Embed Size (px)
Citation preview
LE RHINOCI~ROS DU PLI~ISTOCI~NE MOYEN D'ATAPUERCA (BURGOS, ESPAG~)
par
ESPERANZA CERDENO * & BEGONIA SANCHEZ *
RI~SUM]~
Le pr6sent travail est une description d6taill6e des restes de Rhinoc6rotid6s trouv6s darts les remplissages karsfiques d'Atapuerca (Burgos, Espagne). Les diff6- rentes fouilles r6alis6es dans le gisement nous OAt fourni 35 pi~ces dont la plupart appartiennent au squelette post-cr~mien, ce qui permet de compl&er nos connaissances sur l'anatomie des rhinoc6ros du P16is- toc6ne moyen de l'Espagne. L'6tude comparative du mat6riel avec celui des diff6rents gisements europ6ens permet de l'attribuer ~t Dicerorhinus hemitoechus (FALCONER, 1868). On observe une taille g6n6rale plus petite et des m6tapodes plus graciles pour le rhi- noc6ros d'Atapuerca et on peut consid6rer qu'il s'agit d'un stade peu 6volu6 de l'esp~ce. Du point de vue phyl6tique, on ne peut pas ~tablir une 6volutio'n pr6- cise h cause de la raret6 du mat6riel de D. etruscus vil- lafranchien et post-villafranchien espagnol, mais on observe une plus grande similarit6 avec le premier.
ABSTRACT
This work is a detailed description of the Rhinoce- rotid remains found in the karst fillings of Atapuerca (Burgos, Spain). 35 different pieces have been extrac- ted from the site. Most of them come from the post- craneal skeleton and increases the knowledge of the anatomy of the Middle Pleistocene rhinoceroses of Spain. The comparisons of that material with those belonging to different european sites let us determine it as Dicerorhinus hemitoechus (FALCONER, 1868). The rhinoceros from Atapuerca has a smaller general size and more gracile metapodes. It represents a low stage of evolution of this species. The scarce remains of D. etruscus in Spain don't allow us to stablish a clear evolutive line but we can observe more similari- ties with the villafranchian material than with the post-villafranchian one.
MOTS-CL]~S : DICERORHINUS HEMITOECHUS, Rt-IINOCEROTIDAE, SQUELETTE POST-CRANIEN, PLt~ISTOCI~NE MOYEN, ESPAGNE.
KEY-WORDS : DICERORHINUS HEMITOECHUS, RHINOCEROTIDAE, POST-CRANIAL SKELETON, MIDDLE PLEISTOCENE, SPAIN.
* Museo Nacional de Ciencias Naturales. c/Jos6 Guti6rrez Abascal, 2.28006 Madrid, Espagne.
Geobios, n ° 21, fasc. 1 p. 81-99, 1 fig., 7 tabl., 2 pl. Lyon, f6vrier 1988
m 8 2 m
RESUMEN
E1 presente trabajo es una descripci6n detallada de los restos de rinoceronte hallados en los reUenos khrs- ticos de Atapuerca (Burgos, Espa~a). Las distintas excavaciones realizadas en el yacimiento han propor- cionado 35 piezas, pertenecientes en su mayor parte al esqueleto postcraneal, que vienen a aumentar el cono- cimiento de la anatomia de los rinocerontes del Pleis- toceno medio de Espa~a. La comparaci6n del mate- rial con el procedente de diversos yacimientos euro- peos permite atribuirlo a Dicerorhinus hemitoechus
(FALCONER, 1868). La talla general mhs peque~a y los methpodos m~ts grficiles del rinoceronte de Atapuerca nos hace considerar que se trata de un estado poco evolucionado de la especie. Desde el punto de vista filogen6tico, la escasez de restos de D. etruscus, en Espa~a no permite establecer una evoluci6n clara y precisa, pero se comprueba una mayor semejanza con el mater ia l v i l laf ranquiense que con el post- villafranquiense.
INTRODUCTION
Les remplissages karstiques d 'Atapuerca se situent 15 km h l 'Est de la ville de Burgos, entre les thermes municipaux d'Ibeas de Juarros et Atapuerca, ~t une altitude de 1000 m s.n.m., dans le Plateau septentrio- nal de l 'Espagne.
Dans ce contexte karstique on a mis en 6vidence toute u n e s6rie de gisements pal6ontologiques et arch6ologiques avec une grande richesse de restes cor- respondant au P16istoc~ne moyen. La d6couverte de ces remplissages eut lieu ~ la fin du si~cle dernier ~ la suite de la r6alisation d 'une tranch6e pour le chemin de fer minier qui traversait la montagne.
En 1976, la d6couverte de restes d'hominid6s fossi- les dans la <~ Sima de los Huesos >>, par le Dr. T. Tor- res, donne une nouvelle importance aux gisements. A la suite de ces trouvailles on 6tablit un Projet de Recherche sur les diff6rents d6pSts fossilif&es, avec des fouilles syst6matiques qui sont encore en cours sous la direction du Dr. E. Aguirre.
Les &udes pluridisciplinaires r6alis6es jusqu'~ pr6- sent en Atapuerca constituent une importante mono- graphie (Aguirre et alii, eds., sous presse).
CONTEXTE FAUNIQUE
Le mat6riel, objet de ce travail, provient des fouilles effectu6es dans les gisements nomm6s <~ Gran Dolina >> (TD) et le complexe <~ Galeria-Cueva de los Zarpazos >> (TG-TZ) qui constituent les remplissages s6dimemaires de ~ La Trinchera >>, avec ~ Tres Simas >> ( T N : partie nord du complexe TG-TZ), <~ Sima del elefante >> (TF) et les couches affleurantes en face de Gran Dolina (TP).
En ce qui conc~rne la faune de macromammif~res, la liste faunique comprend les esp~ces suivantes (Shn- chez 1985) :
Canis lupus cf. mosbachensis Vulpes vuipes Ursus spelaeus
Crocuta crocuta Felis silvestris Lynx spelaea Panthera leo fossilis Panthera gombaszoegensis Equus caballus cf. steinheimensis Equus cabailus cf. germanicus Dicerorhinus hemitoechus Cervus elaphus Bison schoetensacki
Toutes ces esp~ces se trouvent dans les niveaux sup6rieurs de TD et dans le complexe TG-TZ. Dans les niveaux inf6rieurs on notera la pr6sence de Dama cf. clactoniana, Megaceros giganteus cf. antecedens
-- 83 --
+700.0o0
2 t .
20. I i9
18
17
i6~
15.
~4.
15-
12
il
iO
9
8
7- TD-5
6-
5 TD-4
4 TO-5
5-
T D - 2 2
1
TD-i 0
+ I 3 =?7-~ -_
• .:.'cO _"~'_ o + - __--~- - -
~-_Z--Z--.-:
\ \ \
\ \ \ \ \ \
o o . . \ \
\ \ \ \ \
\ \ \ \ \
\ \ \ \ \ \
".. \ . \ \
x \
\ \ +k -. \ \
\ \ \ \ \
% \
\ - ' 7 , , 3 1 7 . 0 0 0
8
7
6 .
5 .
4- 5
2.
,[
TGq2 "" V ~..- . . .- ...+
TG-II
TG-IO ~ ~°=" TG-9 G-6,7,8 TG -5 TG-4 ~ TG -5 ~ ' TG +- 2 T G - , ~
Fig. 1 - - Stratigraphie des glsements de la Trinchera (TD ; TG-TZ) et leur corr61ations. D'apr~s Gil (1986).
Stratigraphy of the Trinchera sites (TD ; TG-TZ) and their correlations. After Gil (1986).
et Megaceros indet. (Morales et alii 1987 ; Soto 1987 ; Sfinchez & Soto 1987).
Quant aux micromammif~res, ils ont 6t6 l'objet de la Th~se de doctorat de Gil (1987).
C O N T E X T E A R C H I ~ O L O G I Q U E
Compte tenu du contexte arch6ologique present dans tout le secteur, nous pouvons consid6rer que tes restes de rhinoceros 6tudi6s correspondent, peut-~tre,
- - 8 4 - -
l 'action pr6datrice des groupes humains qui auraient utilis6 ces cavit6s natuelles pour leur habitat. Dans les gisements TD et TG-YZ il y a trace de plusieurs occu- pations arch6ologiques saisonni&es dont le but serait la consommation d 'herbivoresde taille moyenne (des 6quid6s et des cervid6s pr6f6rentiellement et le bison et le rhinoc6ros occasionnellement). On peut signaler que certains des os 6tudi6s pr6sentent de petites traces de d6carnisation.
Les couches sup6rieures de TD et TG-TZ ont livr6 une industrie lithique nettement assimilable i 'Acheul6en Sup6rieur : bases positives de grandes dimensions, taille centrip&e dominante, des outils bifaciaux fi ar~tes sagittales sinueuses et tendance h la polarisation de la taille. Ces outils se trouvent associ6s fi des pibces squelettiques s61ectionn6es et tr~s frag- ment6es. Le nombre de sp6cimens de chaque couche arch6ologique est r6duit et la plupart correspond ~t de
jeunes individus qui auraient 6t6 abattus par l 'homme pendant 1'6t6 (Diez et alii 1987).
MATI~RIEL
Les d6bris de rhinoc6ros d6crits ci-apr6s consistent en 35 pi~ces squelettiques dont 9 correspondent ~t la denture et le reste au squelette post-cr~mien. Ils consti- tuent un ensemble homog~ne bien que l 'origine ne soit pas la m~me pour t ous l e s exemplaires ; la plupart proviennent de la premiere fouille r6alis6e par Torres dans la base de ~t Gran Dolina ~ (TD) dont le num6ro commence par AT 76. D'autres pi~ces sont signal6es par l 'ann6e off elles ont 6t6 trouv6es (par exemple AT 84), les lettres symboles du gisement concerne (TD, GD . . . . ), le carr6 (par exemple 22), le niveau arch6olo- gique du gisement (GSU 11, Z-N2-SU 1) et, finale- ment, le num6ro correspondant h l 'ordre de r6colte de l'os.
Bien que tous ces d6bris ne soient pas tr~s nom- breux, ils nous permettent de les d6terminer sp6cifi- quement comme Dicerorhinus hemitoechus. Etant donn6 la, raret6 des gisements connus du P16istoc~ne moyen d'Espagne ayant livr6 des restes de rhinoc&os fossiles, il nous a paru int6ressant de faire une des- cription d6taill6e du mat6riel, surtout que la plupart de ces restes correspondent au squelette post-cr~nien dont la fr6quence dans ~ d'autres gisements est beau- coup plus rare par rapport aux d6bris de dents.
L'6tude biom6trique du mat6riel est pr6sent6e sous la forme de tableaux de comparaison, o~ toutes les dimensions sont exprim6es en millimbtres. Suivant la m6thodologie de Gu6rin (1980), nous avons pris la longueur et largeur maximales des dents ; la hauteur est exclue puisqu'il s'agit de dents us6es ou incompl~- tes. Pour les restes post-cr,~niens nous avons suivi
aussi le mSme auteur et nous avons ajout6 quelques dimensions :
- pyramidal : DAP de l 'articulation proximale.
- rotule : DT de rart iculation, H de la facette interne.
- tibia : DT et DAP de l 'articulation distale.
- m&apodes : DT et DAP de l 'articulation proxi- male (pour le MclII, le DT comprend les deux facettes proximales, pour le magnum et l 'onciforme).
Les abr6viations utilis6es dans les tableaux sont les suivantes :
art. = articulaire ou articulation abs. = absolue anat. = anatomique DAP = diam&re ant6ro-post6rieur dis. = distal DL = distance entre les l~vres de l'astragale DT = diam&re transversal 6p. = 6piphyse fac. = facette H = hauteur int. = interne L = longueur 1 = largeur max. = maximal min. = minimal n = nombre de specimens post. = post6rieur pr. = proximal sust. = sustentaculum (calcaneum).
- - 85
DESCRIPTION
1 - D E N T I T I O N S U P I ~ R I E U R E
Les molaires de lait supdrieures sont reprdsentdes par une D1 gauche (AT76, Y706), un fragment de D2 gauche (AT76, Y702) et unc D 4 droite (AT76, Z903) incompl~te.
La D I est subtriangulairc par l'allongement du parac6nc, avec l'ectolophe rdguli~rement convexe et sans cingulum. Lc protolophe est dtroit ct court ct il ~arrivc au contact de l'hypoc6ne, trbs large du fair de l'usure. II y aune tr~s petite prdfossette. La D 4 a l'ectolophe onduld. Elle aun fort crochet qui se relic l'anticrochet dtroit, afflcurant ~ mi-hautcur.
Lcs dents ddfinitivcs supdricurcs sont une p3 gauche incomplete (AT85, TD, GI8, n2, 12), un fragment dc p(2) et une MI droite (AT 76, X301) avcc un dcgr6 d'usure avancd.
La p3 montre la vallde mddiane fermde et un cro- chet formd par plusieurs plis successifs, petits et arrondis. La M1 a l 'ectolophe onduld comme la D4, son crochet est simple et presque en contact avec le protoc6ne, il y a aussi une petite crista et, pros d'elle, un tubercule ovale attach6 ~ l 'ectolophe par la couche de c6ment qui l 'entoure. La postfossette est remplie de c6ment et il y en a aussi sur les murailles de la dent.
2 - D E N T I T I O N INFI~ .RIEURE
Elle est reprdsentde par un fragment mandibulaire gauche portant la s6rie P2-M2 (AT82, GDbase), une h6mimandibule gauche juvdnile avec les quatre molai- res de lait (D1-D4) et la M1 incluse clans la mandibule (AT76, W703) et une D 4 droite fragment6e mais ~ peu pros complete (AT80, Z, 03, 14).
D 1
D%
,-4 m
h ,..4 o m
Lunel-Viel 4
Y706 n min. max.
L 21,5 2 20,5 24,9
1 19,7 2 1 9 , 8 22
-z9o !
L 47 ,6 5 42 43 ,8
1 ( 4 5 , 8 ) 5 45,5 48 ,7
~12
L (35) ( 4 4 , 5 ) 43,3 35 40 p3 1 (50) (47,6) 48,4 %6,5 5m
X~OI
L 58 58 60 52 M 1
1 59 61,1 62,3 58
D.hemitoechus 5
io 21 29
9 20 24,5
,22 40 51,5
23 41 56
42 34 49
63 43 57
47 48 63 ,5
53 5 a , 5 65
D. mercki 5
n ~in~ max~
3 26 32
3 23 29
5 48 57
6 51 57,5
8 43 51
13 50 62
12 48,5 63,5
21 55 68
Tabl. 1 - - Dimensions eompar6es de la denture sup6rieure de D. hemitoechus d'Atapuerca (Burgos, Espagne). (1) Donn6es des auteurs - (2) Altuna (1973) - (3) Cigala-Fulgosi (1976) - (4) Bonifay (1973) (L prise au niveau du collet) - (5) Gudrin (1980).
Comparative dimensions of the upper dentition of D. hemRoeehns from Atapuerca:
8 6 - -
Le fragment mandibulaire montre une branche horizontale large et convexe sur la face externe. Tou- tes les dents devaient porter du c6ment mais il est con- servd seulement sur la P4. La P2 est 6troite et longue. Le m6tacordde de P3-4 est large; les vall6es sont dtroites, la post6rieure plus profonde. Le sillon labial est profond et bien marqu6.
Sur l'exemplaire juv6nile, la branche horizontale est aussi large et basse,/t face externe fortement convexe. Le talon est large et ne surplombe pas le condyle vers l'arribre. I1 manque toute l'apophyse coronoide.
La D1 a le lophide ant6rieur r6duit, le m6taconide est prolong6 vers l'arri6re et ferme une grande partie de la vall6e postdrieure. D2 et D 3 sont longues et
Atap. L u n e l - V .
w7o3
L 1 7 , 7
D1 1 9,5
L 27
D2 1 15 ,I
L 3 6 , 1
D3 1 21
L 3~ ,6
D4 1 21,/~
GD b a s e
L 2 6 , 8
P2 1 1 6 , 1
L 3 1 , 2
P3 i 21 , 4
L 33 ,5
P~ 1 2 3 , 7
L 3 7 , 7
M1 1 2 5 , 9
L ~ 2 , 8
M2 1 2 7 , 3
Lp 9 1 , 8
(17 )
10,8
2 6 , 8
1 7 , 3
28,6 38,8
22 2 0 , 7
( 2 6 )
D . h e m i t o e e h u s 5
n m i n . m a x .
3 17 19
3 1 0 , 5 12
12 2 8 , 5 35
1~ 15 1 8 , 5
17 37 ,5 g5 ,5
21 20 2 3 , 5
18 3 7 5 0 , 5
21 22 2 7 , 5
( s ~ r i e s )
6 26 30 ,5
9 1~ ,5 20 ,5
1~ 27 ~O
21 21 27
18 35 ~2
2~ 26 30 ,5
21 36 ,5 52
30 26 35
19 ~1 55
29 28 36
D. mercki 5
n min . max.
2 1 7 , 5 23
7 28 38
9 1 6 , 5 2 1 , 5
13 38 ~t~,5
15 21 2 8 , 5
12 ~2 51
12 21 31
( s S r i e s )
6 31 3~
7 20 2 1 , 5
13 35 ~6
13 27 35 ,5
119 38 51
21 2 8 , 5 3 8 , 5
17 ~3 59
17 33 ~2
1 6 ,53 63 ~
19 32 ~O
15 8 6 , 5 108 i 0 1 1 3 , 5 127
Tabl. 2 -- Dimensions compar6es de ia denture inf6rieure de D. hemitoechus d'Atapuerca. M~mes r6f6rences que dans le tableau 1. Comparative dimensions of the lower dentition of D. hemitoechus from Atapuerca. See references in table 1.
8 7
&roites, avec le paralophide subdivis6 en deux rameaux. Sur le c6t6 labial il y a, outre le pli du proto- conide, un autre pli vertical, plus d6tach6 sur la D 2 qui prend un aspect plus trilob6. La D4 ressemble plus / tune molaire d6finitive, sans l 'allongement relatif des autres D. L'exemplaire isol6 montre, cependant, un plus grand allongement et a aussi le paralophide bifurqu6 avec ses deux rameaux fusionnant linguale- merit.
I1 n 'y a pas de cingulums lat6raux sur aucune de ces molaires.
3 - SQUELETTE POST-CR~NIEN
- AT84, TD, N3 : fragment de scapula gauche qui conserve l 'articulation incompl6te, aUong6e ant6ro- post6rieurement, le bord m6dial ~t pen pros rectiligne. L'6pine scapulaire commence A 70 mm du bord arti- culaire et se recourbe rapidement vers l'arri6re, son bord rugueux formant une tub6rosit6.
- AT76, Z602 et ST03 : ulnas gauche et droite d 'un individu jeune, sans l'6piphyse distale et avec la proxi- male encore incompl~tement ossifi6e.
- AT76, ST31 : scapho'fde gauche presque complet et bien conserv6. L'articulation proximale est triangu- lake avec l'angle lat6ral tr~s aigu. Le bord post6rieur de l'os est convexe et bas, il ne d6passe pas vers le bas le niveau de l 'articulation distale. L'apophyse ant6- rieure est courte, recourb6e et pointue lat6ralement. Des deux facettes r6pondant au semi-lunaire, la sup6- rieure est grande et s'6tend jusqu'~t l'extr6mit6 proximo-lat6rale de l'os. L'ensemble articulaire distal est large. La facette pour le trap6zo'ide est peu prolon- g6e sur les faces lat6rale et m6diale.
- AT82, GD b a s e : pyramidal gauche tr~s bien con- serv6. La facette proximale poss~de un grand diam~- tre ant6ro-post6rieur et son bord post6rieur est 6troit. L'articulation pour le pisiforme fait un 16get angle avec l'aUongement lat6ral de la facette proximale. Sur la face m6diale, la facette sup6rieure est allong6e, concavo-convexe, h bord inf6rieur ondul6 ; la facette inf6rieure est convexe dans le sens transversal et pr6- sente un allongement lat6ral faible vers le haut. L'arti- culation distale est subtriangulaire avec les bords ant6rieur et m6dial arrondis.
- AT76, X605 : Onciforme droit presque complet. L'articulation proximale est subtriangulaire, /t bord post6rieur droit. La facette pour le semi-lunaire est grande, trap6zo'~dale, allong6e vers l'arri~re. La face
ant6rieure, assez plate, est beaucoup plus basse m6dialement que lat6ralement, ainsi, le bord inf6rieur est nettement convexe. Les facettes distales consti- tuent une surface continue, sans rejoindre lat6rale- merit la facette sup6rieure.
- ATS0, Z, N2, SU1, 55 : fragment distal de MclI, tr6s alt6r6. La diaphyse s'61argit au-dessus de 1'articu- lation et pr6sente un bord tat6ral saillant vers 1' arri6re.
- AT78, TEl23 : McIII gauche assez 6rod6 sur ses 6piphyses. La facette proximale pour le magnum, incompl6te, pr6sente un diam~tre ant6ro-post6rieur grand et fair un fort angle avec la facette pour l'onci- forme. Les deux facettes lat6rales sont incomp16tes, la post6rieure saiUante vers l'arri~re en un bord aigu. Toutes les deux sont bien 6cart6es l 'une de l'autre.
AT76, X602 : McIV droit, juv6nile, il manque l'6piphyse distale. La proximale est incomplete et la facette m6diale ant6rieure est alt6r6e.
- AT76, WS01 : f6mur gauche presque complet mais tr6s fragment6. La partie sup6rieure de l'os est large et aplatie, les deux faces sont planes, l'ant6rieure avec une 16g~re cr~te verticale qui s'6tend jusqu'~ la l~vre m6diale de la trochl6e. La tSte articulaire est peu d6ta- ch6e du reste de l'6piphyse. Le trochantin forme une crSte rugueuse et courte, h 80 mm environ au-dessous de la t~te f6morale. A c e mSme niveau et sur l 'autre c6t6 commence le troisi~me trochanter, incomplet. L'6piphyse distale est fragment6e et incomplete.
- AT76, W601 : fragment proximal de f6mur droit avec la t~te articulaire incomplete. Analogue ~ l'exem- plaire pr6c6dent.
- AT76, X701 : 6piphyse distale de f6mur gauche d 'un individu jeune. Elle montre la poulie articulaire peu profonde et les deux l~vres tr6s asym6triques et divergentes.
- AT83, E22, GSU9, 29 et AT84, F16, GSUl l , 19 : romles gauche et droite de diff6rents individus. L'articulation est large et basse et les deux facettes sont peu concaves et peu asym6triques (pl. 2, ~ig. 2). Elies pr6sentent un d6veloppement ant6ro-post6rieur inhabituel pour une hauteur si petite, comme on peut le constater dans le tableau 5.
- AT76, Y503 : moiti6 distale de tibia droit. La maI- 16ole m6diale n'est pas tr6s saillante. L'articulation est 16g~rement oblique par rapport ~ 1'axe vertical.
-- 88 --
Scapula DTarto DAPart.
TD, N 3 52,6 70,5
D.h. lmin.
m a x . j
n
D.m. lmin.
m a x .
Tibia
DT ~ p . d i s . DAP
DT a r t . d l s . DAP
F~mur
L
DT pr.
DTtSte
DAPtSte
8
6 4 , 5
8 0 , 6
6 68,5
80,5
Y503
86,3
63 ( 7 2 , 5 )
49
WSOl
387 (153)
76
7 3 , 5
8 87 98
6
90
101
1 D o h .
n m i n max
24 85 114
26 57 87
D.h. I n min
Ulna
L
DT olecrAne DAP
DTart.pro
DT d i a p h y s e DAP
D. m o r c k i 1 n rain =max
12 105 128
12 75,5 92
D.mercki 1 n m i n max max
11 434 503 ~ 502 573
7 180 211 2 193 221,5 11 83 101 3 90 103 11 80,5 94 2 85 96
( ,j u v ~ n i Z c s ) z6o= [ s¢-o3
(3.50) (373) 5 9 , 7 (46)
7 8 , 6 7 5 , 5 - 66
38,7 35,5
38,8 37,3
L u n e l - V i e l 2 ~ .
96,4 9 7 , 2 - 90
65,2 71 (64)i 67
67,5 7 3 , 5
Lunel 2 Vie1 -
445
80
Rotule
GSU 9 , 2 8
GSU 1 1 , 1 9
n
D_~h. l m i n .
l a X .
n
D. m. lmin.
Illa X .
DT l (89,3) 83,8
2
88,5
88,5
7 88
121
DAP
62,6
61,~
2
58
60
7
48,5
68
DT . f a c . Hmax. a r t . H i n t .
(80) 8 2 65
71,6 71,5 57,3
2
98
113
6
101,5
122
Tabl. 3 - - Dimensions compar~es des os longs et des rotules de D. h e m i t o e c h u s d'Atapuerca. (1) Gu6rin (1980). D . h . = D. hemi toechus , D . m . = D. m e r c k i - (2) Bonifay (1973) - (3) T0rre in Pietra, Caloi & Palombo (1978). Comparative dimensions of the long bones and patellas of D. h e m i t o e c h u s from Apatapuerea.
- - 8 9 - -
Scapho~de DT DAP
ST 31 49,2 70,6
n 12 12
D.hE min. 43,5 71,5
max. 5 6 , 5 86
n 8 9 I i V.m~ m i . . 49 81
max. 62 i01
LuneI,V. 2 52 7 7 , 8
Pyramidal DT DAP
GD, h a , . 4 ,9 3 ,4
n I0 i0
D.h. I min. 47 35,5
max. 60 ~6
n I0 IO
D.m. I m i n . 50 41
max. 6 5 , 5 49
La Fage ~ 51,5 39
Onci forme DT H
x 605 '159, 6 46
n if5 lh
D.h. 1 m i n . 58 lt7
max. 76 55
. 15 16 D.m. 1 rain' 64,5 50
max, 82,5 61
L u n e l - V . 2 61 6 5 , 3
4 69 51 La Fago 67 5 1 , 5
H
(60) 43,7
12 9
57 44 63 54
1 2 8
6Z,5 47
75 56
61 ,4 (~7)
art.pr, art.dls. DT DAP DT DAP
40 26 56
11
43
63
8
50 6 8
51 ,8
9 IO
2 6 , 5 55
36 72
6 7 29 67 36 82
z7,5 56,5
a r t H DAP p r :
45 32
io
~8
[63
i0
55,5
67,5
55
Labs. I L a n a t .
73,8 59 ,4
13 13 73 ,8 5z ,5 92 76
14 15
86,5 63,5
1o3 77
60,5
8 6 61
85 62
Tabl. 4 - - Dimensions compar6es des os du earpe de D. hemitoechus d'Atapuerca (Burgos, Espagne). MSmes rdf6rences que le tableau 3 - (4) Gu6fin (1973). Comparative dimensions of the carpal bones of D. hemitoechus from Atapuerea. See references in table 3, (4) Gudrin (1973).
- AT76, X401 : astragale droit complet, tr6s bien conserv6. La poulie est relativement &roite et pro- fonde. Le tubercule m6dial est peu d6velopp6. L 'ar t i - culation distale est bien 6cart6e de la trochl6e mais le sillon n 'est pas profond. Los deux facettes distales sont larges, la navicularienne ~ peine concave. Sur la face post6rieure, la facette 1 (sup6ro-externe) r6pon- dant au ca l caneumes t large et courte ; elle s 'al longe
vers la facette 2 (m6diale) sans l 'atteindre. La facette 2 a un allongement distal jusqu 'au bo rd inf6rieur qui continue par la facette cubo'idienne. La facette 3 est courte, fusiforme et reli6e ~t la facette 2 par un court retr6cissement.
- AT76, ST37 : calcaneum gauche complet. C'est un os peu massif. Le cou est large et le sustentaculum est
-- 90--
~p.pr. art.pr, diaphyse Mc II L DT DAP DT DAP DT DAP
Z,Ng-,55 . . . . ( 3 % , 6 ) ( 2 2 )
L u n e l - 165 ,5 45 39.5 %2 - 36~3 - V i e l 2 - (49-) - - 39 -
Mc III
DTmax. art.dis. dis. DT DAP
42 35 ~37,6)
%5 3% %2,5
TE,123
n
D.h. lmin.
max.
188 ,3
19
175
2o3
- % 3 , 8
20 17
53 ,5 %9-,5
65 57
%2,5 46 ,7 21,4
21 19
42,5 19
57 26,5
n 13 17 13 16 15
D.m. imin. 9-06 58 50 5% 9-2
max. 2 5 0 , 5 71 59 7 0 , 5 2 6 , 5
Lunel- - 51,7 - 51,7 50,2 -
¥iel 2 59,8 53,2 59,8 %8,5 -
La Fage - - 51,5 19,5
Mc IV
36,4 - (30,4) - 28,6 18
( 5 3 , 2 ) -
2 1 19 18
59- %8,5 %3
66 56 50 ,5
1% 13 14
6%,5 52 48
83 6%,5 5 8 , 5
56 /t9 %5,5
x 602 ( j uvSn.
Tabl. 5 - - Dimensions compar~es du m~tacarpe de D. hemitoechus d'Atapuerca. M~mes rdf6rences que le tableau 4.
Comparative dimensions of the metacarpal bones of D. hemitoechus from Atapuerca. See references in table 4.
bas, court et perpendiculaire ~t l 'axe vertical. En vue latdrale, il est &roit. Le sommet a une 6chancrure mddiane ; l 'extrdmit6 antdrieure ne surpasse pas le bec. Les facettes 2 et 3 rdpondant g l 'astragale sont fusionndes. La facette 1 est large, sans allongement distal. I1 y a une facette articulaire pour le tibia, en demi-cercle allong6.
- AT76, Y601 : calcaneum droit juvdnile sans la tubdrositd proximale. Analogue ~t l 'exemplaire prdcd- dent mais les facettes 2 et 3 ne sont pas fusionndes.
AT76, Y705 : Mt I I gauche, juvdnile, sans l 'dpiphyse distale. L 'ar t iculat ion proximale est rdni- forme, transversalement concave et forme un angle presque droit avec la facette postdrieure pour le pre- mier cundiforme. Sur la face latdrale, la facette postd- rieure est nettement subdivisde par une crSte ldg~re.
- AT76, ST14 : Mt I I I droit, complet mais avec l 'dpiphyse proximale fragmentde. C'est un os gracile, un peu plus court que le Mcl I I mais / t diaphyse plus dtroite. Le bord antdrieur est fortement convexe. L 'ar t iculat ion proximale est plus large que longue (DAP). Les facettes mddiales sont en demi-cercle, un peu allongdes verticalement. Les deux facettes latdra- les sont grandes, dcartdes par une ddpression mais avec un << pont >> qui les rejoint. Les tubercules sus- articulaires de l 'dpiphyse distale sont peu saillants.
- AT76, X603; AT84, G S U l l , F16, 14 ; AT76, Z605 : MtIV dont le dernier est juvdnile et ne conserve pas l 'dpiphyse distale. L 'dpiphyse proximale montre une tubdrositd postdro-latdrale plus ddveloppde sur le F16, 14. Son diam~tre transversal est plus grand que l 'antdro-postdrieur tandis que sur le X603 le DT est moindre que le DAP et sa facette proximale montre une convexitd marqude sur sa partie la plus latdrale.
-- 91 --
Calaaneum H
6ox ~x%
n 20
D.h.lmin. 104
ma~ 139
somber DT DAP
39 ,3 56
19 ~8
%2 54 60 74
DAP bec
58,6
z7 56 75
n 11 II 10 12
D'm. lmin. 131,5 51 69 65
max. 152,5 61 86,5 79
n 5 % 3 Lunel _
2mln. 107,6 %0,% 58 Viel max. 118 ~7 63,8
i
La Fags ~ 118 49,5 64 65
DT DT post. sust.
31,4 6Z,4
za 25
36 66
%6,5 85
12 9 %0 7a 51 92
7 8
35 7 5 , a
%1,3 83 ,6
57,5 77,5
art.dis. DTmax. DAP Astragale DTmax Hmax. DT DAP dis int. DL
X 401 78,8 74 63 ,3 %0,8 68,6 %8 %6
n 37 41 33 29
D.h. lmi.. 72,5 7~ 60,5 3%
max. 95 94 80 55 I 1 1
n 31 29 ~9 ~7
D-m-lmin- 93 85 74 42
max. 113 105 93 60
. % % 4
Lun~min. 79 66,% (36)
V i e l max. 85,8 6 8 , 8 %0,8
8a 79 62 44
La Fage 4 83 79,5 63 %5
Tabl. 6 - - Dimensions compar~es des os du tarse de D. hemitoechus d'Atapuerca. M~mes r6f~rences qua le tabl. 4.
Comparative dimensions of the tarsal bones of D. hemltoechus from Atapuerea. See references in table 4 .
31 %o 38 63,5 %8 46
82 67 68
30 28 a7 79 55 63,5 99 83 91
6
60,8
70,~
65 (58) 56
- 61 56
~p. pr. art.pr, diaphyse max. M% II L DT DAp DT DAP DT DAp DTdis.
AT, YTO~ 2~ 35 15 30 17.6 20,5
n 16 17 16 16 16 16
D.~h.!mil. 137 2~ 38,5 25,5 22 33 ms: 158 3~,~ ~5 33 29 41
n 7 9 9 7 7 6 D-m. lmin. 173,5 31 4~ 26,5 27.5 38
max. 195 39 51 33)5 33,5 ~%
Lunel i~4,5 38,~ 25 26,% 34,2 Vial 2 ~I,~ 38,3 21,2
Torte in Pi~tra 3
u~va~, ~ 1~6 3o,~ ~2
21 20 41
3 ° 22,5 37
art.dis. DT DAP
16 15
29~5 34 39 ~0,5
5 7 3h 41 39,5 48,5
37,6
3~ 39
3 ~ 39,5
Mt III L DT ~" ~ Pr- art.p~. diaphyse DAP DT DAP DT DAP
AT,ST,I~ 171,2 ~8 42,7 ~6 %0 37,5 23,2
n 16 25 24 17 17 D.h'imin. l152 42 37 38 17,5
max. 178 54,5 ~7 48 24
n IO 12 10 11 11 D.m. lmin.ilg~ }~ ~6 52 23,5
max. 222 66 56 63 28,5
Lunel 163)5 ~5,7 37s3 38,8 Viel 2 ~6 38,5 39 38
Torre in 191 ~9,5 51 5~,3 21,7 Pletra 3 57 47 52 20
L~ Fage ~ 162 48 - 43,5 19 ~9 ~2
DAP
~o ,8 ~o,g 37 16 16 i~
~6 38,5 32,5 57,5 51 %5
io 11 1l 6~,5 52 ~ 77,5 63 56 50' 8II ~'g 36,2
62 52 ~7
I
Mt IV L
X 603 150,6
F16,14 143,3
z6oS(juv.) -
n 8
D.h.lmin. 136
max. 169,5!
n 3
D.m. l m i n . 170
max. 182,5
Lunel 2
Vial
z Malagrott~
~p. p r . a r t . p r , d i a p h y s e DT DAP DT DAp DT DAp
33 37 29,6 34,2 19 28,3
40,3 34 33,9 28,9 18,6 28
35 36 34,5 3 1 , 4 18,7 25,4
9 i0
3 3 , 5 33,5 48 %6,5
8 8 20 22
3%,5 31
6 6 4 4
47 44 33 ,5 29
5 3 , 5 53 3 6 , 5 32
48 3 9 , 1 4 2 , 2 29 -
4 4 , 4 36 ,5 37 - -
45 38 22 ,4 27,5
T~:: art.di.. D DT DAP
27 2 6 3 4 , 2
29.2 28,2 3 6 , 2
8 8 8
27 27 32,5
39 37,5 43
4 3 3
37 40 %4,5
43 41 51,5
Tabl. 7 - - Dimensions eompar~es du m~tatarse de D. hemitoechus d'Atapuerca. M~mes r6f6rences qua le tabl, 4 et (5) Ca]oi & Palombo (1979).
Comparative dimensions of the metatarsal bones of D. hemitoechus from Atapuerea. See references in table 4, (5) Caloi & PMombo (1979).
- - 9 2
DISCUSSION
Les restes de rhinoc6ros .clue nous venons de d6crire proviennent de diff6rents points fossilif~res du gise- ment d'Atapuerca mais ils constituent un ensemble homog6ne.
Une premiere 6tude de la faune de macromammif~- res du gisement, r6alis6e par Soto (1979), comprend une description sommaire d'une grande partie du mat6riel comme Dicerorhinus hemitoechus, d6termi- nation que nous suivons dans ce travail.
Durant le P16istoc6ne moyen et justement dans la zone 24 (selon l'interpr6tation de Gu6rin 1980), dans laquelle est incluse la plupart de la faune d'Ata- puerca, nous retrouvons en Europe occidentale trois esp~ces de rhinoceros : D. hemitoechus, D. mercki et la forme primitive de Coelodonta antiquitatis. Le genre Coelodonta est assez bien caract6ris6, aussi bien par les dents que par le squelette post-cr~nien, on peut donc l'omettre dans cette discussion. I1 n'en est pas de m~me pour les deux autres esp~ces qui ont 6t6 souvent confondues, surtout quant aux testes dentaires. Divers auteurs (Azzaroli 1963 ; Altuna 1972 ; Loose 1975) ont mis en 6vidence que ce sont surtout les caract~res cr~niens qui servent pour les diff6rencier. Gu6rin (1980) a montr6, d'ailleurs, comment distin- guer ces esp~ces avec le squelette post-cr,Snien.
Pour les dents, cet auteur (p. 1004) indique, d'une faqon g6n6rale, une plus forte hypsodontie, un profil de l'ectolophe plus ondul6, des plis d'6mail plus nom- breux et du c6ment plus abondant chez D. hemitoe- chus que chez D. mercki. Mais la variabilit6 de ces caract~res est trop grande pour permettre une attribu- tion ~t l'une ou l'autre esp6ce si les d6bris sont rares et isol6s. Dans le cas qui nous int6resse, la plupart sont des dents de lait et/ou inf6rieures dont l'uniformit6 g6n6rale chez les rhinoc6ros rend encore plus difficile la d6termination.
Pour la p3 et la M 1 d6crites, on peut souligner le d6veloppement des plis internes, l'ondulation de l'ectolophe et la pr6sence de c6ment dans les fossettes et sur les murailles des dents (disparu en plusieurs endroits).
Nous avons pu comparer directement avec les dents de D. hemitoechus provenant des gisements du Pl6is- toc~ne sup6rieur de Las Majolicas (Granada) (mat6- riel cit6 mais non d6crit) et Cueva Mill~n (Burgos) (Cerde~o 1987). La morphologie de la M 1 d'Ata- puerca (pl. 1, fig. 2) est ~t peu pr6s identique ~ ses
homologues respectives, compte tenu du diff6rent degr6 d'usure. Pour la taille, la moindre grandeur de l'exemplaire d'Atapuerca (tabl. 1) peut ~tre expliqu6e par leur ~tge diff6rent car D. hemitoechus 6volue dans le temps, selon Gu6rin (1980, p. 1019), en augmentant la taille de ses molaires sup6rieures depuis les formes plus anciennes jusqu'~t celles du Pl6istoc6ne sup6rieur.
Les tableaux 1 et 2 montrent que la valeur moyenne de D. hemitoechus est toujours moindre que pour D. mercki. Nos exemplaires se situent dans les minimums de D. hemitoechus ou m~me en dessous. Ainsi, on pourrait attribuer les restes ~t cette esp6ce, avec quel- que certitude, simplement par la taille.
Quant au squelette post-cr,~nien, on note d'abord les petites dimensions que montrent les divers tableaux de comparaison pour le mat&iel d'Ata- puerca. Celui-ci est g6n6ralement tr~s proche des valeurs minimales de D. hemitoechus ou m~me en dessous, et bien 61oign6 de D. mercki. Cependant, on peut observer que les m6tapodes (McIII, MtlII, MtlV) ont une longueur bien au-dessus du minimum tandis que leurs autres dimensions restent plus pro- ches. Si l 'on calcule l'indice DT diaphyse x 100/L de ces m6tapodes (24,8 - 21,9 - 12,6 et 12,9 respective- ment), on obtient un degr6 de gracilit6 plus grand que pour les valeurs moyennes respectives de D. hemitoe- chus, d'apr6s les donn6es de Gu6rin (1980), (27,2 -26,1 - 18,1), ainsi que pour les exemplaires de MtlII de Lunel-Viel (23,7), La Fage (26,8) et Torre in Pietra (28,4).
Du point de vue morphologique, les diff6rences qu'on trouve avec les donn6es de D. hemitoechus ne sont pas tr~s significatives si bien que la co'fncidence avec les descriptions bibliographiques n'est pas tou- jours tr~s exacte.
Ainsi, le scapho'ide (pl. 1, fig. 3) diff~re autant de l'exemplaire de D. hemitoechus que de celui de D. mercki figur6s par Gu6rin (1980, p. 677) ; il est plus proche du premier par son bord post6rieur globuleux, le d6veloppement de l'apophyse ant6rieure et de la facette proximale. Parmi le mat6riel de Lunel-Viel (d6termin6 D. etruscus par Bonifay 1973 et consid6r6 D. hemitoechus par Gu6rin 1980) il y a un scapho'~'de massif et quadrangulaire selon le premier auteur ; la figure qui le repr6sente montre le bord post6rieur plus convexe et le bord de la facette distale plus 6tendu. Sa taille est similaire ~t celle du sp6cimen d'Atapuerca, un peu plus long (tabl. 4).
- - 9 3 - -
Le pyramidal" (i01. 1, fig. 4) correspond ~t celui du gisement de La Fage (Gu6rin 1973). La partie princi- pale de l'articulation proximale est trap6zo'idale, ~ la diff6rence de D. mercki chez lequel elle est plus rec- tangulaire. I1 est aussi proche de D. hemitoechus par l'allongement vers l'arri6re et le haut de la facette m6diale inf6rieure.
L'onciforme (pl. 1, fig. 5) pr6sente des facettes proximale et disto-lat6rale 6cart6es. Ce caract6re sert, en g6n6ral, pour diff6rencier D. hemitoechus de D. mercki et on le retrouve 6galement ~t La Fage et ~t Lunel-Viel.
Le m&acarpe est real repr6sent6 sur l'6chantillon d'Atapuerca. Gu6rin (1980) consid6re que l'articula- tion proximale du McIII, chez les deux esp6ces cit6es, s'61argit transversalement. Cependant, sur les exem- plaires italiens de Vitinia (Caloi et alii 1981) et Torre in Pietra (Caloi & Palombo 1978) attribu6s ~ D. hemp toechus, les auteurs signalent un diam&re transversal pas sp6cialement d6velopp6, dont la dimension est analogue ~t celle du DAP. Sur le MclII d'Atapuerta le D A P est grand.
L'astragale (pl° 2, fig. 3) pr6sente les caract~res de D. hemitoechus (Gu6rin 1980). La poulie est relative- mere 6troite, la pente de la l~vre interne est forte et le tubercule m6dial est peu individualis6. La facette 2 r6pondant au calcaneum est presque plane dans le sens vertical tel qu'il est signal6 pour l'astragale de D. hemitoechus de La Fage (Gu6rin 1973). C'est un os ~t grand jeu articulaire avec le tibia.
Le calcan6um (pl. 2, fig. 4) coincide, lui aussi, avec son homologue de La Fage par sa faible 6tendue ant6ro-post6rieure, l'extr6mit6 ant6rieure du sommet peu safllante, l'angle droit du sustentaculurn par rap- port ~ 1'axe vertical, le petit aUongement de la facette 1, la fusion des facettes 2 et 3 et, finalement, par le bord post6rieur de l'os sans concavit6 marqu6e.
Le MtII de La Fage pr6sente la facette pour le pre- mier cun6iforme bien 6cart6e de 1'articulation proxi- male tandis que sur AT76-Y 705 routes les deux for- ment un angle entre elles. Gu6rin signale plus tard (1980) la variabilit6 de ce caractbre chez D. hemitoe- chus. La morphologie des facettes lat6rales coincide avec cette esp~ce par la subdivision de la post6rieure, ce qui n'arrive pas chez D. mercki.
Le MtlII (pl. 1, fig. 6) pr6sente peu de diff6rence entre les deux diam~tres proximaux. Chez 1). mercki la largeur est relativement beaucoup plus grande. Pour les faeettes lat6rales, l'exemplaire d'Atapuerta est plus proche de D. hemitoechus par l'inclinaison de
la facette post6rieure et la forme subtriangulaire de 1' ant6rieure.
Les trois MtIV pr6sentent une variabilit6 relative- ment forte pour la morphologie de la face proximale (voir description et pl. 2, fig. 1). Gu6rin (1980, p. 754) signale que les coefficients de variation pour les MtlV de D. hemitoechus sont anormalement 61ev6s (sauf pour L e t DAP pr.) bien que l'6chantillon soit petit. Sur le fragment de MtIV de Malagrotta (Italic) ce qui attire l'attention c'est le d6veloppement transversal important de l'articulation proximale (Caloi & Palombo 1979). A Atapuerca, le X603 para~t ~tre le plus 61oign6 car son DT proximal est tr~s faible. Cependant, les trois exemplaires tombent dans la variation de D. hemitoechus ou sont tr~s proches des valeurs minimales, de m~me que pour le reste des os 6tudi6s, Alors, il s' agit d'un cas de variation indivi. duelle.
Apr~s la discussion qui pr6c6de, on peut essayer de chercher une relation phyl6tique avec les formes espa- gnoles plus anciennes. Ainsi, nous retrouvons certai- nes similitudes, au niveau de l'astragaJe, entre le rhi- noc6ros d'Atapuerca et les sp6cimens villafranchiens de Villarroya (Logrofio) (Crusafont 1965 et donn6es propres) et La Puebla de Valverde (Teruel) (Gu6rin & Heintz 1971), dont la taille est plus forte mais les pro- portions identiques, ~ la diff6rence des exemplaires post-villafranchiens de Hu6scar 1 (Granada) (Mazo et alii 1985 et donn6es propres) et Cflllar de Baza (Gra- nada) (P~uiz Bustos 1976). A Huescar 1, la taille est m~me plus petite que celle de l'astragale d'Atapuerta et h Cflllar elle est plus forte, mais dans les deux cas ils sont proportionnellement plus larges et courts.
Pour le calcan6um, la taille est aussi plus grande pour l'exemplaire villafranchien de E1 Rinc6n (Alba- cete) (Alberdi et alii 1982 et donn6es propres) ma~s il n 'y a pas de diff6rences proportionnelles ni morpho- logiques significatives.
Pour les m6tapodes, nous avons observ6 que le McIII d'Atapuerca est 16g~rement plus robuste que celui de La Puebla de Valverde, du fait de sa moindre longueur. Cependant, les deux MtIV adultes d'Ata- puerta sont plus gracfles que celui de La Puebla. La morphologie de l'6piphyse proximale des sp6cimens de La Puebla et E1 Rinc6n est plus proche de l'exem- plaire F16,14 par le DT plus grand que le DAP.
Les os du carpe de La Puebla ont des dimensions similaires aux homologues d'Atapuerca.
Cette similitude plus grande avec les formes villa- franchiennes pourrait appuyer Fhypoth~se de Gu6rin
R 9 4 h
(1980) qui fait d6river D. hemitoechus de la sous- esp~ce nominale de D. etruscus mais pas de la plus r6cente D.e. brachycephalus, qui est contemporaine de D. hemitoechus pendant une par t ie de la zone 22.
Malheureusement, le mat6riel espagnol est trop rare et montre des diff6rences de taille significatives de cer- tains os pour 6tablir une lign6e 6volutive claire et pr6- cise.
CONLUSIONS
Apr~s l '6tude descriptive et comparative des restes de rhinoc6ros du gisement d 'Atapuerca, on peut con- clure qu'il s'agit de Dicerorhinus hemitoechus avec quelques variations morphologiques de type indivi- duel peu significatives. Sa principale caract6ristique est sa petioe taille g6n6rale. Cette diff6rence dimensio- neUe est un peu plus accus6e pour les os longs (f6mur) que pour le reste du squelette post-cr~nien. Les m6ta- podes, d'ailleurs, refl&ent une gracilit6 plus grande que celle des D. hemitoechus europ6ens d6j~ connus. On peut consid6rer qu'il s'agit d 'un stade peu 6volu6 de l'esp6ce.
Quant aux possibles relations phyl6tiques du rhino- c6ros 6tudi6, on ne peut pas d6duire une 6volution pr6cise, du fait de la raret6 du mat6riel espagnol villa- franchien et post-villafranchien, bien qu 'on observe une similarit6 plus grande avec le premier.
Du point de vie stratigraphique, D. hemitoechus n 'off re aucune pr6cision sur l'fige du gisement (les datations radiom6triques des niveaux sup6rieurs de TG-TZ indiquent un Age compris entre 118.000 et 350.000 ans, d'apr6s Grtinn, in Aguirre et alii, eds.) car c'est une esp~ce qui est pr6sente en Europe occi- dentale d6s la zone 22 du P16istoc6ne moyen (520.000 ~t 440.000 ans, d'apr6s les donn6es de Gu6rin 1980) jusqu'~ la fin de la zone 26 (P16istoc6ne sup6rieur).
Les apports pal6o6cologiques de D. hemitoechus ne sont pas tr~s significatifs. En g6n6ral, l 'habitat attri- bu6 ~t cette esp6ce est la prairie ou la for~t ouverte, climat temp6r6 (Caloi & Palombo 1978, Fortelius 1982), ce qui est en accord avec les donn6es fournies par le reste de la faune. Gu6rin (1980) ajoute que ce rhinoc6ros pourrait se rencontrer 6galement dans la steppe ou la for~t dense et qu'il a besoin d 'un milieu relativement humide.
Remereiements
Nous voulons remercier le Dr. E. Aguirre, qui a bien voulu nous confier l'6tude du rhinoc6ros d'Atapuerca, et le Dr. T.J. Torres qui a apport6 une grande partie du mat6riel.
A M. Bautista pour les photographies.
RI~F]~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES
AGUIRRE E., CARBONELL E. & BERMIODEZ DE CASTRO J.M. (eds.) (1987) - ~ El hombre de Ibeas y el Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca ~. Junta de Castilla y Le6n. (sous presse).
ALBERDI M.T., ARIAS C., BIOAZZI G., BONADONNA F.P., LEONE G., LOPEZ N., MICHAUX J., MORALES J., ROBLES F. & SORIA D. (1982) - Nuevo yacimiento
de moluscos y vertebrados del Villafranquiense de la Cuenca del Jficar (Albacete, Espa~a). Colloque t~ Le Vil- lafranchien mdditerranden ~, Lille, 9-10 : 225-271.
ALTUNA J. (1972) - Fauna de mamiferos de los yacimien- tos prehist6ricos de Guipfizcoa, con catgtlogo de los mamiferos cuaternarios del Cant~tbrico y Pirineo occi- dental. Munibe, San Sebasti~a, 24, 1-4, 464 p.
95
AZZAROLI A. (1963) - Validita delia specie Rhinoceros hemitoechus FALCONER. Paleontogr. ItaL, Pisa, 57 : 21-34.
BONIFAY M.F. (1973) - Dicerorhinus etruscus FALC. du P16istoebne moyen des grottes de Lunel-Viel (H6rault). Ann. Paldont., Paris, 59, i : 79-112.
CALOI L.~ CUGGIANI M.C., PALMARELLI A. & PALOMBO M.R. (1981) - La fauna a vertebrati del Pleis- tocene Medio e Superiore di Vitinia (Roma). Boll. Serv. GeoL Ital., Roma, 102 : 41-76.
CALOI L. & PALOMBO M.R. (1978) - Anfibi, rettili e marnmiferi di Torre del Pagliaccetto (Torre in Pietra, Roma). Quaternaria, Roma, 20 : 315-428.
CALOI L. & PALOMBO M.R. (1979) - Resti di mammiferi de1 Pleistocene medio di Malagrotta (Roma). Boll. Serv. Geol. Ital., Roma, 100 : 141-188.
CERDE~O E. (1987) - Presencia de finoceronte en la fauna de Cueva Mill~m (Burgos). Geogaceta, Madrid, 2 : 9-10.
CIGALA FULGOSI F. (1976) - Dicerorhinus hemitoechus (FALCONER) del post-vil!afranchiano fluvio-lacustre del T, Stirone (Salsomaggiore, Parma). Boll. Soc. Paleont. Ital., Modena, 15, 1 : 59-72.
CRUSAFONT M. (1965) - A p r o p o s de la limite sup6rieure du Villafranchien en Espagne. Bet. GeoL Gesellsch. D.D.R., Berlin, 10, 1 : 34-47.
DIEZ C., SANCHEZ B., ARSUAGA J.L., CARBONELL E. & ENAMORADO J, (1986) - Anhlisis de los suelos 1, 5 y 8 del yacirrdento TG (Atapuerca, Burgos). Arqueologia espaciaL Coloquio sobre el microespacio-2, 8 : 17-32. Col. Univ. Teruel.
FORTELIUS M. (1982) - Ecological aspects of dental func- tional morphology in the Plio-Pleistocene rhinoceroses o f Europe. In : ~( Teeth : form, function and evolu- tion )). KURTEN B. (ed.). Columbia Univ. Press : 163- 181.
GIL E. (1987) - Taxonomia y bioestratigrafia de micromami- feros deI Pleis~oceno medio, especialmente roedores, de los relienos k~rsticos de la trinchera del ferrocarrli de A tapue rca (Burgos). Thdse Univ. de Zaragoza (Espagne). 229 p. (in6dit).
GU~RIN C. (1973) - Les trois esp~ces de rhinoc6ros (Mam- mal/a, Perissodactyla) du gisement pl6istoc6ne moyen des Ab~mes de la Fage h Noailles (Corr6ze). Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 11 : 55-84.
GUI~RIN C. (1980) - Les rhinoc6ros (Mammalia, Perissodac- tyla) du Miocene terminal au P16istoc~ne sup6rieur en Europe occidentale. Comparalson avec les esp~ces actuelles. Docum. Lab. GdoL Fac. Sci. Lyon, 79 : 1182 p,
GU~RIN C. & HEINTZ E. (1971)- Dicerorhinus etruscus (FALCONER, 1859) Rhinocerotidae, Mammalia, du Vil- lafranchien de La Puebla de Valverde (Teruel, Espagne). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, 18 : 13-22.
LOOSE H. (1975) - Pleistocene Rhinocerotidae of W. Europe with reference to the recent two-horned species of Africa and SE Asia. Scripta Geologica, Leiden, 33 : 1- 59.
MAZO A.V., SESE C., RUIZ BUSTOS A. & PE~A J.A. (1985) - Geologia y PaleontologSa de los yacimientos plio-pleistocenos de Huescar (Depresi6n de Guadix- Baza, Granada). Estudios geoL, Madrid, 41 : 467-493.
MORALES J., SORIA D. & SOTO E. (1987) - Los carnivoros del Pleistoceno medio de Atapuerca. In : ~ E1 hombre de Ibeas y el Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca ~), AGUIRRE E., CARBONELL E. & BERMUDEZ DE CAS- TRO J.M. (eds.). Junta de Castflla y Le6n.
RUIZ BUSTOS A. (1976) - Estudio sistemhtico y ecol6gico sobre la fauna del Pleistoceno medio en las depresiones granadinas. E1 yacimiento de COllar de Baza. I. Trab. y Monogr. Dpto. ZooL Univ. Granada, Fac. Cievcias, Granada, 1 : 300 p.
SANCHEZ B. (1985) - Los 6quidos del Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca (Burgos). Thdse de 3 e cycle. Univ. Complutense de Madrid, 110 p.
SANCHEZ B. & SOTO E. (1987) - Los 6quidos pleistocenos de la Trinchera del ferrocarril de Atapuerca (Burgos). In : ~ E1 hombre de Ibeas y el Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca >>, AGUIRRE E., CARBONELL E. & BERMU- DEZ DE CASTRO J.M. (eds.). Junta de Castill~t y Le6n.
SOTO E. (1979) - Mamiferos de las excavaciones prelimi- nares en [a Trinchera del ferrocarril de Atapuerca (Bur- gos). Th~se de 3 e cycle. Univ. Complutense de Madrid, 154 p.
SOTO E. (1987) - Grandes herbivoros del Pteistoceno medio de la Trinchera del ferrocarril de Atapuerca (Burgos, Espagne). In : ~ E1 hombre de Ibeas y el Pleistoceno de la Sierra de Atapuerca >>, AGUIRRE E., CARBONELL E. & BERMUDEZ DE CASTRO J.M. (eds.). Junta de Cas- tflla y Le6n.
Manusc r i t d6pos6 le 02.02.1987
Manusc r i t d6f in i t i f requ le 23.09.1987
P L A N C H E 1
Fig. 1 - - Fragment mandibulaire gauche avec la s6rie P2-M2 (AT 82, GD base). Vue occlusale.
Left mandibular fragment with P2-M2. Occlusal view.
Fig. 2 - - M 1 sup6rieure droite (AT 76, X 301). Vue occlusale.
Right upper M 1. Occlusal view.
Fig. 3 - - Scapho'ide gauche (AT 76, ST 31). a) rue m6diale b) rue lat6rale
Left scaphoid. a) medial view b) lateral view.
Fig. 4 - - Pyramidal gauche (AT 82, GD base). a) vue ant6rieure b) rue post6ro-m6diale
Left piramidal. a) anterior view b) postero-medial view.
Fig. 5 m Onciforme droit (AT 76, X 605). Vue ant6rieure.
Right unciform. Anterior view.
Fig. 6 m MtlII droit (AT 76, ST 14). Vue ant6rieure.
Right MtlII. Anterior view.
Geobios
n ° 21, fasc. 1
PI° 1
E. Cerde~o & B. $anchez
2 3 a
6
3b
4 a
5
4b
PLANCHE 2
Fig. 1 - - a) MtlV droit (AT 84, GSU 11, F 16, 14). Vue proximale.
a) Right MtlV. Proximal view.
b) MtIV gauche juv6nile (AT 76, Z 605). Vue proximale.
b) Left juvenile MtlV. Proximal view.
c) MtlV gauche (AT 76, X 603). Vue proximale.
c) Left MtlV. Proximal view.
Fig. 2 - - Rotule droite (AT 84, F 16, GSU 11, 19). Vue post6rieure, articulaire.
Right rotule. Posterior view.
Fig. 3 Astragale droit (AT 76, X 401). Vue ant6rieure.
Right astragale. Anterior View.
Fig. 4 Calcan6um gauche (AT 76, ST 37). a) Vue m6diale b).vue ant6rieure
Left calcaneum. a) medial view~ b) anterior view.
G e o b i o s
n ° 21, fasc. 1
Plo 2
E. Cerde~o & B. Sanchez
t a 3b i ¢
2 3
ia
