Le Phragmites australis au Qubbec : distribution gbographique, nombres chromosomiques et reproduction'

C. GERVAIS~, R. TRAHAN, D. MORENO ET A.-M. DROLET Laboratoire de cytologic environnementale et des ressources phytoge'ne'tiques, minist2re de l'E12vironnernent du Que'bec,

Faculte' de foresterie et de ge'omatique, Universite' Laval, Que'bec, QC GIK 7P4, Canada

R e ~ u le ler fCvrier 1993

GERVAIS, C., TRAHAN, R., MORENO, D., et DROLET, A.-M. 1993. Le Phragmites australis au QuCbec : distribution gCogra- phique, nombres chromosomiques et reproduction. Can. J. Bot. 71 : 1386-1393.

Le Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (roseau commun) a fait I'objet d'une Ctude au QuCbec entre 1985 et 1991. Sa distribution geographique actuelle et ancienne (avant 1950) a CtC Ctablie, les nombres chromosomiques de 52 individus ont CtC dCterminCs et diverses observations sur la reproduction par graines ont CtC effectukes. La rkpartition gCographique s'appuie sur la consultation de 21 herbiers nord-est amtricains et sur des observations in situ le long des routes d'une bonne partie du Qutbec habite. En m&me temps, 77 populations representatives ont CtC choisies et visittes B l ' t t t et B l'automne 1985, permettant d'observer le degrC de dtveloppement des fleurs, la frtquence de la formation de graines et la prtsence d'un charbon, le Claviceps microcephala (Wallr.) Tul. Les nombres chromosomiques montrent un fort degrC d'aneuplo'idie et varient entre 2n = 42 et 59. Les populations nordiques ont tendance i posstder un nombre chromosomique plus bas et une plus grande vitesse de dtveloppement floral. De fait, pour un lieu et une date donnCs, les fleurs des individus avec les nombres chromosomiques les plus tlevts sont gtnCralement les moins dCveloppCes. Cependant, le nombre chromosomique d'une colonie reste souvent difficile B ttablir B cause de variations internes. La production de graines est gCnCralement trbs faible, mais certaines colonies, m&me nordiques, en donnent beaucoup (jusqu'h 59,2% de fleurs fertiles). Ces graines peuvent germer en laboratoire, mais on ne sait pas encore si la plante est capable de se propager naturellement de cette fa~on . Les plantules se dtveloppent lentement et leur degrC de compCtitivitC semble faible.

Mots clB : Phragmites australis, distribution, nombres chromosomiques, reproduction, QuCbec, mauvaise herbe.

GERVAIS, C., TRAHAN, R., MORENO, D., and DROLET, A.-M. 1993. Le Phragmites australis au Qutbec : distribution gtogra- phique, nombres chromosomiques et reproduction. Can. J. Bot. 71: 1386- 1393.

A study of Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., the common reed, was conducted in Quebec between 1985 and 1991. Its present and former geographical distributions (before and after 1950) were established, the chromosome numbers of 52 individuals were determined, and various observations on the reproduction of this species by seed were made. The geographical distribution was outlined after consultation of 21 north-eastern american herbaria and upon in situ observations along roadsides in most parts of inhabited QuCbec. Concurrently, 77 representative populations were selected and visited in the summer and fall of 1985, allowing the observation of the degree of flower development, the frequency of seed setting, and the presence of smut, Claviceps microcephala (Wallr.) Tul. The chromosome numbers show a high degree of aneuploidy and vary between 211 = 42 and 59. The nordic populations tend to have a lower chromosome number and a faster flower development. In fact, for a given geographical area and date of collection, the flowers of the individuals with higher chromo- some numbers are usually less developed. There is however a persistent problem with the evaluation of the chromosome num- ber of a stand because of internal variations. Seed production is generally very low, but some stations, even nordic, are quite productive (up to 59.2% of flowers with seeds). The seeds are able to germinate under laboratory conditions, but it is not known yet if the plant can reproduce in this manner in the field. The seedlings develop slowly and seem to have poor competi- tiveness.

Key words: Phragmites australis, distribution, chromosome numbers, reproduction, Quebec, weed.

Introduction Le roseau commun, Phragrnites australis (Cav.) Trin. ex

Steud. (=P. cornrnunis Trin.) est une graminCe ?I distribution mondiale, connue dans les deux hCmisphkres (carte dans Holm et al. 1977). Cette plante semble en pleine expansion au QuC- bec, particulikrement dans la rCgion sud-ouest, le long des autoroutes et dans les milieux humides en gtntral. Cette agres- sivitC apparente et un r61e de plante nuisible pour les cultures et l'avifaune (VCzina 1989; Riemer 1976), de m&me que de rCcentes propositions d'introduction et d'utilisation du phrag- mite dans des bassins d'Cpuration des eaux usCes, ont CtC des facteurs dkterminants pour entreprendre cette Ctude. On craint, en effet que cette dernikre pratique ne constitue un danger de dissemination non contr61Ce d'une espkce dont la caractkrisa-

1. Contribution na 388 de la Direction de la recherche et du dCveloppement en agro-alimentaire, ministbre de I'Agriculture, des Pecheries et de 1'Alimentation du QuCbec, oh ce travail a CtC rCalisC en partie.

2. Auteur correspondant. Printed in Canada I lmprimt au Canada

tion taxonomique et cytologique n'est pas encore Ctablie en Amkrique. On ignore si l'espkce posskde, comme en Europe, des races chromosomiques diverses et de nombreux cytotypes : une sCrie euploi'de de 3x ii 8x (sauf 5x) et une sCrie aneuplo'ide centrCe autour de 4x, soit 2n = 42, 44, 46, 49, 50, 51, 52 et 54 (d'aprks Gorenflot 1976).

Le travail a CtC subdivisC en trois parties (distribution gCo- graphique, nombres chromosomiques, reproduction), les rCsul- tats Ctant discutCs sCparCment, sous chaque rubrique, pour plus de commoditC.

L'Ctude de la rtpartition gtographique a t t t rCalisCe par la visite des herbiers QEF, ULF, QFA, QUE, MT, MTJB, MTMG, DAO et CAN et par l'emprunt de materiel des collections est-amtricaines et canadiennes suivantes : MASS, NHA, KIM, NYS, A, MAINE, VT, YU, NBN, ACAD et UNB.

Des visites sur le terrain, i travers une bonne partie du Qutbec habit&, ont permis de compltter l'inventaire rtalist par la consulta- tion des herbiers et ont servi, en m&me temps, i ttablir 77 stations d'Ctudes rCparties dans tout le territoire visit&. Des fixations de

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FIG. 1. Distribution du Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. au QuCbec. Les donnCes ont CtC obtenues partir d'excursions rCcentes (1985) et par consultation de 21 herbiers nord-est amkricains.

panicules, les unes entikres, les autres coupCes finement avec des ciseaux, ont CtC faites a la plupart des stations choisies. Ces fixations, datant de 1'CtC 1985, et faites en procCdant du sud au nord, entre le 6 aoiit et le 18 septembre, devaient sewir I'Ctude du dCveloppement floral et aux comptages chrornosomiques. Le fait de couper certaines panicules par petites tranches facilitait la pCnCtration du fixateur (rnClange alcool absolu - acide acttique glacial dans les proportions 3 : 1) dans les fleurs trop petites pour &tre ouvertes individuellernent. Les inflorescences entikres, dissCquCes sous un binoculaire, devaient sewir a Ctablir le degrC de dCveloppement des fleurs; ernbryonnaires, rnoyennement dCveloppCes, matures avec pollen. A chaque station, des tCmoins Ctaient press& et un spCcirnen vivant Ctait rapport6 pour culture et fixation de racines jeunes. De fait, les meilleurs cornptages chromosomiques ont BC obtenus a partir de ces racines ou de racines

. . . de graines germCes. Les rnCristbrnes radiculaires Ctaient CcrasCs dans du carmin acttique, aprbs madration dans un melange aqueux de cel- lulase et de pectinase a 5 % , pendant 7 a 20 h. Le raccourcissement des chromosomes Ctait obtenu a l'aide de diffkrents traitements : col- chicine a 0,3% pendant 2 a 5 h; bromonaphtaltne en Cmulsion dans de l'eau additionnee de saponine, pendant 6 8 h; ou exposition au froid (4°C) dans une enceinte CclairCe, pendant 7 a 24 h. Le traite- rnent par le froid s'est avCrC le rneilleur. A l'autornne, une visite de chacune des stations Ctablies 1'CtC prCcCdent a permis de rCcolter des panicules miires devant servir B Cvaluer la quantitC de graines pro- duites et B faire des tests de germination. Le taux de graines produites Ctait rnesurC en fonction du nombre de graines matures retrouvCes dans 2650 fleurs prises sur 23 panicules diffkrentes (sauf exception). Le pourcentage de graines attaquCes par le champignon Claviceps microcephala Ctait aussi notC. Les essais de germination ont CtC rCa- lisCs en laboratoire avec les graines bien dCveloppCes disponibles. Elles Ctaient placCes dans des boites de pCtri, sur de l'ouate humide recouverte d'un papier filtre. Les essais Ctaient comrnencds a la tem- pCrature de la pibce, continuCs au rCfrigCrateur (4"C), puis soumis a une alternance des deux tempkratures. Aprks un abandon d'environ 1 an, les graines, laissCes a la tempkrature de la pitce dans les boites de pCtri, furent rChydratCes et remises en germination avec succks. Dans 17 cas, d'autres graines consewCes au laboratoire dans des

. , sachets de papier furent mises a germer en 1991, soit 5 ,s ans aprbs leur recolte.

RQultats et discussions

Distribution gkographique La figure 1 represente la distribution gtographique actuelle

du P. australis au Qutbec. Les cercles noirs indiquent l'em- placement de rCcoltes effectives sur le terrain, authentifiees par des specimens d'herbiers recueillis depuis 1950. Les tri- angles indiquent des rCcoltes plus anciennes, datees d'avant 1950, et retrouvees en herbier. Comme on peut considkrer qu'en 1950 le Quebec habite etait botaniquement assez bien explore et qu'une plante de cette taille pouvait difficilement passer inaperque, la comparaison de la distribution actuelle avec celle d'avant 1950 peut nous donner une indication de l'agressivitt de l'espece.

A partir des stations primitives, plut6t tparses (sauf pres de Montreal), la distribution s'est ttendue et est devenue plus ou moins continue. Si l'on consulte les ttiquettes d'herbier, il semble possible d'attribuer cette expansion au developpement des routes et des fossts, au transport de materiaux et a la dis- semination naturelle le long des cours d'eau. Le nivelage, l'tpandage de terre et le dtplacement de machinerie sont en tout cas soupqonnes d'avoir transport6 des rhizomes et favorise la proliferation vegetative du phragmite en lui offrant aussi des terrains favorables. Quant la propagation de cette espbce par graines, elle a toujours passe, jusqu'a maintenant, pour peu efficace ou trbs rtduite, bien que l'on ne disposait pas vrai- ment de donnees experimentales exactes sur ce sujet. Comme on le verra plus loin, nous avons pu demontrer que le phrag- mite pouvait produire des graines, au Qutbec, et que celles-ci etaient capables de germer, du moins en laboratoire. Toute- fois, cela ne nous autorise pas encore affirmer que le phrag- mite se propage de cette faqon.

On constatera, en se reportant a la figure 1, que la limite nord de la distribution du phragmite, reconnue pour Ctre situte, au QuCbec, a l'ile d'Anticosti (Rousseau 1974), reste inchangee. De faqon gentrale, la carte de Rousseau (1974) n'est pas sub-

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TABLEAU 1. Localisation de 77 colonies du Phragmites australis au Quebec avec informations sur leur nombre chromosornique, le pourcentage de fleurs avec graines, I'incidence d'un charbon (Claviceps microcephala) et le rCsultat de trois essais de germination (1986- 1991) sur les

graines de 5 1 des colonies

Nornbre Fleurs avec Graines attaquies Nombre de graines germ~es NumCros de chrornosornique graines par le charbon

Lieua rCcolteh (2n)= (%I Essai 1 Essai 2 Essai 3

Dundee Havelock Beebe Philipsburg Hemrningford Lacolle Saint-Anicet Coaticook Sainte-Barbe Napierville Rivikre Beaudette Rivikre Beaudette

(autre colonie) Valleyfield Magogd Magoge Saint-Jacques-le-Mineur Omerville Coteau-du-Lac Saint-Jean-sur-Richelieu,

Guay et Bossiroy Saint-Clet Chdteauguay Chdteauguay (autre colonie),

NCron et Hardy s.n. Granby Saint-Lazare,

Masson et Beaulieu Notre-Dame-de-Bon-Secours Rigaud Saint-Eustache Windsor MCgantic Sainte-Rose Lachute Richmond Saint-Charles-sur-Richelieu Saint-Janvier Mascouche Saint-Lin Saint-Germain PrCvost PrCvost,

Masson et Beaulieu Lavaltrie Lavaltrie Saint-Ours Saint-Sauveur-des-Monts Saint-Jacques (Montcalm) Sainte-Victoire Saint-Joseph-de-Coleraine Sainte-Anne-de-Sore1 Berthierville Thetford-Mines Baie-du-Febvre Nicolet Saint-Pierre-de-Broughton Yarnachiche Pointe-du-Lac Saint-Joseph-de-Beauce BCcancour

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TABLEAU 1 (suite et fin)

Nombre Fleurs avec Graines attaqukes Nombre de graines germ& Numtros de chromosomique graines par le charbon

rCcolteb (WC (%) (%) Essai 1 Essai 2 Essai 3

Lyster 85-198 53 Lyster 85-428 54, 56, 5,50 14,93 0182 4/17 Deschaillons 85-427 1,62 83,72 016 116 Sainte-Croix 85-455 12,60 85,7 1 119 1/15 Bernibres 85-434 0,71 100,OO Saint-Charles (Bellechasse) 85-218, 85-436 57 0,03 0,OO

. . . . . . . , . Sainte-Foy 78-334, 85-395 52 10,75 58,24 0127 0120

. . . . Saint-Vallier 82-148, 85-442 45 7,66 88,66 01 14 012 Stoneham 85-437 2,16 100,OO Cap-Saint-Ignace 85-45 1 0,49 100,OO fle-aux- rues 85-358 1,78 57,14 019 119 L'Islet-sur-Mer 82- 149 46 L'Islet-sur-Mer 85-254, 85-443 48 2,67 95,77 111 115 Rivikre-Ouelle 85-261 53 ES ES Saint-Joseph-de-la-Rived 85-236, 85-441 57 29,09 100,OO Saint-Joseph-de-la-Rivee

(autre colonie) 85-234 55

. . Saint-~ndrC~ (Kamouraska) 85-445 46, 48, 49, 51, 17,88 0,OO 0187 10126

. . Saint-AndrCe 8 5 4 5 1,76 2,27 0123 6115 Saint-Andrt

(autre colonie) 85-454 137 100,OO Cacouna 85-436 47 f 2,52 2,98 0149 14128

/ Restigouche 85-273, 85-448 48 3,09 10.97 0153 212 Saint-Mathieu 85-450 481 48,OO 3,80 01378 1281160 Saint-Simon 85-335 48 ES ES

/ HCbertville 85-227 49 HCbertville 8 5 4 0 42, 471 59,21 0,73 01120 11/25 Jonquibre 85-220 53 ES ES Larouche 85-225 48 0,OO 0,OO Mont-Joli 85-447 0,OO 0,Oo

NOTA : Essai I, mai B novembre 1986; essai 2, juillet 2 novembre 1987, remise en germination de graines de I'essai prectdent; essai 3 , j u i n 1991, nouvelles graines prises dans les panicules de 1985. ES, prtsence d'ftamines seulement.

"Les stations dispostes par latitude, du sud au nord. 'Les timoins sont conservts B I'Herbier du Quebec (QUE). 'Les nombres chromosomiques reprisentent presque tous une moyenne calculte sur plusieurs cellules d'un m&me tissu (voir texte). "~anicules jaune verdltre. 'Panicules rouge fonct. "Zomptages rialisis sur des graines germies.

stantiellement modifite, mais le nombre de stations indiqutes passe de 31 h 173 ici, bien que certains points sur les deux cartes puissent recouvrir plus d'une station.

Nombres chromosomiques Avant la prtparation du prtsent travail, on ignorait pratique-

ment tout des nombres chromosomiques du phragmite en Amtrique, un seul comptage ttant connu, celui de Love (1981) sur du mattriel manitobain (Delta, 2n = 48). Quant aux deux comptages h 2n = 36, rapportts pour le Qutbec (Gervais 1981), ils provenaient d'erreurs caustes par des cultures htttrogknes. Pour les ~ t a t s - ~ n i s , nous avons comptt 2n = circa 55 sur une plante de Lewes (Delaware) et 2n = circa 56 dans une colonie de Wells Beach (Maine).

A notre exptrience, aprbs plusieurs centaines d'essais (par tcrasements, coupes h la paraffine, ttude de la mtiose), le nombre chromosomique exact de chaque individu reste diffi- cile i determiner 21 cause de la petitesse et de la variabilitt de la taille des chromosomes (fig. 3 - 8) et de leur tendance h s'agglutiner. Dans les meilleures mttaphases, il subsiste g tnt - ralement une ambiguitt entre au moins deux chromosomes. Pour cette raison, la plupart des comptages rapportts au

tableau 1 rtsultent de moyennes ttablies 21 partir des nombres trouvts dans plusieurs cellules ou racines (2 - 1.1, selon la dif- ficultt) d'un mCme individu. Les nombres chromosomiques rencontrts varient autour du nombre euploide 2n = 48, avec un fort degrt d'aneuploi'die, ce qui ne facilite pas les comp- tages, tout nombre pouvant Stre valide. En effet, aucune probabilitk n'assure que le nombre N devrait &tre 2n = 48 et que l'interprttation des ambiguitts devrait se faire dans ce sens.

Les nombres prCsentts au tableau 1 vont de 2n = 42 h 2n = 59, toutes les valences (sauf 43 et 44) ttant reprtsenttes au moins une fois et 2n = 48, huit fois. Dans certains cas (Magog, Lavaltrie, Lyster, Saint-Andrt, HCbertville), les comptages ayant t t t rCalists sur diverses graines mises i germer, les rtsultats sont rapport& par graine (tableau l) , aprks ttablissement de moyennes h partir des cellules d'une mCme graine si ntcessaire. Comme certaines difftrences ne s'expliquent probablement pas par des difficultts d'interprtta- tion des mttaphases, les tcarts ttant trop marquts ou les comptages ttant prtcis h un ou deux chromosomes prbs, il faut penser que les colonies sont htttrogbnes ou qu'une panicule peut produire des graines B nombres chromosomiques difft- rents. Ce dernier point ne fait pas difficult6 ttant donnt que

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FIG. 2. Nombres chromosomiques (2n) de 39 colonies de Phragtnites australis (Cav.) Trin. ex Steud. au QuCbec et pourcentages de fertilitk des fleurs de 77 stations de la m&me espbce.

la plupart des plantes semblent aneuplo'ides avec des nombres parfois impairs et, par consequent, des gambtes dissemblables.

Dans les stations de Lavaltrie, Lyster et Hkbertville, les chromosomes de plantes rempotCes ont CtC comptCs, en plus de ceux des graines. Les differences constatCes (tableau 1) vont encore ici dans le sens de 1'hCtCrogCnCitC des nombres chromosomiques d'une colonie. En guise d'explication gCnC- rale, on peut penser aux hypothbses suivantes : (i) une colonie provient de plusieurs rhizomes diffirents; (ii) une colonie s'est formCe ?I partir d'un seul rhizome aneuploi'de, mais celui-ci a donne des plantes ayant des graines differentes qui ont pu germer sur place; (iii) une colonie origine d'un (ou de plu- sieurs) rhizome mais il se produit, a llintCrieur des divers tissus somatiques, des divisions cellulaires anormales qui donnent naissance a une mosai'que de secteurs nombres chro- mosomiques differents. Le problbme de lYCvaluation du nombre chromosomique d'une colonie parait donc assez complexe, non seulement en raison de la difficult6 d'obtenir des comp- tages absolument exacts, mais aussi a cause de 1'hCtCrogCnCitC

probable de certaines colonies. M&me du point de vue phCno- typique, quelques stations montraient a la fois des plantes a inflorescences jaune verd2tre et d'autres 2 panicules rouge foncC.

Du c6tC des relations entre les nombres chromosomiques des stations CtudiCes et leur distribution gkographique (fig. 2), on remarque une plus grande frCquence de colonies a nombre chromosomique peu ClevC dans la partie nord de l'aire gCnC- rale. Si l'on sCpare cette aire en deux parties Cgales, la ligne de partage se trouvant 5 46O46' (entre la station de Lyster et celle de Saint-Charles), on trouve 31 donnCes chromoso- miques dans la partie sud et 21 dans la partie nord. Le nombre chromosomique moyen des plantes du sud est de 2n = 52,25 (+3,89) et celui des individus nordiques de 2n = 49,38 (+3,14). Cette diffkrence s'est avCrCe significative (valeur de t du test de Student = 2,9414, P = 0,005). Un test de regres- sion entre les degres de latitude des stations et leurs nombres chromosomiques montre une pente negative confirmant la ten- dance, toutefois non significative, des plantes nordiques 2 pos- sCder un nombre chromosomique plus bas. On obtient des

FIG. 3-8. MCtaphases de divisions mitotiques chez le Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. Les flbches indiquent les types d'am- bigui't6 rencontrees frkquemment. Fig. 3. Chbteauguay, 2n = 49, Denis et Trahan 85-397, cellule d'une feuille d'une graine germCe; pretraite- ment : froid (4"C), 24 h. Fig. 4. Magog, 2n = circa 53, Denis et Trahan 85-415, individu 2 fleurs jaune verdbtre, mCristbme radiculaire d'une graine germCe; prttaitement : froid (4"C), 16 h. Fig. 5. Saint-Charles (Bellechasse), 2n = 57, Denis et Trahan 85-218, mCristbme radiculaire; pretraitement : froid (4"C), 18 h, et maceration (pectinase-cellulase 2 5%), 12 h. Fig. 6. Sainte-Foy, 2n = 52, Gervais 78-334, meristbme radiculaire; pretraitement : non note. Fig. 7. L'Islet-sur-Mer, 2n = circa 46, Gervais 82-149, mCrist2me radiculaire; prktraitement : bromonaphtalbne et froid (4"C), 3 h. Fig. 8. Saint-Lazare, Masson et Beaulieu 24565, 2n = circa 54, mCristbme radiculaire; prktraitement : non not&.

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TABLEAU 2. Nornbre chrornosornique rnoyen chez le Phragmites australis par zone bioclirnatique ou rCgion Ccologique

Zones bioclirnatiques du QuCbec Rtgions Ccologiques au QuCbec (Rousseau 1974) (Thibault et Hotte 1985)

DegrCs-jours 2n DegrCs-jours 2n Zone (F) rnoyen N Rtgions ("c) rnoyen N

6 2250-2500 49,06 15 7 2500-2750 51,66 6 3e, 3g, 4b, 4c, 6b 1280-1550 50,OO 19 8 2750-3250 51,84 19 2a B 2d 1550-1830 51,15 19 9 > 3250 52,16 12 la, lb > 1830 52,14 14

rtsultats analogues en utilisant, comme variable, le nombre de vent stCriles n, sans se prononcer sur la reproduction de la degrts-jours aG lieu de la latitude. Encore la, les moyennes plante. Dore (1959) tcr&ait qu'on ne posskde pas de preuve des nombres chromosomiques vont dans le sens d'un gradient de dispersion de la plante par les graines et qu'il ttait probable sud-nord ou chaud- froid (tableau 2). Ni la latitude d'une que les panicules, fleurissant tardivement, ttaient tutes par le station, ni le nombre de degrts-jours qu'on y observe n'expli- froid avant la maturation des graines; l'espkce se serait rtpan- quent son nombre chromosomique mais ils ne sont probablement due B l'tpoque de la mer Champlain par des rhizomes tchou- pas sans rapport avec lui. D'autres facteurs doivent intervenir. ant sur ses rivages successifs, opinion reprise par Rousseau

. . . . Une autre comparaison, faite cette fois entre la vitesse de (1974) et d'autres chercheurs. Mousseau (1987) parle du dtveloppement des fleurs et le nombre de chromosomes, s'est potentiel de germination des graines et de divers aspects de la rtvtlte inttressante : pour une rtgion et une date de rtcolte propagation du phragmite, mais les travaux citts se rtferent B donntes, les individus ayant les nombres chromosomiques les des exptrimentations sous d'autres climats, notamment en plus Clevts avaient gtntralement un dkveloppement floral moins avanct. Dans six rtgions du Qutbec, visittes B des dates difft- rentes, 22 individus ont t t t choisis selon la vitesse relative de leur dtveloppement floral (fleurs embryonnaires a matures) et classts en deux groupes. Le nombre chromosomique moyen ttait de 2n = 53,7 (&3,04) pour les 14 individus du groupe B dtveloppement floral lent, tandis qu'il ttait de 2n = 50,O (&4,07) pour les 8 individus du groupe B dtveloppement rapide. Le test de Student appliqut B ces donntes montre une difftrence significative entre les deux groupes (valeur de t = 2,4353; P = 0,024).

Un dernier aspect B aborder, concernant les nombres chromo- somiques, est celui de son rapport avec la production de graines. Dans les trois colonies les plus fertiles (fig. 2 et tableau I), on trouve des nombres chromosomiques bas, prks du nombre euplo'ide 2n = 48, mais dans la station de Magog, on ren- contre aussi 2n = 56. Cette htttrogtntitt chromosomique rend toute interpretation cytologique difficile, B moins qu'un taux tlevt de fertilitt soit justement lit B une diversitt du pollen. I1 se peut aussi que dans le secteur B 2n = 56 de la colonie de Magog, les panicules n'aient pas kt6 fertiles! On peut conclure que les diverses analyses ou tentatives de corrB lation entre les nombres chromosomiques et divers facteurs demanderaient des examens trks dttaillts des colonies.

Ce qui ressort cependant, dans l'ensemble, c'est que les colonies les plus nordiques ont tendance B htberger des plantes B nombre chromosomique bas (46-50) et B dtveloppement floral rapide, mais cela est-il un avantage pour une espkce qui semble se reproduire surtout vtgttativement?

Reproduction Les recherches effectutes sur ce problkme ont port6 sur la

production de graines et la capacitt de germer de ces der- nikres. I1 semble que les difftrents avis tmis jusqu'ici sur cette question,, pour les plantes du Qutbec, de l'ontario ou du nord- est des Etats-Unis, s'appuient davantage sur des observations gtntrales que sur des mesures prtcises. Marie-Victorin (1935), le premier, affirmait prudemment que les graines sont sou-

~ n ~ l e t e r r e . Un autre travail, celui de Dore et McNeill (1980), sur les gramintes d'ontario, affirme qu'on ignore si des graines matures peuvent se former chez les individus de cette pro- vince. Celle-ci posskde pourtant, dans sa partie mtridionale, un climat plus cltment que ce!ui du Qutbec. I1 en est de mCme pour la partie nord-est des Etats-Unis, mais Fernald (1950) tcrit que l'espkce produit rarement des graines.

En conclusion, de I'avis de plusieurs botanistes, le P. aus- tralis se reproduirait vtgttativement et ne donnerait que trks rarement des graines. Aucun travail d'analyse effective du nombre de graines dans les panicules de phragmite ne semble en tout cas avoir t t t entrepris au Qutbec avant celui que nous avons commencC en 1986, bien que Vtzina (1989) tcrive que cc dans la rtgion de Montrtal, la plante produit des g-aines aptes B germer dans une proportion de moins de 1 % du nombre de fleurs produites au cours de la saison de croissance n et que cc les quelques graines formtes sont le plus souvent immatures B l'automne D.

Pour clarifier ce dernier point, des inflorescences ont t t t rtcolttes tard B l'automne (3 novembre au 5 dtcembre) et leurs fleurs ont t t t dtcortiqutes (habituellement 2650 fleurs prises sur 23 panicules dans chaque colonie). Le nombre de graines trouvtes, par rapport au nombre de fleurs dtcortiqutes a donnt les pourcentages prtsentts au tableau 1, ou les stations sont classtes par degrt de latitude. Le pourcentage de graines produites est gtntralement trks bas, 54 colonies sur 73 ayant moins de 5 % de fleurs fertiles. Pourtant, quelques colonies sont moyennement ou trks fertiles, 13 d'entre elles, disperstes du nord au sud, ayant entre 10,75 et 59,21% de fleurs avec graines.

Le deuxikme point 2 considtrer, a propos des graines, ttait de vtrifier si elles pouvaient germer, du moins en laboratoire. Trois essais difftrents ont Ctt rtalists, aprks tlimination des graines attaqutes par le charbon, autre facteur dtfavorable B la reproduction par graines des phragmites. Le charbon obsewt, identifit au Claviceps microcephala (Wallr.) Tul. a t t t ren- contrt, en 1985, chez 60% du total des graines examintes. Toutes les graines ttaient attaqutes dans 11 colonies sur 77

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bien que dans 12 autres stations, aucune ne 1'Ctait. Les autres colonies Ctaient infecttes i des degrts divers (0,9-99% de graines touchCes; voir le tableau 1).

La premikre mise en germination a CtC effectuCe avec des graines saines rCcoltCes 5 l'automne 1985 et conservCes B la tempkrature du laboratoire (24°C) dans des sacs de papier ou des boites de pCtri. Elle s'est Cchelonnte du 12 mai au 11 novembre 1986. Le deuxikme essai a CtC rCalisC en remet- tant simplement en germination les graines encore bonnes de la premikre expCrience. I1 a durC du 3 juillet au 5 novembre 1987. La dernikre tentative a CtC faite en juillet 1991 ii partir de 400 graines nouvelles (de 17 colonies) prises dans les panicules rCcoltCes B l'automne 1985 et conservCes dans des sacs de papier au laboratoire.

Le rCsultat de ces trois essais (tableau 1) montre en premier lieu que le P. australis, au QuCbec, quelle que soit la latitude

laquelle il croit, peut produire des graines capables de germer, du moins en laboratoire. Ces expkriences montrent Cgalement que le pouvoir germinatif des graines est encore intact aprks une pCriode de prks de 6 ans et qu'une certaine maturation des graines est m2,me nkcessaire pour que ce pou-

. . . . voir se manifeste davantage. A cet effet, le comportement des

. . . ' .. . graines de la colonie de Saint-Mathieu, l'une des plus nor- diques (tableau 1 et fig. 2), est remarquable. Aucune des 378 graines rCcoltCes dans cette colonie n'a germ6 en 1986 mais, l'annCe suivante, 128 graines sur 160 sont entrCes en germination. La vitesse de germination a CtC aussi plus lente (entre 3 et 66 jours) pour l'ensemble du premier essai, 7 10 mois aprks la rCcolte des graines, que pour le deuxikme essai oh les graines, alors lgCes de 20 mois, ont mis de 1 27 jours B germer. Dans l'essai avec les graines vieilles de 5,5 ans, 13 graines ont germ6 en 6 jours.

Nous ne savons pas pour le moment si les graines du phrag- mite peuvent germer dans leur milieu naturel, ni B quel moment elles pourraient le faire. Dks l'automne? Au printemps suivant ou plus tard? Comme le dCveloppement des plantules, observC en serre h partir de graines germtes en laboratoire, est trks lent, on peut penser que l'espkce doit Cprouver de grandes difficult& B s'Ctablir B partir de graines, surtout dans un milieu oh la competition avec d'autres espkces est forte. Ce problkme

. . ne pourra Ctre rCsolu finalement que par des observations in . . situ en notant le sort de graines tombCes au sol ou dCposCes

intentionnellement B diffkrentes dates.

Remerciements

Les auteurs remercient les personnes qui ont contribuC i la rtalisation de ce travail, en particulier Monsieur J.-G. Denis

qui a parcouru les routes du Qutbec, a la recherche de nom- breuses colonies de phragmites et de prises de donnCes. Quel- ques Ctudiants, R. Gourde, P. Charest et C. Mercier, nous ont aidCs B diverses tdches laborieuses comme la dissection de mil- liers de fleurs. J. Gouge, J.-M. LCvesque et L. Sanfaqon ont dactylographiC l e manuscrit tandis que Y. Lachance a rCalisC les deux cartes qui accompagnent cet article. S. Boisclair a effectuk pour nous diffkrents tests statistiques et J.A. Parmelee (Ottawa) a identifiC le charbon (Claviceps microcephala) la demande de J. Cayouette. M. Thibault nous a fourni d'utiles informations sur les degrCs-jours, tandis que P. Masson, R. NCron et L. Guay nous ont apportC du matCriel vivant addi- tionnel. Que chacun soit remerciC. Ce travail a aussi CtC rendu possible par le biais d'un octroi du ministkre de 1'Environne- ment du QuCbec au groupe Les Consultants RSA d'Alma.

Dore, W.G. 1959. Grasses of the Ottawa district. Agriculture Canada, Ottawa, publication no 1049.

Dore, W.G., et McNeill, J. 1980. Grasses of Ontario. Agriculture Canada, Ottawa, monographie no 26.

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