Les Actinoptérygiens juvéniles du Crétacé inférieur du montsec et de Las Hoyas (Espagne)

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T, s AC Or .RYGn S bU Cm TACE DU MOUSSe

ET DE LAS HOYAS (ESPAGNE)

SYLWE W E N Z Musdum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire de Paldontologie et URA 12 du CNRS, 8 rue Buffon, F- 75005 Paris.

FRANCISCO JOSE P O Y A T O - A R I Z A Departamento de BioIogia (Unidad de PaIeontologia), Facultad de Ciencias, Universidad AutSnoma, Cantoblanca, 28049 Ma- drid, Spain.

WENZ S. & POYATOoARIZA F.J. 1994. Les Actinopt~rygiens juveniles du Cr~tac~ inf~rieur du Montsec et de Las Hoyas (Espagne). [Juvenile Actinopterygians from the Early Cretaceous of Montsec and Las Hoyas (Spain)]. G E O - B I O S , M . S . n ° 1 6 : 2 0 3 - 2 1 2 .

R~SUME

Les formes juveniles d'Actinopt~rygiens sont nombreuses et variees dans les gisements continentaux du Cr~tac~ inf~rieur de Las Hoyas et du Montsec (Espagne). La raise en ~vidence de la date d'apparition des structures et des caract~res stables d~s les jeunes phases de la croissance a permis de tester la validit~ des caract~res diagnostiques

divers niveaux de la hi~rarchie syst~matique en fonction des taxons. L'analyse de la fr~quence et de l'abondance relative des diverses esp~ces d'Actinopt~rygiens pr~sentes au Montsec et ~ Las Hoyas conduit ~ pr~ciser los conditions environnementales telles que la proximit~ des fray~res ou l'apparition temporaire de conditions d~favorables

la vie pour certaines de ces petites formes.

MOTS CLI~S : ACTINOPTERYGII, CRI~TACI~ INFI~RIEUR, ESPAGNE, ONTOGI~NIE, PALI~OI~COLOGIE.

ABSTRACT

Juvenile actinopterygians are numerous and varied in the Early Cretaceous continental deposits at Las Hoyas and Montsec (Spain). We explore the validity of various characters in these juveniles as diagnostic at different levels of the systematic hierarchy, showing that some are constant from their first appearance in ontogeny, and others appear at different times in different lineages. The relative abundance of juveniles and adults of actinopterygian species at Montsec and Las Hoyas are relevant to the environment of deposition, implying the proximity of spaw- ning grounds and the temporary occurrence of conditions inimical to juveniles.

KEY WORDS : ACTINOPTERYGII, LOWER CRETACEOUS, SPAIN, ONTOGENY, PALEOECOLOGY.

RESUMEN

Las formas juveniles de peces son numerosas y variadas en los yacimientos continentales del CretAcico inferior de Las Hoyas y Montsec (Espafia). La presencia de algunos rasgos estables desde fases tempranas del crecimiento y el momento en el que determinadas estructuras aparecen permiten comprobar como diagnbsticos ciertos caracte- res, aplicables a distintos niveles jer~rquicos y cuyo valor varfa en funciSn del taxon considerado. E1 an/disis de la abundancia relativa de las diferentes especies de actinopterigios del Montsec y de Las Hoyas permite suponer ciertas condiciones ambientales, como la proximidad de areas de reproducciSn 5 la aparicibn temporal de condicio~ nes desfavorables para la vida de determinadas formas juveniles.

PALABRAS CLAVE : ACTINOPTERYGII, CRET.~CICO INFERIOR, ESPA~K/A, ONTOGENIA, PALEOECOLOG~.A.

204

I N T R O D U C T I O N .

Les gisements espagnols du Cr4tac4 inf6rieur continental de Las Hoyas et du Montsec ont tous deux livr4 un nombre 41ev6 de formes juv6niles, suffisamment bien conserv4es pour ~tre identi- fi6es au niveau sp4cifique, diversement r6parties selon le gisement (Tabl. 1) et dont les plus petits individus mesurent 11 ou 12 mm de longueur standard, comptant ainsi parmi les plus petites formes connues au M6sozoique. Tous les individus que nous avons observ4s ont perdu les carac- t6res larvaires (principalement pr6sence du sac vitellin et absence de flexion notochordale) et ont donc tous atteint le stade juv6nile d'apr~s la no- menclature de Kendall et al. (1984) bien qu'fl s'agisse de tr6s petits individus.

La carri6re de calcaires lithographiques de La Pe- drera de Rubi6s, connue depuis 1896, est situ6e dans la Sierra du Montsec de Rubies, ~ une ving- taine de kilom6tres au sud de Tremp (Province de L6rida, Espagne). Les calcaires lithographiques sont dat4s du passage Berriasien-Valangi- nien (Peybernes & Oertli 1972). Dans les an- ciennes collections, les petites formes ne sont

pr6sentes qu'~ titre exceptionnel, seuls les orga- nismes de grandes dimensions ayant attir6 l'at- tention des carriers. Les fouilles entreprises con- jointement par 17Jniversit4 de Barcelona et le Mus6tma national d'Histoire naturelle ~ Paris, puis par l'Institut d'Estudis Ilerdencs ~ IArida ont permis de r4colter, ~ La Pedrera comme sur le site plus r4cent de La Cabrua, un grand nombre d' individus de petites dimensions qu'il s'agis- sent d'adultes de petite taille ou de juv6niles.

Le gisement de Las Hoyas, exploit4 depuis 1983 seulement, est situ6 dans la Serranla de Cuenca (cordillera Ib6rica) ~ 20 km ~ l'est de Cuenca (Province de Cuenca) ; il est dat6 du Barr6mien (Sanz et al. 1990). D6s l'origine des fouilles, les petites formes ont 4t4 r4colt6es bien qu'il ne faille pas n4gliger les effets d'un ramassage s41ectif par les non sp6cialistes.

L'inventaire de l'ichthyofaune du tableau 1 a 4t6 4tabli d'apr~s Barale et al. 1984 pour le Montsec, Sanz et al. 1988 pour Las Hoyas et compl6t6 par les nouveaut4s taxinomiques : Coelodus subdiscus WENZ, 1989, Ichthyemidion vidali POYATO-ARIZA, 1991 (=" Anaethalion" vidali) et Gordichthys

LAS HOYAS Montsec TAXONS juv6niles adultes juv4niles adultes

"Gyrodontidae" Eomesodon sp. X cf. Macromesodon X

Pycnodontidae Coelodus subdiscus X

Semionotidae Lepidotes ilergetis Lepidotes sp X X ?

Caturidae Caturus tarraconensis Caturus sp. X X

Amiidae Vidalamia catalunica X X X Amiopsis woodwardi X X X

Ophiopsidae Ophiopsis Montsecensis X

Macrosemlidae Notagogus ferreri X X X Propterus vidali ? X

PleurophoHdae Pleuropholis sp. X

Teleostei incertaesedis "Ascalabos" voithi X X X "Ascalabos" sp. X X "Leptolepis" crusafonti X

Elopidae Ichthyemidion vidali

Chanidae Rubiesichthys gregalis X X X Gordichthys conquensis X X -

X

X

X

X X

X

X X

X

X ?

X

X

Tableau 1 - R6parti t ion des formes juv6niles et adultes Las Hoyas et au Montsec. Juvenile and adult form distribution.

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Gordichthys conquensis POYATO-ARIZA, 1991, Poyato-Ariza sous presse. Poyato-Ariza & Wenz (1990) ont compard les faunes ichthyologiques des deux gisements.

D]~FINITION DES FORMES JUVI~NILES.

Les donndes sur les formes juvdniles de poissons fossiles sont rares (Heyler 1969 ; Grande 1984 ; Schultze & Bardack 1987) et font gdndralement appel & des stades de croissance plus avancds que ceux de Las Hoyas.

Les petites dimensions seules sont insuffisantes caractdriser une forme juv6nile. La plupart des mdthodes utilisdes pour ddterminer l'hge absolu des poissons actuels ne peuvent ~tre appliqu6es aux fossiles. L'6tat de conservation et les possibi- lit6s de prdparation des fossiles n'autorisent pas remploi des mdthodes squelettochronologiques (croissance marginale des otolithes et des dcailles, croissance des vert~bres, des 16pidotri- ches, etc.), ddjh d'utilisation probldmatique chez l'actuel (Beamish & McFarlane 1987 ; Weather- ley & Gill 1987). L'analyse du rapport, nombre d'individus/longueur standard, indiquant la frd- quence, est sans signification : les fossiles, tels qu'ils sont rdcoltds, ne correspondent pas h la po- pulation homog~ne ndcessaire h ce type d'analyse (MacDonald 1987, Weatherley & Gill 1987). La figure l a n'indique que la distribution de l'ensemble des individus d'un m6me genre.

Les critbres dont dispose le paldontologue sont restreints et relbvent essentiellement de 2 types de donndes, se prdsentant comme suit sur le ma- tdriel espagnol :

CARACTt~RES LIltS AU DEGR]~ D'OSSIFICA- TION ET LEURS DATES D'APPARITION.

Aspect des ldpidotriches des nageoires - Le nombre des segmentations transversales (articles) et longitudinales (dichotomies) reste le cri- tbre le plus utilisable sur les formes fossiles. Les stades jeunes poss~dent uniquement la segmen- tation transversale (Caturus, 12 mm L.St), des articles peu nombreux et tons d'une longueur comparable et cela y compris pour les ldpidotriches de la caudale. La premibre dichotomie apparait d'abord sur les ldpidotriches les plus longs (majorit6 des cas) ou les plus courts (Notagogus) des nageoires caudales, ensuite sur les nageoires dorsale et anale. Le nombre de dichotomies de ces ldpidotriches par rapport & la tongueur standard donne une idde approximative de la phase de croissance, bien que le nombre d'individus off ce caractbre peut 6tre relevd et les varia-

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tions individuelles obligent & manier ces crit~res avec prdcaution (Rubiesichthys, Fig. lb). Les ful- cTes frangeants, quand prdsents, de m6me que les rayons insegmentds prdcddant les nageoires dorsale et anale, apparaissent tardivement (Notago- gus, P1. 1, fig. 3, 4).

Os dermiques du cr~ne - Comme chez les Tdld- ostdens actuels (Dunn 1984), les os operculaires, y compris les rayons branchiost~ges, le cleithrum et le massif maxillaire-mandibule apparaissent d~s les plus jeunes stades ainsi que, avec un Id- ger ddcalage, les os du toit cr~mien, qui sont alors peu ossifids et ddpourvus d'ornementation (Nota- gogus, Amiops is , V ida lamia ).

Eldments v e r t d b r a u x - Les centres vertdbraux ossifids sont presents d~s les plus jeunes stades. Ils ont une forme diff~rente : centres proportion-

--nellement plus hauts chez le jeune que chez radulte (Amiopsis et Rubies ich thys par exemple), une notochorde sans constriction, et une paroi la- tdrale lisse d@ourvue des renforcements trabdcu- laires de radulte. Chez les taxons o~ les centres vertdbraux ne sont pas ossifies chez l'adulte (Ca- tutus) , le vide indiquant remplacement de la notochorde est beaucoup plus 61ev~ chez le jetme que chez radulte.

206

Endosquelette des nageoires - Les axonostes apparaissent trbs t6t. Signalons le cas particulier de la plaque anale de Notagogus ferreri (Pl. I, fig. 1.4) prdsente et ddj~ totalement ossifide d~s les plus jeunes stades (12 ram), absente chez les No- tagogus adultes de Cerin. C'est un caract~re diag- nostique de N. ferreri.

cyclo£des et ganoTdes, su ivan t la rdgion considd- rde du corps ( B a r t r a m 1977), soit r absence de rangdes ent ibres d'dcailles sous la nageoi re dorsale. Comme chez les Tdldostdens actuels (Ken- dall et al. 1984), les 6cailles cyclo'fdes appara is - sen t dga lement tr~s tbt ( R u b i e s i c h t h y s P1. 1, fig. 5-7) mais sont moins ossffides que chez l 'adulte.

E c a i l l e s - La da te d ' appar i t ion des dcailles var ie su ivan t les t axons consid6rds. Les dcailles de type "amioide" a p p a r a i s s e n t t rbs t6t chez cer ta ins Ha- ldcomorphes (cf. A m i o p s i s , Ca turus ) . En revanche, le Macrosemi idae N o t a g o g u s prdsen te un cas pa r t i cu l i e r d ' a p p a r i t i o n t a rd ive des 6cailles (41 m m L.St) e t s imul t ande su r l ' ensemble du corps (P1. 1, fig. 3) au con t ra i re de la p lupa r t des formes juvdni les ddcri tes jusqu ' ic i (Schul tze & Bar- dack 1987). I1 es t cu r ieux de r e m a r q u e r que les m e m b r e s adul tes des Macrosemi idae p r6sen ten t soit la coexis tence de p lus ieurs types d'dcailles,

CARACTI~RES MORPHOMI~TRIQUES ET Mt~- RISTIQUES.

Proportions du c o r p s . La f igure 2a indique les mesures c lass iquement uti l isdes pour les diagnoses, no tAmment au n iveau spdcifique. Nous avons ajout6 deux sdries de mesures , pr ises chez N o t a - g o g u s et A m i o p s i s , t r a d u i s a n t le ddve loppement e t la forme des nageoi res impa i re s (dorsale, uni- que d 'Amiops i s ou divisde en deux lobes de Nota - gogus , e t anale), qui s ' expr iment p a r la l ongueur du plus g rand 16pidotriche et des r ayons qui lui

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F i g u r e 2 - Notagogus ferreri. 2a : D6f in i t ion des m e s u r e s ; 2 b : s c h d m a s impl i f id t r a d u i s a n t ces m ~ m e s m e s u - res en pourcentage de la longueur standard. F, fulcre frangeant ; H, hauteur maximum du corps ; H.pc, hauteur pddicule caudal ; LAn, longueur base Anale ; LD, longueur base Dorsale ; L.lt, longueur 16pidotriche ; L.St, longueur standard ; L.T, lon- g u e u r t~te ; Orb , d i a m ~ t r e de l 'orbi te ; prd An, distance prdanale ; prd D1 distance prddorsale (lobe ant6rieur) ; prd D2 distance prddorsale (lobe pos- t6rieur) ; pr6 Pel, distance prdpel- vienne ; pr~o, longueur prdorbitaire ; posto, longueur postorbitaire. 2a : Measurements definition ; 2b : Simpli- fied scheme of the same measurements as percentage of standard length. F, fringing fulcra ; H, maximum body height ; H.pc, caudal pedicle height ; LAn, Anal fin base length ; LD, Dorsal fin base length ; L.lt, lepidotrichium length ; L.St, standard length ; L.T, head length ; Orb, orbital diameter ; prd An, preanaI distance ; pr6 D1, predorsal length (anterior lobe) ; prg D2, predorsal distance (posterior lobe) ; prd Pel, prepelvic distance ; prdo, preorbital length ; posto, postorbital length.

PLANCHE 1

Fig. 1-4 - N o t a g o g u s f e r rer i . 1 : 11 t a r a (UAI~ : LH 1114) ; 2 : 19 mm (UAM : A LH 2141) ; 3 : 41 mm (UAM : A LH 94 R) ; 4 : 62,5 mm (MGB: 30360). 1-3 Las Hoyas, 4 Montsec.

Fig. 5-7 - R u b l e s i c h t h y s grega l i s . 5 : 16 mm (UAM : A LH 1746) ; 6 : 22 mm (UAM : LH 3210) ; 7 : 32 mm (UAM : A LH 545). Las Hoyas.

Fig. 8-9 - V i d a l a m i a ca ta lun ica . 8 : 35,5 mm (UAM : LH 867) ; 9 : 80 mm (IEI 1313). 8 Las Hoyas, 9 Montsec. Fig. 10-11 - "Ascalabos" voi th i . 10 : plaque avec une accumulation de jeunes de 12,5 mm ~ 25 mm (UAM : A LH

3206a) ; 11 : ddtail. Las Hoyas. L'6chelle repr~sente 1 cm. 10 : slab showing an accumulation o f juveniles forms, from 12.5 to 25 m m ; 11 : detail. Las Hoyas.

IEI : Insti tut d'Estudis Ilerdencs, Ldrida, Espagne. MGB : Museu de Geologia de Barcelona, Espagne. UAM : Universidad Autdnoma Madrid, ddp6t provisoire (P : Collection Santiago Prieto, R : collection Diaz Romeral).

G e o b i o s M . S . n ° 1 6

P'I. :l S. We:az & F.J . Poyato~,,A,~-iza

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font suite, ainsi que par la longueur d'insertion de ces mSmes nageoires (du bord d'attaque jusqu'~ la base du dernier l~pidotriche). La figure 2b donne un schema simplffi~ de ces donn~es en pourcentage de la longueur s tandard permet tant une comparaison immediate de rensemble des mesures effectu~es fi tous les stades de croissance et une visualisation, des differences entre juveniles et adultes.

La longueur du corps s'exprime par la longueur s tandard (L.St), qui est mesur~e de l'extr~mit~ ant~rieure du museau au bord post~rieur des hy- puraux ou du revStement ~cailleux afin d'~viter les erreurs dues fi la conservation partielle de l'extr~mit~ distale des l~pidotriches, tant sur les formes actuelles que fossiles. La hauteur maxi- m u m (H) du corps est l 'une des mesures les plus difficiles fi exploiter tan t pour des raisons m~ca- niques que biologiques. Sans rapport avec le squelet te axial ou part iel lement li~e ~ lui, elle est sp~cialement sensible aux d~formations dues l '~crasement: ~cailles non encore d~velopp~es (No- tagogus ) ou peu ossifi~es CAscalabos" , Rub ie - s ich thys) , c6tes courtes n 'entourant pas compl~tement la cavit~ abdominale (Notagogus , V ida la - rnia ).

Les rapports L.T/L.St, H]L.St, Pr~ D/L.St, ou Pr~ D/L.St (~ventuellement Pr~ D1/L.St et Pr~ D2/L.St), Pr~ Pel/L.St et Pr~ An/L.St entrent dans la plupar t des diagnoses sp6cifiques voire g~n6riques ; Orb/pr~o et Orb/posto, LD/L.St et LAn/L.St sont plus ra rement utilis~s, au mains chez les formes non-t~l~ost~ennes. Exprim~ en pourcentage de la longueur standard, l 'ensemble de ces rapports qualifie la forme du corps et la position des nageoires. Au cours de la croissance, certains rapports ob~issent fi des r~gles g~n~ra- les, confirm~es par les formes espagnoles, valables pour t o u s l e s taxons : diminution de la tSte par rapport ~ la longueur s tandard et de l'orbite par rapport aux distances pr~- et postorbitaire.

Les rapports concernant la position relative des nageoires, Pr6 D/L.St, Pr6 Pel/L.St et Pr6 An/L.St, var ient au cours de la croissance : la nageoire dorsale est plus allong6e chez le jeune que chez radul te (Notagogus) . En revanche, nous n'avons pas observ6 sur les taxons 6tudi~s d'in- version dans les positions des nageoires les unes par rapport aux autres, contrairement fi ce que l'on a d~crit chez divers Actinopt~rygiens primi- tifs (Blot 1966). I1 semble que la distance pr~pel- vienne soit la plus sujette fi variation, fait qui peut 8tre expliqu~ par la fossilisation chez les poissons fi nageoires pelviennes abdominales, s tade ~volutif des formes du Montsec et de Las Hoyas. Chez N. ferreri , on observe au cours de la

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Figure 3 - Notagogus ferreri, schema simplifi6 traduisant l'ensemble des mesures exprim6es en pourcentage de la longueur standard. 3a : individu juv6nile UAM A LH 267 (L.St = 12,4 mm) ; 3b : individu adulte MGB LH 30360 (L.St = 62,3). Simplified scheme of the total measurements as percentage of standard length. 3a : juvenile UAM A LH 267 (L.St = 12,4 ram) ; 3b : adult MGB LH 30360 (L.St = 62,3).

croissance, outre les classiques r6duction du rapport t~te/longueur s tandard et hauteur/ longueur standard, un tassement de la base d'insertion des nageoires, l 'apparition d'un hiatus net entre les lobes ant6rieur et post6rieur de la nageoire dorsale, une r6duction de la longueur des 16pidotri- ches de toutes les nageoires par rapport h la hauteur du corps et l 'acquisition progressive de la forme arrondie des nageoires dorsale ant6rieure et post~rieure (Fig. 3a, b).

Le rapport H/L.St varie consid6rablement, m~me et y compris chez l'adulte, pour les raisons que nous avons 6voqu6es plus haut d'une part et compte tenu des variations biologiques d'autre part correspondant aux diff6rences individuelles, sexuelles ou saisonni~res bien connues chez les formes actuelles et retrouv6es fi l'occasion chez les formes fossiles ( R u b i e s i c h t h y s gregal i s , Poya- to-Ariza 1991 ; Wenz & Poyato-Ariza sous presse). La validit6 de ce rapport varie suivant les taxons et selon la classe d'fige, il doit ~tre ma- ni6 avec pr6caution voire ~limin6 des diagnoses tant chez l 'adulte que chez le juv6nile:

Caract~res m~ristiques. Les caract~res m~ristiques sont tr~s largement utilis~s dans les diagnoses sp~cifiques et ~ventuellement g~n~riques.

209

Ils sont ddjh fixds chez les formes juvdniles des Tdldost6ens actuels (Kendall et al. 1987) mais semblent plus instables chez les Hal6comorphes et formes affines.

Vertdbres. Le nombre des vert~bres est remar- quablement stable d~s le plus jeune age et varie dans une fourchette comparable h celle des adultes (Notagogus, Rubiesichthys, Gordichthys, "As- calabos"). Comme chez l'adulte, le plus petit No- tagogus (11 mm) poss~de ddjh 27 vert~bres (ver- t~bres cach6es par l'opercule et supportant lqay- pural horizontal comprises), le plus petit Rubie- sichthys 38 (Poyato-Ariza 1991). Les diffdrences hordes darts la littdrature rel~vent du mode de comptage des vert~bres, notamment dans la rdgion urale qui, chez les Haldcomorphes, prdsente une instabilitd plus grande que chez les Tdl6os- tdens.

genre. 12 est possible 6galement de sdparer les caract~res gdndraux intdressant t o u s l e s taxons (nombre des vert~bres ou des axonostes des nageoires impaires par exemple) des caract~res valables aux niveaux g~ndrique (date d'apparition tardive des 6cailles chez Notagogus et prdcoce chez "Ascalabos", Rubiesichthys, Gordichthys, Pleuropholis par exemple) ou sp~cifique (date d'apparition prdcoce et degrd d'ossification avanc~ des centres vert6braux chez N. ferreri ou centres vertdbraux incompl~tement ossifies, y compris chez les formes adultes de toutes les autres esp~- ces du genre). Ceci nous a conduit h faire tomber en synonymie l'Urocles sauvagei Vidal d~crit au Montsec avec le Vidatamia catalunica (P1 1, fig. 8-9) du mdme gisement, le premier 6rant consid~- r6 comme une forme jeune du second (sous presse).

E16ments de l'endosquelette caudal . Hypu- raux et 6pm-aux sont trop mal ossifids pour 6tre comptds avec prdcision chez les Haldcomorphes (Caturus, Notagogus et Amiopsis). Ce n'est pas le cas des Tdl~ostdens (Rubiesichthys et Gor- dichthys), dont le nombre est fix6 tr~s t6t au cours de la croissance.

Axonostes et 16pidotriches des nageoires. Le nombre des axonostes des nageoires dorsale et anale sont comparables chez le jeune et chez l'adulte et cela d~s les plus jeunes stades. En revanche, le nombre des l~pidotriches, notamment des ldpidotriches courts et insegmentds qui sont situds au bord d'attaque des nageoires (dorsale et anale), apparaissent plus tardivement (Notago- gus). Le nombre des l~pidotriches des nageoires paires sont plus difficiles h compter compte tenu de l'~tat de conservation des individus jeunes; il semble cependant comparable h cetui de l'adulte. La nageoire caudale des Hal~comorphes pose un probl~me : Bartram 1977 admet que le nombre des rayons principaux de la nageoire caudale augmente avec l'age chez les Macrosemiidae et que le lobe infdrieur compte 8 ldpidotriches chez l'adulte. Les Notagogus de 12 ~ 30 mm poss~dent le m~me nombre de l~pidotriches ~ une unit~ pros : 10 (distribu~s 4/6) ou 11 (5/6). Les deux individus subadulte et adulte (P1. 1, fig. 3-4) en poss~dent respectivement _12 (5/7) et_13 (5/8).

L' analyse critique de 1' ensemble des caractdres morphomdtriques, mdristiques et lids h l'ossification permet de ddgager les caract~res stables d~s les jeunes phases de la croissance, donc valables pour les diagnoses spdcifiques ou gdn~riques, et de ddfinir une fourchette de variation, comparable chez le jeune et l'adulte, significative du

DISTRIBUTION DES F O R M E S J U V E N I L E S ET ADULTES AU M O N T S E C ET ,~ LAS HOYAS

Genres et esp~ces peuvent 8tre cormus dans l'un etJou l'autre des deux gisements par des adultes seulement ou des adultes et des formes juvdniles simultandment (Tabl. 1), les proportions juv~niles/adultes ~tant tr~s diffdrentes selon les taxons consid~r~s. La fourchette des longueurs standard, exprim~e en mm, du plus petit au plus grand individu apparait dans le tableau 2, apr~s 61imina- tion des esp~ces connues uniquement par des individus adultes ou pr~sentant des probl~mes d'identification. Caturus est connu au Montsec comme h Las Hoyas, les individus de ce dernier gisement sont, soit des tr~s jeunes, soit des adtfl- tes mal conserves qu'il est impossible de d~finir sp4cifiquement. Lepidotes ilergetis du Montsec et le Lepidotes sp. de Las Hoyas, prdsent avec doute au Montsec, sont deux formes diff~rentes. Au moins 3 esp~ces de petits tdldost~ens d'aspect "leptoldpiforme" ont ~td reconnues au Montsec et/ou h Las Hoyas CAscalabos" voithi, "Ascalabos" sp. et "Leptolepis" crusafonti). Les r~fdrences ces formes restent limit~es dans la suite de ce texte, une r~vision syst~matique prdalable s'im- posant avant toute discussion.

La distribution des formes juv4niles au Montsec et h Las Heyas conduit h envisager plusieurs cas:

- Formes adultes seutement : Eomesodon sp., cf. Macromesodon, Lepidotes ilergetis, Caturus tarraconensis, Pleuropholis sp. et Ichthyemidion vidali. Eomesodon sp. et cf. Macromesodon (Las Hoyas)

ne sont connus que par de tr~s rares individus et l'absence de repr~sentants jeunes ne pourrait

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6tre qu'une apparence li6e h l 'exploitation r6cente du gisement. L' absence de formes juv6niles semble significative chez I. vidali, genre fr6quent au Montsec et dont les plus petits individus, rares, pr6sentent d6jh des dimensions importantes. La m6me absence de formes juv6niles reste significative chez L. ilergetis et C. tarraconensis (Montsec), bien qu'ils soient ne t tement moins fr6- quents que /. vidali. Les caract~res d'adultes (6cailles bien ossifi6es, aspect des 16pidotriches) sont d6jh pr6sents chez les Pleuropholis, qui sont pour tant des formes de tr~s petites dimensions (L.St comprise entre 23,9 et 34,9 mm).

- Formes jeunes et adultes : Coelodus subdiscus, Caturus sp., Vidalamia catalunica, Amiopsis woodwardi, Ophiopsis Montsecensis, Notagogus ferreri, Propterus vidali. Toutes ces formes sont connues ~ l '6tat jeune et adulte dans des proportions tr~s diff6rentes selon les taxons consid6r6s. Caturus sp., O. montse- chensis, V. catalunica et A. woodwardi sont connus en proportions comparables par des formes juv6niles et adultes, les deux premiers par un nombre tr~s restreint d'individus, les deux der- niers sont un peu plus fr6quents. C. subdiscus et P. vidali pr6sentent des formes adultes plus nombreuses que les formes juv6niles. N. ferreri, tr~s fr6quent dans les deux gisements, est connu pres- qu'exclusivement par des formes jeunes, exception faite d'un adulte de petites dimensions (62,5 mm) au Montsec et d'un subadulte (41 mm) ~ Las Hoyas.

- Nombreux stades de croissance : Lepidotes. sp., Rubiesichthys gregalis, "Ascalabos" voithi et Gor- dichthys conquensis. Tous ces taxons sont tr~s abondants (R. gregalis Fig. la , par exemple) et, exception faite de G.

conquensis, pr6sents darts les deux gisements. La fourchette de la longueur s tandard (Tableau 2) est 61ev6e chez Lepidotes sp., genre pouvant at- teindre approximativement 250 mm de longueur standard, et resserr6e chez les T616ost6ens primi- tifs, qui ne d6passent pas 83 mm. Le nombre 61ev6 de sp6cimens entiers et bien conserv6s et la vari6t6 des taxons indiquent des conditions favorables ~ la vie, proches du lieu d'enfouissement et/ou de fossilisation rapide dans un hypolimnion anoxique (Sanz et al. 1990). Les individus r6colt6s jusqu'ici i l lustrent des stades de croissance beaucoup plus jeunes et abondants ~ Las Hoyas qu'au Montsec, ce qui impti- que des conditions environnementales favorables aux tr~s jeunes, telles que la proximit6 des fray~- res ou de tranches d'eaux propices au bon d6ve- loppement des petites formes dont certaines ont pu vivre en bandes. Las Hoyas se signale ~ ra t tent ion par des niveaux de mortalit6 de masse des formes juv6niles (Sanz et al. 1990). Certaines plaques pr6sentent un grand nombre de tout petits individus appar- tenant tous au m~me taxon, "Ascalabos" voithi. Ils mesurent de 12,5 ~ 25 mm de longueur standard, la grande majorit6 d'entre eux 6tant comprise entre 14 ~ 16 nun. Nous en avons compt6 approxi2mativement 250 sur une surface d'environ 220 cm (P1. 1, fig. 10-11). La plupart de ces individus, prat iquement tous au m~me stade de d6ve- loppement, pr6sentent la m~me orientation g6n6- rale, la t~te 6tant, pour la majorit6 d'entre eux, dirig6e darts le m~me sens ; ils sont occasionnel- lement superpos6s. T o u s l e s 616ments du sque- lette sont rest6s en connexion malgr6 le degr6 d'ossification peu avanc6. Ces formes juv6niles ne sont associ6es qu'~ quelques petits Crustac6s d6- capodes (Oplophorus), dont les dimensions leur sont comparables, (P1. 1, fig. 10-11) et cela ~ l'ex-

LAS HOYAS Montsec Longueur standard minimum maximum minimum maximum

Coelodus subdiscus 11?/24 158 Lepidotes sp. 36 140/250" 43 - Caturus sp. 20 180 - Vidalamia catalunica 34,5 430* 54 420* Amiopsis woodwardi 20 195 80 155/193" Ophiopsis Montsecensis 48 173 Notagogus ferreri 11 41 17 62,5 Propterus vidali 28 28 128 Pleuropholis sp. 23,9 34,9 27* 36,1 "Ascalabos" voithi 12 68,5 19 83 "Leptolepis " crusafonti 14 36 Ichthyemidion vidali 147/100" 228/550* Rubiesichthys gregalis 12,4 42,1 11 35,9 Gordichthys conquensis 13,4 37,9

Tableau 2 - Fourchet te des longueurs s tandard du plus peti t au plus grand individu (* longueur calcul6e), exprim6e en millim~- tres, apr~s 61imination des esp~ces connues seulement par des adultes ou pr6sentant des probl~mes d'identification. Standard length range (* estimated length), after elimination of species known only by adults or doubtfully identifiable forms.

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clusion d'autres poissons, juv6niles ou adultes. En bordure de raccumulation, on observe une zone de transi t ion off les individus sont moins nombreux avant de disparaitre compl~tement. I1 semble qu'un certain nombre d'individus aient 6t6 pi6g6s dans une petite d6pression, dont les plus grands auraient pu s'6chapper, et qu'ensuite un 16ger courant ait orient6 les individus pi6g6s comme en t6moigne l 'orientation privil6gi6e des squelettes. Une telle mortalit6, massive et s61ective, apparait

au moins deux niveaux. Elle est probablement li6e ~ des changements soudains des conditions physico-chimiques du milieu auxquelles les formes juv6niles 6talent particuli~rement sensibles: changements de temp6rature, d'6paisseur de la tranche d'eau ou de salinit6. Quelles qu'en soient les raisons, les conditions de milieu semblent avoir 6t6 ff[ff6rentes ~ Las Hoyas et au Monsech.

C O N C L U S I O N

Les gisements de Las Hoyas et du Montsec sont remarquables par le nombre et la vari6t6 des formes juv6rgles, celles de Las Hoyas comptant par- m i l e s plus petits individus jamais livr6s par un mat6riel fossile de cet age.

L'analyse de ces formes a permis de d6gager : - les caract~res diagnostiques valables ~ tous les stades du d6veloppement (stabilit6 de tous le s caract~res m6ristiques chez les T616ost6ens, de certains d'entre eux seulement chez les Hal6comor- phes), ce qui conduit ~ une analyse critique des diagnoses fond6es sur des individus jeunes ; - de tester la validit6 des caract~res aux niveaux de l'espbce (degr6 d'ossification des vert~bres chez Notagogus ferreri), du genre (d6finition d'une fourchette de valeurs pour les rapports exprimant les proportions du corps), de la famille (morpholo- gie du mass i f mandibule-maxillaire) ou du nombre de certains 616ments (16pidotriches caudaux des T616ost6ens) ; - la synonymie entre Urocles sauvagei et Vidala- mia catalunica, esp~ces respectivement fond6es sur des individus jeunes et adultes d'un m6me genre ;

ou de mieux comprendre les conditions environnementales et taph~nomiques " - le nombre et la vari6t6 des formes jeunes indiquent la proximit6 des fray~res ou de tranches d'eaux favorables au bon d6veloppement de ces petites formes ; - l'existence ~ Las Hoyas de ph6nom~nes p6riodi- ques de mortalit6 massive mais s61ective suggb- rent l 'apparition, occasionnelle, d'6v6nements too- difiant momentan6ment les conditions favorables

au bon 6quilibre d'une patt ie de la faune ichthyo- logique et non d'une catastrophe g6n6rale ; - 1' excellent 6tat de conservation, malgr6 le d6fi- cit d'ossification, implique un enfouissement rapide sur place ou apr~s un court transport.

Remerciements - Nous remercions A. Diaz Romeral, J.L. Sanz, A. Gomez Alba et les responsables de l'Institut d'Estudis Ilerdencs pour le pr6t du mat6riel, F. Pilard et D. Serrette pour avoir respectivement r6alis6 les dessins et les photographies, M. Gayet et C. Patterson, rapporteurs, pour leurs critiques constructives. Ce travail a b6n6fici6 du support financier de Faction int6gr6e franco-espagnole : "Pal6o6cologie des gisements du Cr6tac6 inf6rieur du Montsec (Province de L6rida, Espagne) : rapports avec les formations de calcaires lithographiques europ6ens de milieux continentaux ou marins".

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Documents

Les Actinoptérygiens juvéniles du Crétacé inférieur du montsec et de Las Hoyas (Espagne)