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LES BRYOZOAIRES p DU CRETACE INFERIliUR PROVENCAL. BIOSTRATIGRAPHIE ET PALEO.ECOLOGIE par JEAN-PIERRE MASSE * et BERNARD WALTER ** RO.suraO. Les Bryozoaires du Cr~tac~ inf~rieur restent encore assez mal connus, leur localisation g~ographique et stratioraphique ~tant assez ~troite. En particulier, aucune faune barr~mienne n'avait r162d~crite hce jour, si 1'oi1 excepte quelques rares encrofitants. L'~tude des Bryozoaires provengaux a permis de faire la liaison entre les faunes n~ocomienne et aptienne. Mais de plus, s'appuyant sur l'r stratioraphique, palr et sCdimentologique des 9isements faite par ailleurs (J.-P. Masse), une approche de la pal~o~colooie des Bryozoaires du Cr~tac~ inf~rieur a ~t~ tent~e. ABSTRACT Lower Cretaceous Bryozoa are still badly known. Their oeooraphical and stratigraphical distribution is remained very narrow. Thus, no one Barremian Fauna was discovered still this day, if we except some very rare encrusting Bryozoa. Study of the Bryozoa from Provence allowed us to make connexion between the Neocomian and Aptian Fauna. Moreover, owing to the strati- oraphical, paleoecological and sedimentological studies of the Bryozoans beds made elsewhere by l.-P. Masse, advance to the Lower Cretaceous Bryozoa Paleoecolooy was attempted. " J.-P. MASSE, Laboratoire de G~olooie marine et s~dimentolooie. Centre Universitaire de Luminy, 13009 Marseille. "' B. WALTER, D~partement des Sciences de la Terre, LIniversit~ Claude-Bernard, Lyon et Centre de Pal~on- tologie stratigraphique associ~ au C N.R.S. Gr n ~ 7, fasc. 3 p. 183-210, 5 fig., pl. 35-36 Lyon, sept. 197"t

Les Bryozoaires du Crétacé inférieur provençal. Biostratigraphie et paléoécologie

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LES BRYOZOAIRES p �9 �9

DU CRETACE INFERIliUR PROVENCAL. BIOSTRATIGRAPHIE ET PALEO.ECOLOGIE

p a r

JEAN-PIERRE MASSE * et BERNARD W A L T E R **

RO.suraO.

Les Bryozoaires du Cr~tac~ inf~rieur restent encore assez mal connus, leur localisation g~ographique et stratioraphique ~tant assez ~troite. En particulier, aucune faune barr~mienne n'avait r162 d~crite h c e jour, si 1'oi1 excepte quelques rares encrofitants. L'~tude des Bryozoaires provengaux a permis de faire la liaison entre les faunes n~ocomienne et aptienne. Mais de plus, s 'appuyant sur l 'r stratioraphique, palr et sCdimentologique des 9isements faite par ailleurs (J.-P. Masse) , une approche de la pal~o~colooie des Bryozoaires du Cr~tac~ inf~rieur a ~t~ tent~e.

ABSTRACT

Lower Cretaceous Bryozoa are still badly known. Thei r oeooraphical and stratigraphical distribution is remained very narrow. Thus, no one Barremian Fauna was discovered still this day, if we except some very rare encrusting Bryozoa. S tudy of the Bryozoa from Provence allowed us to make connexion between the Neocomian and Aptian Fauna. Moreover, owing to the strati- oraphical, paleoecological and sedimentological studies of the Bryozoans beds made elsewhere by l.-P. Masse, advance to the Lower Cretaceous Bryozoa Paleoecolooy was attempted.

" J.-P. MASSE, Laboratoire de G~olooie marine et s~dimentolooie. Centre Universitaire de Luminy, 13009 Marseille.

" ' B. WALTER, D~partement des Sciences de la Terre, LIniversit~ Claude-Bernard, Lyon et Centre de Pal~on- tologie stratigraphique associ~ au C N.R.S.

Gr n ~ 7, fasc. 3 p. 183-210, 5 fig., pl. 35-36 Lyon, sept. 197"t

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T A B L E D E S M A T I E R E S

I. - - I N T R O D L I C T I O N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

II. - - LES G I S E M E N T S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

III. - - ETLIDE P A L E O N T O L O G I Q L I E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

IV. - - LES P R I N C I P A L E S A S S O C I A T I O N S P A L E O N T O L O G I Q U E S D A N S L E U R C A D R E S T R A T I G R A P H I Q L I E E T S E D I M E N T O L O G I Q U E . . . . . . 194

Les associations de l 'Hauterivien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

Les associations du Barr~mien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Les associations du B~doulien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

V. - - R E P A R T I T I O N S T R A T I G R A P H I Q L I E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

VI. - - LES P R I N C I P A U X B I O T O P E S E T L ' E V O L L I T I O N DE LELIRS PELI- P L E M E N T S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

VII. - - P A L E O A L I T O E C O L O G I E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

A - Pal~o~cologie des principales esp~ces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 B - Rapports entre la forme zoariale et le milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208

VIII. - - C O N C L U S I O N S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

B I B L I O G R A P H I E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

I . - - I N T R O D U C T I O N

Les Bryozoaires du Cr&ac6 inf&ieur ne sont connus actuellement qu 'en Europe occiden, tale et en Crim6e. Tous les niveaux stratigraphiques ne sont pas @alement riches.

Jusqu'~ pr6sent, seule la faune n~ocomienne, avec les gisements du Jura franco-suisse, de l 'Est du Bassin de Paris, des Basses Alpes et d 'Atlemagne du Nord ~tait assez bien connue. La faune aptienne n'~tait connue que par un gisement c61~bre : Faringdon en Grande-Bretagne et quelques petits gisements de l 'Est du Bassin de Paris et du Vercors (Alpes frangaises du Nord). Aucune faune barr~mienne n 'avait jamais 6t6 signal6e, si 1'on excepte quelques rares encrofitants.

Les Bryozoaires du Cr6tac6 inf&ieur de Provence n 'avaient pas, jusqu'ici, fair l 'objet d '&udes d&aill~es. Les seuls gisements connus &aient ceux d e l 'Hauter ivien de Marseille- Veyre cites par G. Denizot en 1934 d'apr~s les travaux de E. Jacquemet en 1907, et du B6dou- lien de Sauh (Couche ,, C )~) &udi6s par F. Leenhardt en 1883.

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Des 6tudes men4es depuis plusieurs ann4es sur les calcaires urgoniens et les formations associ4es comprises entre le Valanginien sup4rieur et le B6doulien, ont amen6 le r6examen des localit6s ci-dessus ainsi que la d4couverte de nombreux gisements nouveaux.

L'int~rSt de la d4couverte de bryozoaires a diff4rents niveaux du Cr6tac4 inf~rieur provenqal est donc tr6s grand : ceux de l'Hauterivien et de l'Aptien, par les compl4ments qu'ils apportent

la connaissance pal40ntologique et pal6og4ographique des esp6ces, ceux, surtout, du Barr6mien par la liaison qu'ils permettent d'amorcer entre faune n6ocomienne et faune aptienne.

I I . . ...... LES G I S E M E N T S

] - H a u t e r i v i e n

L'Hauterivien de Basse Provence occidentale m6ridionale, montre ~ plusieurs niveaux des faci6s dans lesquels les Bryozoaires se r4coltent facilement, souvent en abondance. Dans cette r6gion G. Denizot (1934) subdivisait l'6tage en trois formations:

1 - la marne inf6rieure,

2 - la barre ~ silex interm6diaire,

3 - la marne sup6rieure.

Les travaux de r6vision stratigraphique en cours montrent qu'en r4alit6 la partie basale des marnes inf6rieures consid6r6e jusqu'ici comme Hauterivien contient une faune d'ammonites du Valanginien sup6rieur terminal (travaux en cours de J.-P. Masse, S. Humbert, J.-P. Thieuloy et R. Busnardo).

Les calcaires de l'infra Urgonien (sensu Denizot 1934) superposes ~ la marne sup4rieure appartiennent ~ l'Hauterivien.

Les gisements dont il va 8tre question se situent respectivement :

a) Dans le massif de Marseille-Veyre (fig. 1 ) : calanques de Marseille-Veyre, Podestat, Morgiou oh affleure la << marne sup6rieure >>; calanques de l'Escu et Morgiou oh apparalt la << marne inf4rieure >>. Les calcaires bioclastiques supdrieurs ont ~t6 plus sp~cialement 4tudi6s la calanque de Podestat et au col des Baumettes.

b) Dans la chalne de la Nerthe : vallon de Valtrhde (Ouest de la ferme les Tourres) clans la << marne inf4rieure >> (fig. 1).

2 - B a r r 6 m i e n

Le Barr4mien provencal est repr4sent4 par les calcaires urgoniens. Ce terme recouvre des faci6s varies : calcaires ~ Rudistes infralittoraux et leur cort6ge de d4p6ts inter a supratidaux (dominants dans la r4gion de Marseille), calcaires bioclastiques de milieu ouvert plus agit6, avec

leur base des niveaux g4n4ralement plus fins a faune silicifi6e (dominants dans les Alpilles et le Chainon de la Fare). A cette r4partition des faci6s est li4e celle des gisements de Bryozoaires. Ainsi si l'on excepte les quelques formes isol4es extraites des s4ries urgoniennes de la r~gion

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- - 1 8 6 - -

E.O.E r FARE

Etang ~" de

Berre

M A R T I G U E S eValtr~de

Cha~ne de la Nerthe

MER M E D I T E R R A N E E

,. 5 k i n

Col des

Podest at . I 'Escu ~ / % / Morg lou

Fig. 1. - - Gisements de Basse Provence occidentale

de Marseille, les principaux gisements se trouvent dans la pattie nord de la Basse Provence occidentale, et en particulier dans le secteur oriental du chainon des Alpilles. La r~gion d'Orgon (fig. 2) montre 4 types de gisements.

1 - Faune silicifi~e li~e aux calcaires bioclastiques fins (La Pug~re du Rocher, Vallon de l'Oule).

2 - Calcaires bioclastiques fi Orbitolinidae, Dasycladac~es tr~s d~velopl~s dans toute la partie centrale des Plaines d'Orgon.

3 - Calcaires fi Madr~pores et enveloppe bioclastique correspondante (Notre-Dame de Beau-Regard-nord).

4 - Calcaires crayeux fi Rudistes (carri~res situ~es au Sud de la pente d'Orgon fi Eygali~res jusqu'au m~ridien de la ferme La Rose).

Quelques spdcimens ont ~t~ pr~lev~s ~galement dans les facies bioclastiques et les forma- tions fi Madr~pores du chainon de La Fare (tranch~e du canal EDF de la Durance fi l'Etang de Berre).

3 - B ~ d o u l i e n

C'est dans les calcaires urgoniens des Monts de Vaucluse et du Mont Ventoux (fig. 3) que l'on trouve les principaux gisements. LEENHARDT (1883) subdivisait cet ensemble en trois formations :

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- - 1 8 7

t La Rose~ Le

C C

ORGON

~ N . D . de Beau Recjard

f r , r r . . . . . . v . , ~

n 4 U r ~ r c c = ~ , ~ . . . . . . . . . . . . . . . I

/ ~ " r " Z ~ '%- ' a j ' ' ': " : . . . . V. cle . . . . . . . .

V. d e I ' O u l e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . LES . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . P L A I N E S . . . . . . . . . .

n4Ub

La Pugere du rocher

I k m | !

Fig. 2. - - Gisements de la r~gion orientale des Alpilles

n 3 ~ Hauterivien n 4 l i b - Barr~mien, [acids urgonien bioclastique n 4 Mr . Barr~mien, [acids urgonien s.s., calcaires ~ rudistes

La Loubati~re BRANTES MALAUCENE . M M t Serein A ~ �9 �9

/ jo;..=,o.

CARPENTRAS r LesVCou a

/ " Brouville " �9 _ J ST CHRISTOL

~ e Les Portes

// oe ~uCLuse

VAUCLUSE / ~ O " / ~ ST SATURNIN "" GORDES R US'~.i~I~ E"-~"

V. del 'Oute r

~ / / / , 5 , APT km o

Fig. 3. - - Gisements des M o n t s de Vaacluse e t du M o n t Ven toux

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- - 1 8 8 -

- - calcaires bioclastiques inf~rieurs U1, - - calcaires ~ Rudistes U2, - - calcaires bioclastiques sup~rieurs U3.

L'~ge du terme U1, longtemps consid~r~ comme Barrdmien, est actuellement interprdt~ comme B~doulien (Masse, 1968). En r~alit~ ce (< sous-ensemble >> recouvre selon les points des entit~s lithostratigraphiques variables et des d~couvertes r~centes de faune du Barr~mien supfi- rieur (r~sultats in~dits de G. Foury et J.-P. Masse) dans sa partie moyenne montrent qu'en certains points seul le sommet peut ~tre dat~ du B~doulien. La formation U1 comprend le plus souvent une zone inf~rieure de calcaires fins, souvent ~ silex (Ula) et une zone sup~rieure de calcaires bioclastiques, moyens ~ grossiers (Ulb). Les bryozoaires se rencontrent g~n~ralement soit dans les horizons marneux intercalfis dans les couches inf~rieures de U1, soit dans les niveaux de transition Ula ---> Ulb. On les trouve ~galement de mani~re dispers~e et souvent en mauvais ~tat dans les couches bioclastiques de Ulb, mais aussi de U3.

Au premier type de gisement appartiennent l'horizon marneux du lieu-dit La Loubati~re (Mont Serein, flanc nord du Mont Ventoux) et la couche marneuse sous-jacente ?~ la formation

Madr~pores de Sault (couche C de LEENHARDT, 1883). I1 faut mentionner ~galement la couche argileuse des Cougnoux, situ~e au sud de Sault, entre Brouville et cette localR&

Au deuxi~me type appartiennent les gisements de la gorge de Venasque au col des Trois Termes (prOs de S~nanque) au lieu dit les Portes, ainsi que celui du Vallon de l'Oule ~ Fontaine de Vaucluse, dans des calcaires ~ faune silicifide.

I I I . E T U D E P A L E O N T O L O G I Q U E

La plupart des esp~ces du Cr6tac6 inf~rieur de Provence ont 6t6 suffisamment bien d6crites dans les gisements classiques du CrStacd inf6ri~r, voir du C~nomanien. L'int~rSt des bryozoaires du Crdtac~ inf~rieur de Provence n'est donc pas, ~ quelques exceptions pros, dans un compl6ment A la description des esp~ces, mais dans l'apport ~ leur biostratigraphie et leur pal6o6cologie. C'est pourquoi nous n'en donnerons pas de description, nous contentant d'indi- quer les rdf6rences bibliographiques n6cessaires ~ leur d6finition : r6f6rence originale et une ou deux r~f~rences ~ des ouvrages les plus r6cents possibles, oh l'esp~ce a ~t6 d~crite et figur~e telle qu'elle a ~t~ admise ici.

Ordre des CYCLOSTOMES Sous-ordre Tubuloporina

Stomatopora granulata (MILNE-EDWARDS, 1838)

Colonie encrofitante :

1838 : Alecto granulata MITNF.-EDWAVa)S, p. 207, pl. 16, fig. 3.

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1 8 9 - -

Colonie rameuse :

1850 : Entalophora icaunensis d'ORBIGNY, p. 37. 1851 : Entalophora icaunensis d'ORmGNY, pl. 616, fig. 12-14. 1966 : Stomatopora icaunensis d'ORB., Walter, p. 897, pl. XXVI, fig. 3-4.

Partie inf. de l'Hauterivien : Valtr~de FSL 261 112 *

Stomatopora linearis (d 'ORBIGNY, 1851)

1851: Alecto linearis d'ORBIGNY, pl. 629, fig. 5-8. 1853: Stomatopora linearis d'ORBIGNY, p. 838-839. 1971 : Stomatopora linearis d'ORB., Walter et Busnardo, p. 92, pl. 6, fig. 1.

Aptien inf. : Sauh FSL 261 050.

C e l l u l i p o r a spissa (GREGORY, 1899) (pl. 36, fig. 8, 10-11)

1899 : Berenicea spissa GREGORY, p. 108-109, pl. VII, fig. 1. 1926 : Cellulipora spissa GREGORY, Canu et Bassler, p. 6, pl. 26, fig. 8-9. 1972: CeUulipora spissa GREGORY, Walter, p. 303, pl. 20, fig. 13-14.

Aptien inf. : Les Cougnoux FSL 261 061, 261 062,261 065 ; Ventoux Nord FSL 261 063.

Diastopora tubulosa d'ORBIGNY, 1850

1850: Diastopora tubulosa d'ORBIGNY, p. 86. 1851 : Diastopora tubulosa d'ORBIGNY, pl. 635, fig. 1-3. 1972 : Diastopora tubulosa d'ORBIGNY, Walter, p. 306-307, pl. 21, fig. 3-5, 7.

Barr6mien inf. basal : La Pug~re du Rocher, Orgon FSL 261 004.

Diastopora salevensis (de LORIOL, 1863) (pl. 35, fig. 6)

1863 : Entalophora salevensis de LORIOL, p. 129, pl. XVI, fig. 4. non 1869 : Entalophora salevensis de LORIOL, de Loriol et Gillieron, p. 38, pl. II, fig, 20 a-c

( = Dendroecia neocomiensis). non 1.966 : Entalophora salevensis de LORIOL, Walter, p. 898, pl. XXVI, fig .13 (-- D. tubu-

losa d'ORB.).

" Les bryozoaires (coll. Masse) ont 6t6 ddposds dans les collections du Ddpartement des Sciences de la Terre de l'LIniversit6 Claude-Bernard ~ Lyon. Les num6ros correspondent ~ l'inventaire de ces collections.

Page 8: Les Bryozoaires du Crétacé inférieur provençal. Biostratigraphie et paléoécologie

1 9 0 m

Le type de D. salevensis est un morceau assez petit, dont la conservation est m6diocre. Je l'avais assimil6 en 1972 ~ D. tubulosa. L'&ude des nombreux ~chantillons de l'Hauterivien de Provence, montre des diff6rences dans la forme zo~ciale, qui est nettement ogivale et un rapport longueur/largeur plus petit. De plus l'oviceUe d6couverte sur les 6chantillons proven~aux, est tr~s diff6rente de ceUe de D. tubulosa puisque de type << Nlesonopora ~>, c'est-A-dire dont le bord ant~rieur s'accroit largement entre les p~ristomes, l'oeciostome devenant sub-central.

Hauterivien inf. : Calanque de l'Escu FSL 261 097. Hauterivien sup. : Marseilleveyre FSL 261 072 ; Podestat FSL 261 073,261 074, 261 076,

261 077, 261 078, 261 079.

Entalophora vassiacensis d'ORBIGNY, 1853

(pl. 36, fig. 7)

1853 : Entalophora vassiacensis d'ORBIGNY, p. 782-783, pl. 753, fig. 13-15. 1971 : Entalophora vassiacensis d'ORBIGNY, Walter et Busnardo, p. 92, pl. 6, fig. 3.

Aptien inf. : Sault FSL 261 041 ; La Loubati~re-Mont Serein FSL 261 052.

Mesenteripora acuta (d'ORBIGNY, 1853)

1853 : Bidiastopora acuta d'ORBIGNY, p. 799, pl. 784, fig. 3-5. 1972 : Mesenteripora acuta d'ORBIGNY, Walter, p. 311, pl. 21, fig. 14-16.

Barr~mien inf. basal �9 La Pug~re du Rocher, Orgon FSL 261 004. Barr~mien sup. : N.-D. de Beauregard, Orgon FSL 261 037.

Mesenteripora reticulata (d'ORBIGNY, 1853)

1853 : Elea reticulata d'ORBIGNY, p. 629, pl. 782, fig. 9-12. 1972 : Mesenteripora reticulata d'ORBIGNY, Walter, p. 312, pl. 21, fig. 9-13.

Partie sup~rieure de l'Hauterivien : Podestat FSL 261 075, 261 090, 261 091, 261 092, 261 093.

Barr6mien inf. basal : La Pug~re du Rocher FSL 261 008.

Mesenteripora sanctacrucensis WALTER, 1967

1967 : Mesenteripora sanctacrucensis nom. nov. WALTER, p. 56. 1853 : Bidiastopora neocomiensis d'ORRIGNY, p. 800, p]. 784, fig. 9-11.

Se distingue de M. reticulata par la forme zo6ciale non ogivale, la largeur zo~ciale inf~rieure et les p~ristomes en #n~ral peu r~curv~s.

Partie inf~rieure de l'Hauterivien : Valtr~de FSL 261 110.

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m 1 9 1

Mesonopora gracilis (MILNE-EDWARDS, 1838)

1838 : Diastopora gracilis MILNE-EDWARDS, p. 229-230, pl. 14, fig. 3. 1972 : Mesonopora gracilis MILNE-EDWARD, Walter, p. 316.

Partie inf6rieure de l'Hauterivien : Valtr~de FSL 261 107.

Mesonopora polystoma (ROEMER, 1839) (pl. 35, fig. 9)

1839 : Cellepora polystoma ROEMER, p. 14, pl. XVII, fig. 6. 1971 : ?Diaperoecia polystoma ROEMER, Hillmer, p. 74-75, pl. 9, fig. 4-6. 1972 : Mesonopora polystoma Ro~.mm, Walter, p. 317, pl. 20, fig. 3-4.

Partie inf6rieure de l'Hauterivien : Calanque de l'Escu FSL 261 103; 261 108.

Valtr~de FSL

Dendroecia neocomiensis (d'ORBIGNY, 1853)

1853: Laterotubigera neocomiensis d'ORBIGNY, p. 715. 1972 : Dendroecia neocomiensis d'ORmGNY, Walter, p. 304-305, pl. 21, fig. 1-2.

Barr6mien inf. basal : La Pug~re du Rocher FSL 261 004.

Berenicea clementina (d'ORBIGNY, 1850)

1850: Diastopora clementina d'ORBIGNY, p. 120. 1851 : Berenicea clementina d'ORBIGNY, pl. 636, fig. 1-2. 1971 : Berenicea dementina d'ORBIGNY, Walter et Busnardo, p. 92, pl. 6, fig. 2.

Barr6mien sup. : N.-D. de Beauregard FSL 261 021. Aptien inf : Sauh FSL 261 044.

$ous-ordre Pachystega

Siphodictyum gracile LONSDALE, 1849 (pl. 36, fig. 2-3)

1849 : Siphodictyum gracile LONSD^LE, p. 94-98, pl. V, fig. 16-23. 1971 :. Siphodictyum gracile LONSDAr.E, Walter et Busnardo, p. 96-98, pl. 7, fig. 1-10.

Barr6mien : Vallon de Mestre, Orgon, FSL 261 016 ; Vallon du P&heur FSL 261 012. Aptien inf. : Sault FSL 261 040, 261 045, 261 047 ; La Loubati~re-Mont Serein FSL

261 051.

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- - 1 9 2

Sous-ordre Salpingina

Melicertites semiclausa (MICHELIN, 1846)

(pl. 36, fig. 4-5, 9)

1846 : Pustulopora semidausa MICHELIN, p. 211, pl. 53, fig. 3 a-b. 1904 : Melicertites semidausa MICHELIN, Canu, fiche paleont, univ. n ~ 47. non 1922 : Lobosoecia semiclausa MICHELIN, Canu et Bassler, p. 81, pl. 12, fig. 4-11 (l'ovicetle

est tr~s diff6rente et la forme zo~ciale aussi). 1926 : Melicertites semiclausa MICHELIN, Canu et Bassler, p. 66, pl. 11, fig. 12-13.

Barr~mien : Vallon de l'Oule, Orgon FSL 261 001. Aptien inf. : Sault FSL 261 042, 261 043, 261 046 ; Loubati~re-Mont Serein 261 053.

1851 1853 1926 1926

p61e

Melicertites haimeana (d'ORBIGNY, 1851)

: Entalophora haimeana d'ORBIGNY, pl. 617, fig. 11-14. : Melicertites haimeana d'ORBIGNY, p. 618. : Melicertites haimeana d'ORB., Canu et Bassler, p. 64, pl. 13, fig. 18-20. : Melicertites transversa CANUet BASSLER, p. 64-65, pl. 12, fig. 1-12, text.-fig. 33.

L'esp~ce varie d'un p61e A zo6cies courtes (0,25 mm) qui a 6t6 appe16 M. transversa ~ un zo6cies longues appel6 M. haimeana.

En Provence, seul le p61e A zo6cies courtes est repr~sent6. Barr6mien : Vallon du P6cheur, Orgon FSL 261 030; Vallon de Mestre, Orgon FSL 261 015. Aptien inf. : Banon FSL 261 055.

Sous-ordre Cerioporina

Diplocava incondita CANU et BASSLER, 1926

1926 : Diplocava incondita CANO et BASSLER, p. 71-73, pl. 10, fig. 5-12, text:fig. 36. 1972 : Diplocava incondita CANU et BASSLER, Walter, p. 333, pl. 25, fig. 7-10.

Partie inf. de l'Hauterivien : Valtr~de FSL 261 109 ; Morgiou FSL 261 118.

Heteropora arborea KOCH et DUNKER, 1837

(pl. 35, fig. 7)

1837 : Heteropora arborea KOCH et DUNKER, p. 56, pl. VI, fig. 14. 1971 : Multizonopora arborea KOCH et DUNKER, Hillmer, p. 88, pl. 15, fig 1-8 ; pl. 16, fig. 1-9,

text:fig. 28.

Page 11: Les Bryozoaires du Crétacé inférieur provençal. Biostratigraphie et paléoécologie

- - 1 9 3 - -

1972 : Heteropora arborea KOCH et DUNKER, Walter, p. 336, pl. 26, fig. 4-8. Pattie inf. de l'Hauterivien : Valtr~de FSL 261 113 ; Calanque de l'Escu FSL 261 095,

261 099, 261 101 ; Morgiou FSL 261 117. Pattie sup. de l'Hauterivien : Marseilleveyre FSL 261 066, 261 069, 261 070 ; Podestat

FSL 261 068, 261 071, 261 082, 261 087, 261 088, 261 089, 261 090, 261 106 ; Calanque de la Mounine FSL 261 098, 261 100 ; Les Baumettes FSL 261 115.

Barr6mien : Tranch6e E.D.F., la Fare FSL 261 007 ; Vallon de l'Oule, Orgon FSL 261 036. Barr6mien sup. : N.-D. de Beauregard FSL 261 019, 261 022.

Heteropora constanti (d'ORBIGNY, 1850)

(pl. 36, fig. 1)

1850 : Ceriopora constanti d'ORBIGNY, p. 143. 1853 : Ceriopora constanti d'ORmGNY, pl. 799, fig. 6-7. 1854: Heteropora constanti d'ORBIGNY, p. 1071. 1971 : Leiosoecia constanti d'ORB., Walter et Busnardo, p. 95, pl. 6, fig. 9. 1926 : Tretocycloecia multiporosa CANts et BASSLER, p. 83, pl. 16, fig. 5-8. 1926 : Tretocydoecia densa CANTS et BASSLER, p. 83-84, pl. 16, fig. 9-14.

L'esp~ce ne se distingue de H. arborea que par la plus grande taille des zo6cies : 0,18-0,20 mm au lieu de 0,14-0,16 mm et le fait que ces zo6cies sont s6par~es par beaucoup moins de cancelli. Mais l'ovicelle et la structure sont semblables. L'esp~ce a ~t6 d~crite pr6c6demment de l'Aptien de Faringdon en Grande-Bretagne, du Vercors, et de l'Albien des Ardennes.

Aptien inf: Sault FSL 261 038, 261 039, 261 048; La Loubati~re-Mont Serein FSL 261 054 ; Zone des Fayols FSL 261 056.

.Multigalea pyriformis (d'ORBIGNY, 1854)

(pl. 35, fig. 5)

1854: Reptomulticava pyri/ormis d'ORBIGNY, p. 1037, pl. 792, fig. 4-5. 1972 : Multigalea pyrfformis d'ORBIGNY, Walter, p. 344-345, pl. 26, fig. 13-15.

Aptien inf. : Fontaine de Vaucluse FSL 261 059 ; V6nasque FSL 261 060.

Radiopora formosa (MICHELIN, 1846)

(pl. 35, fig. 4, 8)

1846 : Ceriopora /ormosa MICHELIN, p . 206, pl. 52, fig. 6 a-b. 1854 : Radiopora/ormosa MICH., d'Orbigny, p. 996-997, pl. 782, fig. 1-2.

]3arrdmien inf. : Les Goudes, Marseilleveyre FSL 261 028. Barr6mien sup. : N.-D. de Beauregard FSL 261 024, 261 027, 261 031;

261 032. Orgon FSL

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Petalopora (Reptocavea) rugosa (d'ORBIGNY, 1853) (pl. 35, fig. 1-2-3)

1853 : Reptocavea rugosa d'ORBIGNY, p. 955, pl. 775, fig. 16-17. 1972: Petalopora rugosa d'ORBIGNY, Waker, p. 347. pl. 25, fig. 3-6, 8-9.

Pr6sentant toujours une structure lamellaire (uni ou pluri-lamellaire) ou tubuleuse, cette esp~ce, qui est le type du genre Reptocavea, pourrait justifier le maintien de ce dernier genre.

Pattie inf. de l'Hauterivien : Calanque de l'Escu FSL 261 094 ; Valtr~de FSL 261 111. Partie sup. de l'Hauterivien : Marseilleveyre FSL 261 067, 261 084 ; Podestat FSL

261 080, 261 083, 261 085, 261 086 ; Baumettes FSL 261 114, 261 116. Barr6mien : Vallon de l'Oule, Orgon FSL 261 034, 261 035 ; Tranch6e E.D.F., La Fare

FSL 261 029.

Echinocava raulini (MICHELIN, 1841) (pl. 36, fig. 6)

1841 : Ceriopora raulini MICHELIN, p. 2, p]. 1, fig. 7. 1854 : Ecbinocava raulini MICHELIN, d'Orbigny, p. 1013, pl. 788, fig. 7-8.

Barr6mien inf. basal: La Pug~re du Rocher, Orgon FSL 261 002.

N e u r o p o r a tenuinervosa CANU et BASSLER, 1926

1926 : Neuropora tenuinervosa CANU et BASSLER, p. 33, pl. 25, fig. 16-19. 1971 : Neuropora tenuinervosa CANU et BASSLER, Walter et Busnardo, p. 95, pl. 6, fig. 8.

Aptien inf : Sault FSL 261 049 ; Les Cougnoux FSL 261 057.

Ordre des CHEILOSTOMES (pl. 35, fig. 10)

L'6chantiUon est tr~s mauvais, il pourrait s'agir d'un Cheilostome encro6tant de type <~ Membranipore ,~ (renseignement oral L. David).

Ses zo6cies sont tr~s petites : lz (largeur apparente) : 0,10-0,12 ; Lz (longueur apparente) : 0,16-0,18 ram.

Barr6mien sup. : N.-D. de Beauregard, Orgon FSL 261 033.

LES P R I N C I P A L E S A S S O C I A T I O N S P A L E O N T O L O G I Q U E S

E T S E D I M E N T O L O G I Q U E

IV.

D A N S L E U R C A D R E S T R A T I G R A P H I Q U E

1 Les associations de I'Hauterivien

A) ASSOCIATION DES MARNES A MICROLUMACHELLE

La partie moyenne des marnes inf6rieures (Hauterivien inf6rieur et Valanginien terminal) du vallon de Valtr~de (Cha~me de la Nerthe, voir fig. 1) fournit Ie type de cette association. Les

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bryozoaires, de petite taille et souvent fragment&, se trouvent au sein d'un horizon de micro- lumachelle 7t ddbris de Bivalves, Brachiopodes, Pentacrines et Serpulides coloniaux. Dans la fraction comprise entre 0,75 et 1,48 mm, la composition du s4diment est la suivante 1 :

Ddbris lamelleux (Bivalves et Brachiopodes) - - 70 % Colonies de Bryozoaires - - 2 6 % Foraminif6res - - 2 % Echinodermes - - 2 %

Ce niveau apparait dans une formation marneuse, relativement h0mog~ne ~ Toxaster retusus, Exogyra couloni et rares Ammonites. On rel~ve :

Mesenteripora sanctacrucensis FSL 261 110, Stomatopora granulata (drigd et grSle) FSL 261 112, Heteropora arborea FSL 261 113, 261 117, Mesonopora polystoma FSL 261 108, Mesonopora gracilis FSL 261 107, Diplocava incondita FSL 261 109, 261 118, Petalopora rugosa (encrofitant) FSL 261 111.

La disposition et l'6tat d'usure des tests montrent qu'il s'agit d'un horizon d'accumulation ?~ la gen6se duquel a pr&id6 un certain transport. La nature argileuse du sddiment encaissant, la dominance des fins ddbris lamelleux et les figures de bioturbation sont en faveur d'un milieu de d&antation assez calme. Les phdnom6nes de transport ont donc sans doute 4t6 pcu impor- tants, ce qui permet de consid4rer la faune de bryozoaires comme relativement autochtone. Ces donn&s et la position sdquentielle de l'horizon fossilif6re indiquent par ailleurs une profon- deur relativement importante. Les renseignements fournis par l'4cologie des formes actuelles concernant en particulier leur faible capacit4 d'adaptation aux milieux vaseux montre que cette population de bryozoaires n'a pu se ddvelopper qu'h la faveur d'un net ralentissement de ]a s4dimentation argileuse. D'autre part au phdnom6ne de d4cantation tel que nous l'entendons, est lide n&essairement la presence d'importants mouvements horizontaux de particules sddi- mentaires, donc celle de courants correspondants. De tels ddplacements sont indispensables au renouvellement de la nourriture planctonique des populations sessiles. L'envasement qui a suivi a vraisemblablement amend l'enfouissement du peuplement. De tels ph4nom~nes s'observent actuellement aux d4pens de bioc4noses corallig~nes, sur le plateau continental alg4rien (Caulet, 1970) mais 4galement dans la bale de Marseille (travaux en cours de J. J. Blanc et J. Picard). Le contexte g4n4ral est ici en faveur d'un milieu un peu plus profond correspondant au domaine circalittoral inf4rieur.

B) ASSOCIATION DES CALCAIRES ARGILEUX COQUILLIERS OU A CONCRI~TIONNEMENTS BIOLOGIQUES

La partie moyenne des <~ marnes infdrieures ~> (il s'agit en r4alit4 ici de calcaire argileux) de l'Hauterivien du littoral sud du Massif de Marseille-Veyre montre un horizon lumachellique qui fournit un premier aspect de cette association. La faune malacologique est bien conserv& et l'on note la pr4sence de plusieurs esp~ces des genres Pholadomya, Panopea, Lima ainsi que

1. Compta,qes sous binoculaire de la .fraction bioclastique aprbs lavage de l'ar9ile.

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196

des Serpules et Spongiaires calcaires. Les Bryozoaires, souvent fossilis6s en position de vie, sont fr~quemment adh6rents aux coquilles ; on rel~ve :

Petalopora rugosa (formes rameuses et encro~tantes)FSL 261 094, Diastopora salevensis FSL 261 097, Mesonopora polystoma (encro~tant) FSL 261 103, Heteropora arborea (rameux) FSL 261 095, 261 099, 261 101.

La formation des <~ marnes sup6rieures r~ (en r6alit6 calcaires argileux bioclastiques ou ii bioconcr6tions) de l'Hauterivien du littoral sud du massif de Marseille-Veyre fournit un deuxi~me aspect de cette association. La faune de Bivalves et de Brachiopodes est semblable ~ celle des �9 marnes inf6rieures ~, mais r6partie de mani~re plus homog~ne. Certains horizons s'enrichissent en Serpules (rapport6es A Serpula [ili]orrais Sow. par Denizot en 1934) dont l'entrelacement r6alise, en association avec de petites hultres et des spongiaires, des galettes bioconstruites de plusieurs d6cim~tres d'extension lat6rale. Les bryozoaires sont fr6quemment li6s h ces galettes ; on note 6galement de nombreuses colonies arbuscuMes, en place, sur le s~diment, de plusieurs centim&res de d6veloppement. Jacquemet (1907) (in G. Denizot, 1934) citait dans cette forma- t ion: Eschara, Homera, Celtepora. En fait on relive :

Diastopora salevensis FSL 261 076, 261 077, 261 078, 261 079, 261 074 ; Mesenteripora reticulata FSL 261 075, 261 090, 261 091, 261 092, 261 093 ; Heteropora arborea FSL 261 106, 261 099, 261 081,261 082,261 087,261 088,261 089; Petalopora rugosa (rameux) FSL 261 080, 261 083, 261 085, 261 086, 261 090; et des Cerioporina rameux ind6terminables...

Etant donn6 la composition de ce peuplement et du pr6c6dent il semble que l'on se trouve lt~ en pr6sence de deux aspects d'une m~me association. Les esp~ces et les individus sont moins abondants que dans l'association des marnes ~t microlumacheUe. Le s6diment associ~ est en faveur d'une agitation un peu plus 61ev6e attest6e par une diminution de la phase argileuse et un caract~re granulaire plus marquC La pr6sence de lixs coquilliers m~lant l'~pifaune et l'endo- faune du s6diment montre la possibilit6 de remaniements sur place li6s A des ph6nom~nes de d~vasage. L'6panouissement de colonies arbuscul6es de "plusieurs centim&res de hauteur paralt en accord avec les actions 6voqu6es ci-dessus. Les donn6es de la macrofaune et la pr6sence de foraminif~res consid~r~s comme plut6t profonds (Lenticulina, Dorothia et petits agglutin~s) sont en faveur d'un milieu de type circalittoral. Certains aspects de la bioc~nose <~ corallig~ne )~ de M~diterran~e (o~ les ~difices de Salmacina ~voquent ceux de S. ]ili/ormis) et du << d~tritique c6tier ~) peuvent ~tre consid6r~s comme les ~quivalents actuels de ce type de fond.

R~MARQU~ : Par leur contexte s~dimentologique et faunistique (macrofaune et foraminif~res), ces deux associations peuvent ~tre compar~es h celle d~crite par P. Cotillon et B. Walter (1965) dans les calcaires et marries lumachelliques du Valanginien sup~rieur de la r~gion m6ridionale de l'Arc de Castellane. Le fait que l'on ne retrouve qu'une seule esp~ce commune (Petalopora rugosa) peut s'expliquer par un changement 6cologique qui aurait amen6 ces esp~ces h coloniser d'autres biotopes.

C) ASSOCIATION DES FORMATIONS A MADR1~PORAIRES

L'Hauterivien sup6rieur terminal du massif de Marseille-Veyre montre, associ6 A des facies bioclastiques, plusieurs niveaux ~ Madr~poraires. Les polypiers hermatypiques, emball6s dans

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des biomicrites, ne constituent g6n6ralement pas de construction v6ritable. Les bryozoaires se trouvent en 6pibiotes des Madr6pores ou du s6diment. On trouve deux esp~ces abondantes.

Heteropora arborea (robuste) FSL 261 115,261 066, 261 068,261 069,261 070, 261 071. Petalopora rugosa (globuleux) FSL 261 114, 261 116, 261 067. Et plus rare : Diastopora salevensis (261 072).

Cette faune, trbs appauvrie par rapport aux pr6c6dentes, est essentieUement form6e des deux espbces les plus ubiquistes. Leur morphologie t6moigne ici d'une certaine adaptation ~ un milieu agit6. En r6alit6 le s6diment micritique associ6 est en faveur d'un mode calme, bien que vraisemblablement plus agit6 que dans les cas gr6c~dents en raison de 1'absence de la phase argileuse. La pr6sence de Madr6poraires hermatypiques (3licrosolenidae, Felixigyra, etc...) montre la signification infralittorale de ce peuplement. La possibilit6 cl'un mode de vie sciaphile en << sous strate >> par rapport ~ un recouvrement d'algues est peu probable en raison de la pr6- sence de Sc16ractinaires photophiles. Les bryozoaires sont pratiquement absents des zones super- ficielles des r6cifs coralliens actuels, sauf dans les anfractuosit6s obscures ou les tunnels sous- r6cifaux (Vasseur, 1964). On les rencontre 6galement dans la pattie profonde des 6difices en association avec les Madr6pores. Tel est le cas ~ Tul6ar (S.-W. de Madagascar) au niveau de la ~< dalle corallienne ~> ( - -20 m ~ a.0 m) (communication orale de J. G. Harmelin).

2 - Les associations du Barr~mien

A) ASSOCIATION DES CALCAIRES A BRYOZOAIRES

Nous ddsignons ainsi des niveaux de biosparites et biomicrites h6t6rom6triques, riches en Bryozoaires, dont le type est fourni par les couches du Barr6mien basal de la r6gion d'Orgon. A la Pugtre du Rocher ces niveaux s'interposent entre des biomicrites lutitiques ~ d6bris d'Echinodermes et des biosparites moyennes ~t Orbitolinidae et Dasycladac6es. Un autre gisement de ce type existe 6galement ~ la base des assises bioclastiques de la pattie moyenne du Barr6mien

facits Urgonien s.l. ~ l'ouest d'Orgon, au Val]on de l'Oule. Un ~chanti]lon de r~f~rence pr~lev6 au sein de ces couches pr~sente la composition globale 2

d-apr~s :

peloides oolites Bryozoaires Echinodermes Foraminif~res Bivalves Brachiopodes Dasycladac~es

- - 5 0 % - - 1 0 % ~ 1 0 % - - 8 %

- - 7 %

- - 1 2 % - - 2 %

micrite - - 80 % sparite - - 20 %

La taille moyenne est de 0,25 mm.

28 % du total

2. Evalu(~e au compteur de points.

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Ainsi le s8diment ne donne qu'une id6e trhs imparfaite de la composition du peuplement associ4.

Le premier gisement a livr6 :

Diastopora tubulosa FSL 261 004,

Mesenteripora acuta FSL 261 004,

Mesenteripora reticulata FSL 261 008,

Dendroecia neocomiensis FSL 261 004,

Echinocava raulini FSL 261 002,

ainsi que des Cerioporina rameux ind6termin4s : FSL 261 003,261 005, 261 009, 261 010, 261 011 (Heteropora arborea ?).

Au vallon de l'Oule on trouve de nombreux Cerioporina globuleux (261 025) accompagn6s de Heteropora arborea 261 036, Melicertites gracile 261 001 et Petalopora rugosa 261 034, 261 O35.

Ces deux gisements repr6sentent vraisemblablement deux aspects d'une m~me association.

La pr6sence de trois esphces communes avec le peuplement des calcaires coquilliers ou concr6tionnements biologiques de l'Hauterivien montre les affinit~s possibles de ces deux peup|ements. En rdalit6 deux de ces esp6ces sont ubiquistes (H. arborea et P. rugosa) et ne peu- vent servir de base de comparaison. L'apparition des <~ r4t6poriformes )) (sensu Stach, 1936) peut &re reli4e ~ des conditions d'agitation plus fortes que pour les populations de l'Hauterivien inf4rieur. Mais l'on ne peut admettre pour ces formes la presence de <~ forts courants ~ indiqu6s par Stach comme corr61atifs de leur ddveloppement.

Les conditions de milieu peuvent se r~sumer ainsi : substrat sableux fi sablo-vaseux, sans d6cantation terrighne, bien ventil6, luminosit4 attdnu6e et faible taux de s4dimentation. Ces conditions sont comparables fi celles du circalittoral sup4rieur actuel.

B) ASSOCIATION DES CALCAIRES BIOCLASTIQUES

Aux biosparites /l Dasycladac6es (Salpingoporella miilhlbergii, S. genevensis, Peudoactino- porella /ragilis, etc...) grands foraminif~res ( Orbitolinidae, Lituolidae, Miliolidae) d6bris d'Echi- nodermes, Bivalves, Brachiopodes et microgast6ropodes m~16s en proportions variables, s'asso- cient des Bryozoaires. Ces facies constituent d'importantes formations dans la partie moyenne du Barr6mien (Urgonien s.l. de la r6gion d'Orgon).

Les colonies de Cyclostomes s'observent de mani~re assez fr6quente dans les horizons grossiers des micros6quences granoclass6es. Les Cerioporina globuleux sont nombreux dans de tels horizons o~ leur concentration est probablement d'origine m6canique. Ainsi il est possible qu'une bonne partie des bryozoaires rencontr6s dans ces facies de milieux agit6s proviennent du remaniement par transport de formes issues soit de la partie distale des formations ~ Madr6po- raires soit des fonds du type ~ calcaires ~ Bryozoaires )>.

En dehors des Cerioporina globuleux (261 013 261 017, 261 018, 261 025) il semble exister une faune propre ~ ce type de milieu. On rel~ve en effet :

Melicertites haimeana 261 015, 261 030,

Siphodictyum gracile 261 016, 261 012.

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Aux Vinculariiformes (sensu Stach, 1936) actuels correspondent des milieux calmes et de profondeur importante (souvent supdrieure ou dgale fi 100 m d'apr~s les travaux de Lagaaij et Gautier en 1965). Tel n'est certainement pas le cas des Cyclostomes ci-dessus, associds fi une microfaune et une microflore infralittorales. Ces formes faisaient-elles partie d'un peuplement de sous-strate sciaphile lide fi un couvert vdgdtal dense (phandrogamique ou algaire ?). La pr6sence des Dasycladacdes photophiles rend cette hypoth~se peu crddible.

En effet dans les milieux actuels (Floride par exemple) lorsque ces algues calcifides s'asso- cient ?a des phan&ogames ou des algues molles de grande taille, ces derni~res sont toujours dispersdes et ne peuvent constituer de ce fait un obstacle au passage de la lumi~re.

Les biosparites grossi~res hdtdrom&riques lides aux aurdoles bioclastiques des formations ?~ Madrdpores contiennent ~galement un certain nombre de bryozoaires distincts des pr&ddents. Ainsi ?l Orgon, au sommet du biostrome ~ Madrdporaires de N.-D. de Beauregard, se trouvent des biosparites grossi~res (mode granulomdtrique : 0,60 ram) dont la composition globale est la suivante :

Fragments micritisds 6 % agrdgats lithoclastiques 2 % fragments recristallis~s 16 % Foraminif~res 1 % Echinodermes 15 % Bryozoaires 14 % Bivalves 4 % Gast&opodes 3 % Brachiopodes 2 % Madrdporaires 28 % Stromatopores 5 % Polych~tes (Serpules) 4 % Ciment : 100 % de sparite constituant 34 % de l'ensemble de la roche.

Ce type de facies a livr8 :

Berenicea clementina 261 021, Mesenteripora acuta (encrofitant) 261 037,

un Cheilostome douteux (261 033) ainsi que des Tubuloporina et Cerioporina (globuleux) inddterminds (261 028, 261 014).

Cette faune, dont les caract~res du sddiment associd montre qu'elle a subi un certain trans- port, est peut-&re partiellement allochtone et lide aux horizons de ddmant~lement de la forma- tion biostromale fi Coelentdrds. Elle n'a pas ~td reconnue dans la partie centrale de cette derni~re, ce qui lui confute une certaine spdcificitd. La prddominance des formes encrofitantes et globu- leuses est peut-&re fi relier fi la forte agitation dont tdmoigne le sddiment. Ce peuplement aurait une signification infralittorale.

C) ASSOCIATION DES FORMATIONS A MADR16,PORAIRES

Dans les calcaires << urgoniens >> de Provence les formations ~t Madrdporaires se placent gdndralement fi la limite des ensembles bioclastiques et fi Rudistes. Les Coelentdrds ne consti-

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- - 200 - -

tuent qu'exceptionnellement une armature rigide capable de r6aliser un substrat anfractueux ou caverneux susceptible d'abriter une faune sciaphile comparable ~ celle de certains r&ifs coralliens actuels. Malgr~ cela les bryozoaires s'y rencontrent de manibre constante. A Orgon le biostrome

Madr6pores de N.-D. de Beauregard nous a livr6 en liaison avec une abondante faune de Scl~ractiniaires (Tabulogyra, Actinastrea, Microsolena, Ovalastrea, CalamophyUiopsis, etc...) "~ de Rhynchonelles, d'Alectryonia et de Spongiaires (Barroisia sp.) les bryozoaires suivants :

Radiopora/ormosa (globuleux) 261 024, 261 027, 261 031. Heteropora arborea (rameux, robuste) 261 022, 261 019.

Ces Cyclostomes sont accol6s aux polypiers ou pos6s sur le s~diment environnant (biomi- crite ~ d~bris de Madr6pores, Echinodermes, rares Corallinac&s).

Comme dans les couches ~ Coelent6r6s de l'Hauterivien sup~rieur on retrouve une faune tr& appauvrie, dont une esp&e est commune (H. arborea). Petalopora rugosa globuleux est ici remplac6 le plus souvent par R. /ormosa de morphologie dientique. P. rugosa a 6t6 retrouv& dans certains biostromes du Barr6mien inf6rieur des chalnons de la Fare et de Marseille-Veyre. Le contexte s~dimentologique et faunistique est en faveur d'un milieu infralittoral, de mode peu agit&

D) FORMES ISOLI~ES DES FORMATIONS A RUDISTES

Les faci& ~ Rudistes sont g~n~ralement d~pourvus de bryozoaires. Mais il est possible de recueillir dans certains horizons grossiers d'6nergie relativement dlev~e des sp&imens globuleux appartenant ~ l'esp&e Radiopora formosa. A Orgon cette esp&e cohabite avec des Stromatopores noduleux (Promillepora sp.) et de petits Chaetetidae (Cbaetetopsis /avrei) de taille et de mor- phologie tr~s voisines. I1 se peut que R. /ormosa ait dans ces faci& (infralittoraux, tr~s peu profonds) v&u en sous-strate sciaphile d'un couvert v~g&al dense, ~ la mani~re de Schizoporella [loridana des herbiers de phan~rogames actuels de Floride et des Bahamas, d&rits par Hoffmeister et al. (1967).

3 - Les associat ions du B~doul ien

A) ASSOCIATION DES COUCHES MARNEUSES A BRYOZOAIRES

La couche marneuse de Sault (Vaucluse) fournit le type de cette association. Cet horizon s'intercale dans un ensemble de calcaires micritiques fi petits Foraminifbres ar6nac6s qui pr&~- dent de quelques m&res la formation de Madr6pores de Sault (Masse, 1967). C'est Leenhardt qui en 1883 a le premier signal6 la pr6sence dans cette couche de : Multicrescis et Melicertites. On peut y recueillir les formes suivantes :

Stomatopora linearis 261 050, Entalophora vassiacensis 261 041, Berenicea clementina 261 044, Siphodictyum gracile 261 040, 261 045, 261 047, Melicertites semiclausa 261 042, 261 043, 261 046, Heteropora constanti 261 038, 261 039, 261 048, Neuropora tenuinervosa 261 049.

3. D~termination de M. Beauvais.

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- - 2 0 1

A cette faune s'associent de nombreuses Alectryonia rectangularis, petites << Ostrea ~ du groupe conica-tuberculi/era, Serpules, Terebratules, Toxaster collegnoi, etc...

La composition de la fraction biog6ne du s6diment est la suivante (entre 0,75 et 1,48 mm).

Bivalves (et Brachiopodes) - - 65 % (Ostr6id6s surtout) Bryozoaires - - 20 %

Echinodermes - - 15 %

Dans la fraction grossi6re (comprise entre 1,48 et 5 mm) le pourcentage de bryozoaires est encore plus ~lev~.

Bivalves - - 48 %

Bryozoaires - - 40 % Echinodermes - - 7 % Serpules - - 4 %

Brachiopodes - - 1 %

Au sud de Sault, une couche semblable existe h proximitd de la ferme des Cougnoux. Cet horizon occupe le toit de la formation ~ Madrdpores de Brouville qui cons t rue un ensemble de de position stratigraphique incertaine en raison des nombreux accidents qui affectent ce secteur. La couche marneuse des Cougnoux est vraisemblablement un peu plus r&ente que celle de Sautt. On y a recueilli en association avec des Spongiaires et des RhynchoneHes : Neuropora tenuinervosa (261 057).

Dans ces deux cas le s~diment argileux associ~ est en faveur d 'un milieu de ddcantation calme. La dominance de l'~pifaune ne s'explique qu'en pr6sence d 'un taux de s~dimentation faible. Par son contexte ~cologique, cette association est comparable ~ celle des marnes ~ micro- lumachelle de l 'Hauterivien inf&ieur avec laquelle n'existe pourtant aucune esp~ce commune.

B) ASSOCIATION DES COUCHES MARNEUSES A ORBITOLINtES

A la base de la division inf6rieure des calcaires urgoniens (U1) du flanc nord du Mont Ventoux existe une couche marneuse fossilifbre qui fournit le type de cette association.

Cet horizon s'interpose entre les derni~res couches de biomicrites lutitiques h silex et les biosparites de la base de U l b (sensu Leenhardt, 1883), au lieu dit : La Loubati~re. Elle a livr6 :

Siphodictyum gracile 261 051, Melicertites semiclausa 261 053, Entalophora vassiacensis 261 052, Heteropora constanti 261 054.

II n'existe pas de macrofaune associ6e sauf quelques rares b61emnites. La composition de la fraction biologique du s6diment (616ments de taille comprise entre 0,75 et 1,48 ram) est la suivante :

Bivalves 37 % Orbitolinidae 17 % autres Foraminif~res 8 %

Gast~ropodes 14 %

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- - 202 - -

Bryozoaires 10 % Echinodermes 8 % Dasycladac~es 5 % Serpu:les 1 %

Le sddiment argileux associ4 fi cette faune indique un milieu calme de d&antation. La presence d'Orbitolinidae associds fi des grands L#uolidae, Cuneolina sp., Choffatella sp. etc... microgast&opodes et Dasycladacdes (Salpingoporella muehlbergii, Pseudoactinoporella ]ragilis, etc...) est en faveur d'un milieu plut6t inffalittoral. Malgrd cela la faune de bryozoaires, bien que beaucoup moins fiche en esp~ces et en individus, est assez voisine de celle de Sault. Aussi les formes communes pourraient-elles &re plus sensibles aux caract~ristiques du substrat et au taux de s~dimentation qu'au facteur 6clairement et profondeur.

C) ASSOCIATION DES CALCAIRES A BRYOZOAIRES

Comme dans le Barr6mien basal d'Orgon, il existe en plusieurs points de la formation U1 de la r6gion sud-ouest des Monts de Vaucluse des intercalations ~ bryozoaires silicifi6s.

A Fontaine de Vaucluse (Vallon de l'Oule) et dans les gorges situdes au sud-est de Venasque (lieu dit Les Portes) nous avons trouv6 des:

Cerioporina globuleux dont Multigalea pyri/ormis FSL 261 059 et 261 060, Mesenteripora sp. FSL 261 058.

Ces formes se rcncontrent dans des biomicrites ~ d6bris d'Echinodermes, rares Ostr6id6s et Spongiaires.

La composition globale du s6diment est la suivante :

peloides 48 % d~bris recristallis~s indeterminables 23 % quartz 1 % Foraminif~res 7 % Bivalves 3 % Bryozoaires 6 % Corallinac~es 7 % Echinodermes 4 % Polych~tes 1 %

Le ciment est mixte (sparite et micrite associ~es) et occupe 25 % de l'ensemble de la roche. La taille moyenne des particules et de 0,14 mm.

Le type de faci6s est en faveur d'un milieu d'agitation mod~r6e, ~i luminosit4 att4nu~e (contexte circalittoral). Son association ~l des surfaces d'arrfx de s~dimentation (d~but ou fin de s~quence bioclastique) montre la possibilit~ d'un faible taux de s~dimentation.

D) L~.s For~MF.S ISOLs

Ces formes apparaissent dans certains facies bioclastiques et dans les formations ~ Madr~- poraires. Peu abondantes et fr~quemment us~es, leur d&ermination est souvent impossible. On a notd :

Page 21: Les Bryozoaires du Crétacé inférieur provençal. Biostratigraphie et paléoécologie

- - 203 - -

Cyclostomes encrofitants la base de certaines colonies de SclEractiniaires (visibles en lames minces mais indeterminables).

Cellulipora spissa forme globuleuse ?t massive, trouvEe en plusieurs points du Plateau d'Albion (FSL 261 061, 261 062, 261 064, 261 065) et du Mont Ventoux (FSL 261 063) en association avec des Crinoides et toujours liEe aux ~acibs prolongeant la pattie distale des bancs ?i Madrdporaires.

- - Melicertites haimeana (FSL 261 055) a ErE trouv6 dans les couches bioclastiques de la division U3 de l'Urgonien de la region de Banon, en association avec des Orbitolinidae, DasycladacEes, etc... Ainsi cette esp~ce paralt au BEdoulien avoir vdcu dans les m~mes milieux qu'au Barrdmien.

CONCLUSION

Aux diffErentes associations correspondent des conditions de milieu particuli~res que l'on peut apprEhender en examinant la faune, la nature, la texture et la composition du sediment associd. La figure 4 propose un schema de classernent des peuplements qui s'efforce de tenir compte de la nature du substrat, de sa texture et de l'agitation correspondante. I1 tient compte dgalement de la profondeur relative estimde grace aux donnEes granulomEtriques et ~ la faune et la flore assocides (en se fondant sur le caract~re photophile ou sciaphile de ces derni~res notamment).

~ Type de fond

FaciEs

Boues terrig~nes

envasement d~croissant

mames mames calcaire

Sables calcaires

envasEs

biomicrite Etagements

des ~ Faune formations

dominante benthiques

infrafittoral

circalittoral sup~rieur

circalittoral infErieur

bivalves

VALTREDE

lumachelliques

bryozoaires bivalves

gds foramini.

LOUBATIERE 5

SAULT 5

L'ESCU 3

argileux

bryozoaires serpules bivalves

PODESTAT 3

bryozoaires

VENASQUE 5

La PUGERE 4

VALLON de L'OULE 5

madrEpores

ORGON 4

M. VEYRE 4

Sables

calcaires

biosparite

gds foramini. dasycladacEes

bryozoaires

ORGON 4

UZBANON 5

Fi 9. 4. - - Classement des di[[Erents gisements par rapport h l'dtagement benthique, h la texture du sediment et ~ la [aune dominante associde

3 - q ~ 5 : indices des dtages Hauterivien, Barrdmien, ,4ptien in[4rieur

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- - 204 - -

V . - - R E P A R T I T I O N S T R A T I G R A P H I Q U E

Renouvellement de la faune de bryozoaires durant le Barr~mien.

La figure 5 montre que l 'apparition de beaucoup d'esp~ces << aptiennes ,> ou plus r~centes se fait au cours du Barr~mien. Beaucoup d'esp~ces <~ ndocomiennes ,> ne sont plus connues apr~s le Barrdmien inf6rieur. En particulier : D. tubulosa, M. reticulata, D. neocomiensis sont not~es pour la derni~re fois dans le Barr~mien basal du gisement de La Pug~re-du-rocher. C'est durant le Barr6mien inf6rieur que se produit l 'apparition du sous-ordre des Salpingina (genre Melicertites) et du sous-ordre des Pachystega (genre Siphodictyum).

Ce changement de faune apparait brutal. 11 ne peut s'agir pour ces bryozoaires d 'une 6volu- tion de la faune connue dans la r6gion au N~ocomien. I1 y aurait donc migration. Or les esp~ces

S

Stomatopora gramdata Diplocava incondita Mesm~opora gracilis Mesonopora polystoma Mesen teripora sanctacrucensis Mesenteripora acuta Mesenteripora reticulata Diastopora salevensis Diastopora tubulosa Dendroecia neocomiensis Petalopora rugosa tleteropora arborea Heteropora constanti Cellulipora spissa Multigalea pyriformis Echinocava raulini Siphodictyum gracile Melicertites haimeana Neuropora tenuinervosa Berenicea clemenlina Entalophora vassiacensis Melicertites semiclausa Radiopora formosa Stomatopora linearis

Valang. Hauter. Barr6m.

inf.

BariUm.

sup. Aptien

Albien-

C6noma.

Fig. 5. - - Extension stratigrapkique des csp~ccs de Bryozoaires du Crdtacd in[drieur provencal

Extension connue en Provence (trait le plus ~pais). Extension connue en dehors de la Provence (trait ~pais).

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- - 205

de Melicertites et de Siphodictyum se retrouvent dans l 'Aptien sup~rieur de Faringdon en Grande-Bretagne et ceci avant que la liaison avec la M&og~e ne soit 6tablie par le Bassin de Paris. II serait donc tentant de faire le rapprochement entre l 'apparition de la faune nouvelle et la jonction 6tablie au Barr6mien, en Russie, entre met bor4ale et MSsog~e.

Cependant les liaisons M4sog&-mer bor6ale au cours du Cr~tac~ inf6rieur ne sont encore bien localis4es ni stratigraphiquement ni g6ographiquement. On ne peut donc gu~re, actuelle- ment, que souligner le probl~me posd par l 'apparition de ces bryozoaires.

V I . - - L E S P R I N C I P A U X B I O T O P E S

E T L ' E V O L U T I O N D E L E U R S P E U P L E M E N T S

De la description qui pr&~de il ressort que les principaux biotopes peuvent &re d6finis comme suit :

1 - Zones calmes de dficantation argileuse ; profondeur variable. 2 - Zone des sables vaseux (calcaires micritiques ou argileux) faiblement ventil4s ; profondeur

correspondant ~ celle de la bioc~nose corallig~ne (circalittoral sup&ieur).

3 - Zone des sables bioclastiques, bien ventil~s, plus ou moins mobiles (circalittoral sup&ieur ou inffalittoral).

4 - Fonds ~ Madr~poraires (infralittoral).

On peut rioter que :

- - pour une p4riode donn4e existent plusieurs types d'associations ; - - des types d'associations de m4me signification pal4odcologique peuvent se retrouver h diff6-

rentes 8poques. Ainsi apr~s avoir examin8 la pal~odcologie des associations dans leur contexte stratigraphique, on peut envisager de les regrouper ind~pendamment de leur ~ge. L'on peut ainsi pr4ciser l ' impact de l '~volution biologique ou 4thologique sur la composition des peuplements et d~gager les principaux facteurs agissant sur leur r~partition. Des comparai- sons avec l'~cologie des formes actuelles peuvent ~tre avanc~es.

1 Peuplements des zones de d~cantation argileuse

A c e type de peuplement peuvent 4tre rapport~es les associations des gisements de l 'Hau- terivien inf~rieur de Valtr~de et du B6doulien de Sault et La Loubati~re ; aucune n'est connue dans le BarrSmien. Les milieux ont en commun un fort envasement terrig~ne, mais les orga- nismes associ6s montrent dans chaque cas un environnement distinct. Aux diff~rents peuplements correspondent des conditions de profondeur d~croissante allant du circalittoral infdrieur (Val- trSde) au circalittoral sup6rieur (Sault) jusqu'~t l 'infralittoral (La Loubati~re) (voir fig. 4). Ainsi les diff~rentes associations ne sont pas tout ~t fait homologues et ne peuvent par consequent 8tre compar6es directement du point de vue de leur ~volution dans le temps.

Malgr6 cela, on remarque que toutes les esp~ces pr~sentes dans l'association hauterivienne ont disparu au B~doulien. Cette constatation &ant 8ga, lement valable pour les autres types de

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peuplements, les diffdrences relev&s dans la composition de la faune des zones de d4cantation argileuse, peuvent ~tre interpr6tdes ~ la lumi~re de l'~volution biologique. C'est ~ ce type de peuplement que correspond la faune la plus riche en esp~ces et en individus. Cette remarque dolt ~tre temp~r~e par le fait qu'il est toujours plus facile de rassembler un &hantillonnage significatif dans des marnes (d'o~ l'on peut extraire facilement par lavage une grande quantit6 de materiel), que dans des calcaires que l'on doit broyer ou dissoudre pour obtenir un mat6riel souvent de qualit6 m~diocre).

2 - Peuplements des sables vaseux (calcaires micri t iques ou argi leux)

A ce type de peuplement peuvent &re rapport4es les associations des calcaires coquilliers ou ~ concr&ionnements biologiques de l'Hauterivien et des calcaires ~ Bryozoaires du Barrdmien inf&ieur et du B~doulien. Des esp~ces pr&entes dans l'Hauterivien un grand nombre se retrouve dans le Barr~mien infdrieur. Les formes barr~miennes appartiennent ~ deux categories :

celles qui existaient durant l'Hauterivien mais dans des facies diff&ents (Diastopora tubulosa, Mesenteripora acuta, Dendroecia neocomiensis) ;

- - ceUes nouvellement apparues : Echinocava raulini, Melicertites semiclausa.

Ainsi les changements observ6s pourraient r&ulter ~ la fois de modifications du compor- tement dcologique de certaines esp~ces et de l'~volution biologique.

Quant ~ la faune du Bddoulien, aucun renouvellement du gait de l'dvolution biologique ne s'y manifeste, les esp6ces rencontrdes &ant toujours des formes relativement anciennes.

L'on peut tout de m~me remarquer que celles-ci n'ont pas &6 rencontr6es dans les peuple- ments de sables vaseux plus anciens, ce qui serait en faveur d'une possible ~volution du comportement dcologique.

3 - Peuplements des sables bioclast iques

Dans la mesure oh il existe un peuplement autonome li6 au milieu correspondant aux faci6s bioclastiques les diff6rences entre faunes hafiterivienne et barr6mienne n'apparaissent pas clairement. Les similitudes paraissent assez grandes entre Barrdmien et Bddoulien. Les bryozoaires sont toujours peu abondants et peu diversifi4s : Melicertites haimeana pourrait ~tre caract6ristique de ce type de facies.

4 - Peuplements des fonds ~ Madr4poraires

Aux coraux hermatypiques s'associent dans l'Hauterivien et le Barrdmien : Heteropora arborea et une forme globuleuse : Petalopora rugosa ou Radiopora/ormosa, la premiere ~tant la seule repr~sentde dans l'Hauterivien. Ainsi le remplacement de P. rugosa par R. formosa au Barr~mien sup~rieur pourrait s'expliquer par la disparition fi cette ~poque de la premiere esp~ce, la niche ~cologique ainsi crude pouvant &re occup& par la deuxi6me.

Au niveau des facies de d~cantation terrig6ne, le renouvellement de la faune est total entre l'Hauterivien et le B~doulien. Ce renouvellement n'est que partiel au niveau des forma- tions calcaires oh persistent de nombreuses formes anciennes. D~s le Barr~mien inf&ieur un grand nombre d'esp~ces n6ocomiennes colonise des biotopes dans lesquels elles 4taient jusqu'alors inconnues. Quelques esp6ces nouvelles apparaissent mais la plupart des pr&~dentes disparais- sent. Ce ph~nom~ne parait lid au grand d6veloppement des calcaires urgoniens.

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207 - -

VII. PALEOAUTOECOLOGIE

De l'examen des grands types de peuplements, de leur signification &ologique d'ensemble et de leur 6volution dans le temps, il est possible de tirer certaines conclusions quant h la pal6o&ologie des esp&es et aux rapports entre la forme zoariale et l'environnement s~dimentaire.

1 PaMo~cologie des principales esp~ces Certaines paraissent li~es pr6f~rentiellement '~ un biotope, d'autres sont plus ubiquistes et

peuvent manifester leur capacit6 d'adaptation a un milieu donn6 par des modifications morpho- logiques. Ces observations ne sont valables que pour un intervalle de temps donn&

A) ESP~'.CES PR15,Ft~RENTIELLES D'UN BIOTOPE

On peut distinguer les esp&es li&s aux :

a) milieux vaseux terri~7~nes

Ces formes peuvent ~tre limit&s aux vases << profondes >> (circalittoral) ou susceptibles de vlvre ~galement dans des facies plus superficiets (infralittoral).

A la premiere cat~gorie appartiennent pour l 'Hauterivien: Mesenteripora sanctacrucensis, Stomatopora granulata, Mesonopora polystoma, M. gracilis, Diplocava incondita ; toutes ces esp&es ont ~t~ r&olt&s dans les couches marneuses d'Arzier, Ste Croix, Villereversure, Haute- rive (Walter, 1966, 1967, 1972);

A ta deuxi~me cat~gorie pourraient appartenir: Melicertites semiclausa, Stomatopora linearis, Entalophora vassiacensis, Neuropora tenuinervosa des marnes aptiennes, pr~sentes ~ga- lement dans l'Aptien marneux de St Gervais (Walter et Busnardo, 1971).

b) milieux calcaires fi marno-calcaires bien ventil&

Ce sont Diastopora salevensis, Mesenteripora reticulata pour l'Hauterivien. M. reticulata a ~t~ r&olt~ dans la pierre jaune de Neuchatel d'ont les conditions de d~p6ts semblent bien corres- pondre au milieu indiqu~ (Kiraly, 1965), mais on le rencontre ~galement dans les marnes de Ste~Croix (Walter, 1972) du Valanginien sup~rieur.

Dans les couches barr~miennes on rencontre pour ce type de milieu des formes telles Diasto- pora tubulosa, Mesenteripora acuta et Dendroecia neocomiensis qui sont communes dans les horizons marneux du N~ocomien (Walter, 1972:). I1 en est de m~me pour Cellulipora spissa et Multigalea pyri[ormis des calcaires b~douliens, qui sont des formes fr~quentes des marnes n~o~ comiennes. Aussi fi c6t6 des esp&es vasicoles st'rictes semblent exister des types moins exclusifs susceptibles de croitre dans tes milieux calcaires mieux ventil~s. Seul Echinocava raulini pourrait ~tre li~ ~ ce type de faci&.

c) milieu des calcaires bioclastiques

Melicertites kaimeana du Barr~mien~B~doulien parait caract~ristique de ce type de facies.

d) milieu des [onds ~ Madr~pores

I1 n'existe pas de faune ~troitement inf6od6e h ce milieu off se trouvent seulement les esp&es les plus ubiquistes. Seul Radiopora [ormosa est particuli~re ~ ce biotope.

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- - 2 0 8 - -

B) ESPE'CES SANS SIGNIFICATION I~COLOGIQUE PRI~CISE

Nous rangeons sous cette appellation des formes trouv&s simultandment dans diffdrents types de biotopes. Cela peut signifier que les esp&es ont vraiment v&u dans des milieux dill& rents mais l'on ne peut exclure tout fi fair l 'hypoth&e de d~placements par les courants. Ainsi Berenicea dementina et Siphodictyum gracile existent dans des faci& varids (marnes et calcaires bioclastiques) de l'intervalle Barr&nien-B~doulien.

C) ESP~:CES UBIQUISTES PRESENTANT DES MORPHOSES ADAPTATIVES

A cette catdgorie appartiennent :

a) Petalopora rugosa (Hauterivien inf. /~ Barr~mien inf.) qui peut &re:

- - encrofitant dans les milieux vaseux (Valtr~de mais aussi dans les marnes de Ste-Croix et Villereversure).

- - encrofitant et surtout rameux dans les milieux calcaires et calcar~o-marneux mieux ventil~s (Marseille-Veyre, Calanque de l'Escu, etc...).

- - 91obuleux dans les facies ~ Madr~pores et les facies bioclastiques a9it&.

b) Heteropora arborea (Hauterivien inf. /l Barr~mien). Cette esp&e rameuse est toujours ,qr~le dans les marnes et robuste dans les calcaires, principalement dans les couches/~ Madr~pores ou el]e peut atteindre une taille importante.

De l'exposd prdcddent il ressort qu 'un grand nombre d'esp&es, en raison de leur &ologie sp&ialisde, ou des morphoses adaptatives qu'elles sont susceptibles de pr&enter, peuvent servir d'esp&es caractdristiques des paldobiocoenoses.

2 - Rapports entre la forme zoariale et le mil ieu

Des diff~rents types de formes zoariales d~finis par Stach (1936) et Gautier et Lagaaij (1965), quatre peuvent &re reconnus dans la sdrie &udi&. Ce sont les encrofitants monola- mellaires (Membraniporiformes sensu Stach) les &ig4s (Eschariformes sensu Stach = Ad4oni- formes sensu Gautier et Lagaaij, R&4poriformes et Vi'nculariformes). Aces cat4gories il convien- drait d'ajouter celle des formes globuleuses (dquivalent possible des Celldporiformes de Gautier et Lagaaij).

Encro~tants (Membraniporiformes s.1.). On les rencontre aussi bien dans les zones de d&an- tation argileuse <~ profonde )> que dans les aires ventil&s ou agit&s, ~ des profondeurs variables. Leur pr&ence est li4e ~ celle de substrats peu mobiles. Leur signification pal4o&ologique est donc l imit& et la discrimination des biotopes n'est possible qu'au niveau des esp~ces.

Les/ormes drig&s. On les trouve 4galement dans diff4rents types de milieux. Seuls les R&4poriformes pourraient indiquer des aires bien ventil&s, sans agitation excessive.

Ainsi on peut noter que, mis a part le cas des formes globuleuses, les rapports entre types zoariaux et environnement ne sont pas aussi &roits qu'il apparait dans les milieux actuels d 'apr& ]es travaux de L. Stach, Gautier et Lagaaij (1965) et M. Labracherie (1973). D'apr& J. Picard et J . G . Harmelin (renseignements oraux) cette d6pendance est loin d'avoir le caract6re rigou- reux que lui assignaient les auteurs pr&4dents. C'est seulement dans certains milieux extremes que l 'on observe des dominances notables d 'une forme zoariale et pour un mSme ensemble bioc~notique l'on peut observer de tr6s fortes variations.

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209 - -

V I I I . - - C O N C L U S I O N S

La d6couverte et l'~tude des Bryozoaires du Cr&ac~ infdrieur provenqal ont permis d'amor- cer la liaison biostratigraphique entre les faunes n~ocomienne et aptienne, seules connues jusqu'alors. Des associations de Bryozoaires ont dt~ d6finies en relation avec leur cadre strati- graphique et s~dimentologique. Des conclusions paldo6cologiques en ont dt6 tirSes. Toutes ne peuvent dvidemment &re consid~r~es comme irrdversibles et d~finitives, l '&ude de nouveaux gisements m~nera certainement ~ des modifications. Mais il nous estapparu int6ressant de faire une approche de la pal6o~cologie des Bryozoaires du Crdtac~ inf6rieur s'appuyant sur l '&ude d6taill6e (stratigraphique, s6dimentologique et pal6o~cologique) des gisements proven~aux.

B I B L I O G R A P H I E

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