes gr=ses .5643

5 6 4 0 mornes l igniteuses c o u c h e s

u~ l O m -Y V. brusinai

2 m

Fig. 1 - Le Levantin de Joanina - Coupe dans la petite carri6re, ~ l'Est du chemin de Katsika /l Pafra.

The Levantin from Joanina - Section in the carry, east of the road from Katsika to Pafra.

La pat t ie supCrieure du terme I tr6s coquillier (mais /l coquilles Ie plus souvent bris~es) est fiche en gyrogonites mais trCs pauvre en ostracodes.

2) terme 2, calcaires argileux, 9ris clair, et contenant :

- - des Gast~ropodes : Viviparus sp., forme orn~e de minces filets spiraux, Neritina micans G. et F., Melanopsis costata (O1.), Melania curvi- costa Deshayes, Hydrobia (Pyrgula) sp. ~t bour- relets spiraux, Valvata sp. ?, forme ~ tours ogi- vaux et car~n~s, Ancylus sp. ;

--- des Os t r acodes : Darwinula steuensoni (ra- res) , Ilyocypris brady Sars (rares) , Cyprinotus sp., Candona stupelji gr. neglecta, Cyprideis torosa s. sp. janinensis ;

- - d e s gyrogonites, les m~mes que dans les marnes grises sous-jacentes, auxquels s 'a joute Lamprothamnius sp. ;

- - des spores e t pollens appar tenant ~ 28 for- rues qui son t :

des PtCridophytes : Osmunda (1 % ) et spores tril~tes verruqueuses 2 %,

- d e s Conif~res non a l l , s : Chamaecyparis 2 %, Inaperturopollenites dubius 5 %,

- des ConifCres ail~s : Pinus type halepensis 21 %, Pinus type m~diterran~en 3 %, Pinus sp. 7 %. Pinus type haploxylon

%, Abies 8 %, Keteeleria 3 %, Tsuga 2 %, Podocarpus 2 %,

- des Angiospermes : Gramineae 1%, Carya 2 %, Pterocarya 4 %, Alnus 2 %, Ulmus 5 %, Caryophyllaceae 1%, Quercus 12 %, T. henrici 2 %, T. microhenricl 2 %, T. [allax 2 %, T. laesus 1 % , O/eaceae 1 % , Fagus 1%, T. vitlensis 1%, Compositae liguliflora I %, Compositae tubuliflorae 2 % .

Au centre de la carriCre la s~rie levantine est surmontee d 'une br~che calcaire dont des chicots apparaissent sporadiquement au sommet des col- lines levantines.

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PALEONTOLOGIE

1 ) Remarques malacologiques

Nous n'avons pas recueilli de valves de Lamel- iibranches mais les Gast4ropodes sont abondants g travers toute la s4rie, et, pour la plupart, leur pr4sence est connue grace aux travaux pr4c4dents. Ils ont d'ailleurs 4t4 figur4s par G. Dollfus (1922). Notons cependant que:

- - l a Vivipare orn4e, du terme sup4rieur de notre coupe, n'est pas V. clathrata dont nous poss4dons des individus provenant de Rhodes et qui, eux, sont parfaitement conformes a la des- cription originale de Deshayes. La Paludine de Joanina a une ornementation beaucoup plus fine, constitu4e de 4 /~ 6 filets spiraux que recoupent parfois des c6tes transversales. I1 s'agit manifes- tement d'une forme de convergence, distincte donc de V. clathrata. A Joanina, comme au Cap Phocas (fie de Kos), & Rhodes, • M4gara, etc.., ou, hors de Grace en Slavonie, en Bresse, etc .... les Palu- dines (et d'autres Gast4ropodes) 4voluent sur place

partir de formes non orn4es plus ou moins ubi~ quistes (ici V. brusinai) pour donner naissance des formes orn4es, end4miques strictes, propres une 4tendue lacustre ;

- -Hydrobia (?) janinensis (Doll.) de Joanina es~ morphologiquement proche d'Hydrobia tran- sitans N. des couches fl Paludines de Slavonie; toutefois, elle est sensiblement moins 41ev4e (hau- teur maximum observ4e: 7 ram) et surtout plus trapue. Elle est accompagn4e, au sommet du terme inf4rieur, d'une forme voisine, car4n4e, ~ car~ne plus ou moins proche de la suture inf4rieure et identique fl la Pyrgula cf. eugeniae Neumayr que nous avons signal4e au Cap Phocas (fie de Kos). Enfin, dans le niveau fl Paludines orn4es de Joa- nina abonde une autre Pyrgula, de grande taille (jusqu'fl 12 mm de hauteur), ~ test parcouru de cordons spiraux beaucoup moins larges et 4pais que ceux de la P. brusinai Tournouer ~ laquelle notre esp4ce ou vari4t4 a 4t4, sans doute ~ tort, rapport4e (nous poss4dons des topotypoides de l'esp4ce de Kos, nettement distincte). Sans doute s'agit-il encore d'une forme end4mique; on sait d'ailleurs depuis tongtemps que les Hydrobies peu- vent 4voluer rapidement, ~ la mani4re des Vivipares ;

la Bithinie de Joanina ressemble ~ la B. meridionalis Bukowsky, de File de Rhodes; elle s'en distingue par ses tours plus coniques ;

- - pour les autres Mollusques cites, nos d4ter- minations sont en accord avec celles des auteurs, en particulier avec celles de S. Gillet.

2 ) Observat ions sur les Ostracodes :~

Les associations d'Ostracodes recueillies /l Joa- nina sont tr~s pauvres en esp4ces. En fair, les valves de Candona sont pratiquement seules dans nos lavages du terme inf4rieur de la s4rie tandis que, dans le terme sup4rieur, /t Paludines orn4es, o6 elles abondent s 'y associent des valves de C. torosa janinensis et quelques valves d'II!to- cypris bradyi. Ces trois esp4ces sont seules l'objet de remarques pal4ontologiques, Darminula steven, soni (Brady et Robertson) et Cyprinotus sp. (qui diff4re de C. salinus par sa forme beaucoup plus surbaiss4e), n'4tant repr4sent~s dans nos lavages que, respectivement, par deux et quatre valves.

Candona st upelji Krstic (pl. I, photos 1 ~ 7), du 9roupe de C. neglecta Sars est repr4sent4e dans toute notre s4rie par un plus ou moins 9rand hOm- bre d'individus adultes et larvaires. Les contours des valves males et femelles sont identiques ceux des types que figure N. Krstic (1974). C. stupelji est une esp~ce tr~s proche de C. neglecta dont elle se distingue par la plus 9rande hauteur de la partie post4rieure des valves.

C. stupelji est une forme du Plioc6ne de la r49ion de Belgrade tandis que C. neglecta est sur- tout connue du Quaternaire t~ nos jours ; en Gr4ce en particulier, G. Lutti 9 (1968 et in Vinken, 1965) a recueilli C. neglecta en 9rand hombre dans le Quaternaire ancien de M49alopolis alors qu'elle manque dans le Plioc4ne,

Au point de rue 4cologique, les Candona du 9roupe neglecta sont typiquement limniques mais peuvent vivre dans des eaux 149brement saumfitres.

3. M. N. Grekoff a bien voulu relire notre texte, nous l'en remercions vivement, ainsi que M. O. Carbonnel qui a bien voulu exp4dier quelques topotypo'~des de Cyprideis maxima~

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- - Ilyocypris bradyi Sars (pl. I, photo 15). La partie sup4rieure des marnes g Paludines nous a livr6 quatre valves adultes d'Ilyocypris. Ces valves pr4sentent les caract~ristiques 94n4rales d'I. bra- dyi : angle post~ro-dorsal bien marqu6 sur la valve gauche, absence de bosses bien individualis4es de part et d 'autre d'un sillon m4dian marqu~ lui~m~me de deux creux en V au-dessus du champ muscu- laire. Notons cependant que pour certains auteurs (Luttig, etc...) il existe toutes les formes de pas- sage entre I. bradyi et I. gibba qui constitueraient une m~me esp6ce. Selon Klie (1938, in Jordan et al.. 1962) te genre llyocypris est thermophile et pr~f6re les eaux de temp6ratures sup6rieures ~ 10 ~

- - C y p r M e i s torosa n. sp. janinensis n. ssp. (pl. I, photos 8 /~ 14). Les Cyprideis de Joanina ne sont presents que dans notre terme sup~rieur h Paludines ornfies. Nous en proposons la diagnose suivante :

DERIVITIO NOMINIS : Joanina, capitale de l'Epire.

HOLOTYPE: t v. d. 5644-6 (coll. C G , , G~ol., Bass. S~dim., Univ. P.-et-M.~Curie, Paris).

PARATYPES: 36 valves, adultes et Iarves. 4ch. 5643 et 5644.

Locus TYPlCUS : petite carri~re, pros de ]oanina, entre les villages de Katsika et Pafra, /~ I'~vV et en contrebas du col qui les s4pare.

NIVEAH STRATIGRAPHIQUE : Plioc~ne re!ativement 41ev4 (non Plioc~ne inf4rieur).

DIAGNOSE (holotype) : Valve de grande taille (L = 1,15 ram, h. = 0,6 mm), 4troite (e/2 = 0,2 ram), particuli~rement g l'avant. Le bord dorsal est convexe, avec inflexion au niveau du sillon lat6ral, lui-m~me peu pro fond et creus6 au 1/3 ant~rieur de la valve. Le bord ant4rieur, qui ne porte pas de denticulations marfinales est arrondi avec point d'inflexion subm~ridien; le bord post6rieur est fortement inclin~ vers l'arri~re puis arrondi vers le bas, il porte, au niveau de l'inflexion post6ro- ventral une petite ~pine, comme c'est fr4quem- ment le cas sur les valves droites de C. torosa. Le bord ventral pr4sente une double concavit~ ven- trale, peut-~tre en liaison avec le fort d~velop- pement des nodosit~s. La zone marginale, large de 85 ~m environ, est travers4e par environ 35 canaux marginaux, subrectilignes, rarement bifurqu6s ; ces eanaux sont renfI4s, /~ pen pros /~ leur moiti6, en ampoule plus ou moins allong4e. La charni~re est semblable g cel!e de C, torosa. Les empreintes musculaires sont fiour4es pl. I, fig. 13.

L'ornementation est remarquable par l a 9rande taille des fossettes (diam~tre de l 'o rdre de 35 ~ ) , de forme hexagonale ou grossi~rement ovale ; elle est comparable g celle de C. maxima Carbonnel 1969. Des nodosit4s d~forment en outre les cara- paces (volt ci-dessous).

CARACTt~.RISTIQLIES DES AUTRES VALVES recueiilies Katsika, pros de Joanina : Les valves m~les pr4-

sentent les caract4ristiques 4nonc6es ci-dessus, les valves droites 6tant plus petites que les valves gauches. Les valves femelles sont plus trapues que les valves m~les. L'6pine post~r0-ventrale n'est pr~sente que sur quelques valves droites (adultes ou larvaires). Les nodosit~s sont presque toujours bien d~velopp4es, aussi bien sur les valves lar- vaires que sur les valves adultes et elles occupent g peu pros la m~me disposition que chez C. torosa ; les nodosit4s les plus souvent pr6sentes sont, dans l'ordre, les nodosit6s 1 et 7, la 2 parfois accom- pagn4e de la 2a, la 5, la 3, et enfin la 4 qui manque sur beaucoup de valves (notation ~tablie pour C. torosa, d'apr~s Sandberg in Kilenyi et Whi t taker 1974).

REMARQUES. Par leur taille relativement ~lev6e, l'absence de denticulations marginales, les Cypri- deis de Joanina appartiennent au groupe de C. torosa (]ones) d4fini par A, Decima (1962). En outre si le d4veloppement des nodosit6s sur les valves est lit aux caract6ristiques du milieu (et notamment t~ une salinit4 tr~s inf4rieure /: 35 %0), le d~terminisme de leur position sur les valves est certainement g6n6tique, Or, cette position est celle indiqu4e pour C. torosa type par T. Kilenyi et J. Wi t taker (voir supra).

Au sein m~me du 9roupe torosa, la ,qrossi~ret4 de l 'ornementation de notre forme - - fossettes souvent hexagonales (diam~tre de l'ordre de 35 r~m qui rappellent celles de C. maxima Carbonnel - - et la relative 4troitesse des valves permettent de la distinguer, au moins comme sous-esp~ce, sous le nora de C. torosa janinensis.

Au point de vue stratigraphique, C. torosa, esp~ce actuelle cosmopolite, est connue avec certi- tude depuis le Plioc~ne. Par ailleurs, ie genre Cyprideis est actuellement extr~mement commun dans les milieux saumgtres hypo- et hyper-salins du monde entier 4. Quoiqu'il soit susceptible de se

4. C. forosa est abondant clans ies estuaires de certains fleuves, notamment du Danube, du Don, etc. (N. Grekoff, commun, personn.) ainsi que dans les 6tangs littoraux, notamment en Gr/~ce, dans le Golfe Amvrakique, en Epire

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d~velopper dans des eaux oli9ohalines il n 'en existe qu'une citation dans des eaux douces, au lac Tanganika (Kilenyi et Whi t taker , 1974).

3) Observations sur les Charophytes

Les fructifications les plus nombreuses ici (plus de 200 individus) appart iennent au groupe du

m~me, et dans les 6tan.qs de la c6te occidentale du P61opo- n~se off l'un d'entre nous les a recueillis). II est 6Qalement signal6 dans le lac Tib6riade, de salinit6 6tale /~ 0,5-0,6 (Lerner-Seggev, 1968).

9enre Nitellopsis et constituent des populations de taille ~lev~e,

longueur de 1000 g 1300 txm (moyenne 1175 ~*m) largeur de 1000 g 1300 ~m (moyenne 1100 ~in)

avec des 9yrooonites tr~s larges ~ globuleuses, le rapport longueur / largeur pr~sentant le maximum entre 1,05 et 1,10. Lat~ralement, on observe 6 ~ 8 tours de spire (n), le plus souvent convexes et toujours lisses. La zone apicale de diam~tre compris entre 400 et 500 ~m est souvent plane avec des nodules peu volumineux et peu pro6mi-

Niveau inf6rieur

n = 16o ex.

Niveau sup6rieur

n -_. 80 ex.

i i ent~176 ent~176 6toi16 pentagonal en forme de

coupelle l l sans entonnoir

Fig. 2 - R6partition en pourcentage des morphotypes de la base des gyrogonites de Nitellopsis pr6sents dans les couches

Charotypes de Joanina (Epire).

Percentage distribution of bottom morphotype in gyrogonites of Nitellopsis found in the layers with Charo-

types of Joanina (Epire).

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nents. A la base, on observe le plus souvent un entonnoir pentagonal bien d4velopp4 (large d'en- viron 350 ~,m) qui n4anmoins dans 30 % des cas pr4sente plut6t la forme d'une coupelle de m~me diamCtre mais de faible profondeur. La figure 2 illustre la r4partition des morphotypes de ta con[i- 9uration basale des deux populations de Joanina (niv. 1 et niv. 2). Les variations observCes ne constituent pas une diff4rence significative au sens statistique.

D'apr4s les caract4ristiques de la morpho!o,qie basale, ces populations sont ~ ran qer dans le sous- genre Tectochara de Nitellopsis (Grambast Souli4-M/irsche, 1972) et s'insCrent dans une liggnCe qui se dCveloppe t~ partir de Nitellopsis (Tectochara) etrusca Ton,qiorggi du Miocene supr rieur pour aboutir ~ l'esp&e actuelle N. (Nitel- topsis) obtusa (Desvaux) Groves. Dans ce cadre, la forme de loanina pr~sente un stade ~volutif interm~diaire qui s'accorde parfaitement avec un ~ge plioc~ne. Nos observations, par ailleurs, per~ mettent de prr qu'il est certainement plus r&ent que l'~gge (PliocCne inf~rieur) du ggisement de Hauterives (Dr6me, France).

La microflore de Charophytes qui accompaggne l'esp&e principale est constitute de .qyro'qonites appartenant au genre Chara L. s. str. Les histo~ grammes ~tablis montrent pour le niveau sup~rieur une bimodalit~ traduisant la presence de deux esp&es ou formes. I1 s'y ajoute une esp&e du genre Lamprothamnium Groves qui malggr~ son petit hombre d'individus est tout ~ fair siggnificative car, par analoqie avec ta flore actuetle, sa seule presence est une indication certaine pour un milieu saumfitre.

4) Remarques palynologiques

Les associations palynologgiques recueillies dans les niveaux inf~rieurs et sup~rieurs de la sCrie levantine pr~sentent les m~mes caract~ristiques g~n~rales :

- - les formes herbac&s et les spores sont peu abondantes ;

- - p a r m i tes formes sylvatiques, les Gymno- spermes pr~dominent avec prCs de 50 % de Coni-

f~res ail~s dans les deux spectres et 22 % (niveau inf~rieur) ~ 7 % (niveau sup~rieur) de formes non ailCes. Parmi les pollens aft&, les Pins de type haploxglon sore rares (4 % dans les deux niveaux) et les Pins de type dip loxylon, principalement de type halepensis tr~s abondants (38 % et 2 1 % ) ;

- - l e s An,qiospermes fournissent 30 ~ 40 % des pollens et prCsentent quelques formes sp4cifi- quement n4og4nes (T. henrici, T. microhenrici, T. [allax, T. villensis, T. exactus, T. edmundi).

Parmi les Gymnospermes et les An,qiospermes, d'autres formes correspondent ~ des genres appa- rus au Nr et qui persistent (Sauvagge, 1976) pendant le Quaternaire ancien (Keteeleria, Tsuga, Carya, Pterocarga, cette derniCre forme consti- tuant 1 1 % du spectre pollinique dans le terme levantin sup4rieur).

L'abondance des Conif4res ail4s du type diplo- xylon, qui se dCveloppent au cours du N4o,q4ne tandis que les Conif4res non ail4s r4gressent, jointe aux faibles pourcentages des formes d'An- ~tiospermes spr du Nr nous incite

attribuer ~ un Plioc4ne terminal la pattie sup4- rieure de !a formation de Joanina. La pattie inf4- rieure, dans ses ,qrandes lignes, pr4sente des r4sul~ tats analogues; les Conif~res non ail4s y sont un peu plus nombreux, les pollens du genre Quercus plus rares, mais ces diff4rences peuvent ~tre attri- bu4es g des variations climatiques locales et non siggnificatives ~ l'4chelle des temps plioc4nes.

LISTE DES PALYNOMORPHES CITES DANS LE TEXTE

tnapetCuropollenites dubius (R, POT.) TH. 6 P~. t953 lnaperturopollenites rnagnus (R, POT,) TH. ~ Pv. 1953 Tricolpapotlenites henrici (R. POT.) TH. 8~ PF. 1953 Tricolpopollenites microhenrici (R. POT.) TH. 6 PF. 1953 Tricolpopollenites liblarensis (THoMS.) TH. 6 PF. subsp.

[allax (R. POT.) TH. 6 Pv. 1953 Tricolpopollenites laesus (R. POT.) TH. ~ PF. 1953 Tricolporopotlenites uillensis {THoMS.) Tit. 6 PF. 1953 Tricolporopollenites edmundi (R. POT.) TH. ~; Pv. 1953 TricolporopoUenites megaexactus (R. POT.) TH. 6 Pv.

subsp, exoc(us (R. POT.) TH. 6 PP. 1953

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rll I

o c B • cr

x

T E R M E

a V.

INFE~RIEUR

brusinai

c. o')

Po

T E R M s S ~ ' P ~ ' R I E U R

V . o r n 4 e

Caudona neglecta

Cyprinotus sp.

Ilyocypris sp.

Cyprideis cf. maxima

Darwinula stevensoni

Vivipara brusinai

Vivipare orn~e

Neritina micans

Melania curvicosta

Melanopsis costata

Hydrobia janinensis

H. (Pyrgula) cf. eugeniae

H. (P.) sp., ~ bourrelets spiraux

Bithinia sp. ~ section transversale ogivale

Nitellopsis Tectochara) sp.

Chara sp, I

Chara sp. 2

Lamprothamnium sp.

Tabl. 1 - R6partition des Ostracodes, Gast4ropodes et Gyrogonites dans la coupe du Levantin de Joanina.

Distribution of Ostracoda, Gastropoda and Gyrogonites in the Joanina serie.

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CONCLUSION GENERALE

I1 existe une remarquable concordance des indi- cations fournies par ]es diff4rents groupes de microfossiles etudi6s :

- - sur le plan stratigraphique puisque gyroso- nites et pollens permettent non seulement de confirmer l'&se plioc4ne g6n4ralement avanc4 par les auteurs pour la s~rie levantine de Joanina mais aussi de le pr4ciser : Ia s4rie levantine de ]oanina est d'un ~ge plioc4ne sup~rieur ;

- - sur le plan 4cologique puisque gyrogonites et Ostracodes nous indiquent que le terme sup6- rieur de la s4rie levantine correspond & un d~p6t dans les eaux 14s~rement sal4es (oligo-halines). Comme & Kos (Guernet et al., 1976), le d4velop- pement de l'ornementation chez certains Gast4- ropodes - - Viviparus notamment - - coincident donc avec un accroissement de la salinite. Ce ph4nom~ne n'est toutefois pas ,q4n4ral, ainsi, dans la r6gion de Zagreb les couches ~ Paludines sup4- rieures contiennent la merne association d'Ostra- codes limniques que les couches inf4rieures (Gasic et Sokac, 1970),

Par ailleurs la raise en 4vidence d'un 4pisode oligohalin au Plioc4ne, dans la r4gion de Joanina,

pout surprendre. En effet, los affleurements connus de Plioc~ne marins ou saum&tres les plus proches - - en bordure de l a m e r ionienne ou du golfe amvrakique - - sont ~l plus de 50 km de Joanina dont los separent d'importants chainons montagneux. Ceux-ci, il est vrai, ne se sont mis ,on place, au moins pro parte qu'au Plioc6ne: ainsi, l'unit4 de Parga, qui constitue ] 'un de ces chai- nons, chevauche des formations de cette p4riode (I.G.R.S. et LF.P., 1966). N4anmoins, dans l'etat actuel de nos connaissances une autre interpr4ta- tion est plus vraisemblable : le sol gemme triasique, autrefois exploit4 une vingtaine de kilom4tres au SE de Joanina, a pu se dissoudre dans les eaux qui, au moment du d6p6t du terme levantin sup4~ rieur, alimentaient le lac pliocbne, D'ailleurs, les Charophytes du genre Lamprothamnium aussi bien que los Ostracodes du genre Cyprideis sont susceptibles de se d4velopper dans des 4tendues d'eau sans communication avec lamer mais & sali- nite sup4rieure & celle des eaux douces, Ainsi, le genre Lamprothamnium vit actuellement clans plu- sieurs stations << continentales >>, notamment ~l l'int4rieur de la p4ninsule ib4rique (Prosper, 1910) oil son developement est toujours lie ~i une cerm~ne salinit@ du milieu.

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Fig. 1 - 6

Fig. 7 - 14

Fig. 15

Candona stupelji Kr. (gr. neglecta). 1 - Valve gauche d'un individu mille, vue lat6rale interne (G.C. 5644-0) . Bien que la mise au point soit faite sur les contours de la valve, les empreintes des gonades sont bien visibles. (x 40). 2 - Valve droite, femelle, rue lat6rale externe (G.C. 5003-0) . Le dimorphisme sexuel se traduit notamment par l'allure surbaiss6e des valves femelles par rapport aux valves turtles. (x 40). 3 - Carapace femelle en vue dorsale, partie ant6rieure vers le haut (G.C. 5644-9 ) . Le bord dorsal m6dian de la valve droite s'en- gage dans le sillon (6videmment non visible iei) que constitue le bord dorsal m6dian de la valve gauche et son repli interne. En avant et en arri&e de la carapace, la valve gauche recouvre la valve droite. (x 40). 4 - Valve gauche, femelle, rue externe, d6tail (G.C. 5644-10) . Noter l'alignement tr6s r6gulier des pores marginaux. (x 500). 5 - M$me valve, pore lat6ral. (x 5 000). 6 - Valve droite, vue interne (G.C. 5644-2) , pore lat&al. Les pores s'ouvrent beaucoup plus largement fi l'int~rieur des valves qu ' i l'ext6rieur de celles-ci. (x 3 000).

Cyprideis torosa ]aninensis n. ssp 7 - Valve droite, mille, vue externe (G.C. 5644-6 , holotype de la sous-espbce). La grossieret6 de l'orne- mentation et la double sinuosit6 du bord dorsal sont remarquables chez cette forme. (x 45). 8 - Valve droite, mille, rue exteme (GC. 5643-13) . Les canaux marginaux nombreux et subrectilignes sont nettement distincts. (x 45). 9 - Valve gauche, femelle, vue externe (G.C. 5644-32) . Les valves femelles sont plus r6guli6rement ovales, plus trapues, que les valves mfiles. (x 50). 10 - Valve gauche, femelle (G.C. 5644-5) . Vue g6n~rale sur la zone marginale, la charni&e et les empreintes musculaires. (x 50). 11 - Valve droite, femelte, rue dorsale (G.C. 5644-33) . La d6pression marginale permet un bon calage de la valve gauche qui d6borde il ce niveau sur la valve droite. (x 45). 12 - Valve gauche, femelle (G.C. 5644-5) . Charni6re typique du genre. (x 100). 13 - Valve droite, mille, empreintes musculaires (G.C. 5644-34) . Noter le renflement des extr6mit6s de l'empreinte en V. 14 - Valve gauche, mille, rue ex- terne (G.C. 5644-7) . L'un des pores a conserv6 son "crible". (x 1 000).

Ilyocypris bradyi Sars. Valve gauche, adulte probable, vue externe (G.C. 5644-5) . L'angle post&o-dorsal est bien marqu6 ce qui, chez certains auteurs est caract6ristique de l'esp6ce. (x 45).

(Les photographies 1, 2 et 8 ont 6t6 prises au microscope optique, les autres photographies au "M.E.B." du Laboratoire de Micropal6ontologie de l'Universit6 P. & M. Curie, en collab, avec MM. P. Blanc et R. SaussO.

Fig. 1 -6

Fig. 7 - 14

Fig. 15

Candona stupel]i Kr. (gr. neglecta). 1 - Interior of left valve, male, with imprints of the testes. 2 - Exterior o f right valve, female. 3 - Female caracpace in dorsal view. Front towards the top o f the page. The dorso-median edge of the right valve fit in a groove of the left valve. The antero-dorsal and the postero-dorsal edge of the left valve cover again the right valve. 4 - Left valve, female, externe view, marginal pores. 5 - The same valve, lateral pores. 6 - Right valve, internal view, lateral pore.

Cyprideis torosa janinensis n. ssp 7 - Right valve, male, extern view (holotype) : coarse ornementation and twofold ventral concavity. 8 - Right valve, male, extern view. Numerous and straight marginal pore canals. 9 - Left valve, female, external view t0. - Left valve, female, intern view. 11 - Right valve, female, dorsal view. 12 - Left valve, female, hinge. 13 - Right valve, male, central muscle scar pattern. 14 - Left valve, maR, external view. One of the two pore has lost his "sieve".

Ilyocypris bradyi Sars. Left valve, adult (?), external view.

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G~obios

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PI. 1 C. Guemet, J. Sauvagc et 1. SouHe.M~irsche

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