LES << PROTISTES >> PARASITES OU OPPORTUNISTES EN PATHOLOGIE HUMAINE, ANIMALE ET VI GE TALE LE POINT SUR LA SYSTf MATIQUE ACTUELLE

Phi l ippe Rispai l a,,

R e s u m ( ~

La systematique phylogenetique (cladistique) et les progres de la

biologie moleculaire bouleversent la taxonomie traditionnelle. Ainsi,

le ,, regne ,, des ,< Protistes ,, est demantele et des groupes classi-

quement reconnus depuis des decennies (,, Protozoaires ,,,

,, Flagelles ,,, ,, Amibes ,,, <, Algues ,,.,.) sont desormais obsoletes.

Les organismes parasites ou opportunistes susceptibles d'etre

rencontres au laboratoire sont redistribues dans la classification

actuellement reconnue du monde vivant, presentee de maniere

simplifiee & I'usage des parasitologistes sous la forme d'un tableau

et d'illustrations.

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S u m m a r y

Phylogenetic systematics and advances in molecular biology over-

turn the habitually used taxonomy. For instance, the - kingdom

Protista ,, (= ,, Protoctista >,) is brought down, and groups admitted

for decades (, Protozoa ,,, ,Flagellates ,,, , Amoebae ,,, ,, Algae ...)

are henceforth out of date. Parasites and opportunists are herein

reclassified. For use by parasitologists, a simplif ied classification

is proposed in the form of a table and of drawings.

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p our le biologiste, et maigre une certaine confusion entretenue par une synonymie abusive entre ,, Protistes ,, et ,, Protozoaires ,,, la

position taxonomique de nombreux ,, Protistes ,, impliques en para- sitologie humaine, animale ou vegetale semblait bien etablie. En fait, une certaine imprecision regnait encore sur la place de nombreux orga- nismes dans la systematique (tels le Blastocystis, les Pneumocystis, les agents des mildious et des protothecoses...), tant dans bon nombre d'ecrits contemporains que dans les identifications effectuees par les

a Laboratoire de parasitologie-mycologie Faculte de medecine de Montpellier-NTmes Centre hospitalier universitaire de Montpellier 163, rue Auguste-Broussonet 34090 Montpellier Cedex

* Correspondance. E-mail : p-rispail@chu-montpellier.fr

article re~:u le 12 janvier 2002, accepte le 8 jui l let 2002.

© Elsevier, Paris

laboratoires. De plus, depuis quelques annees, les classifications tra- ditionnelles des Eucaryotes impliques dans le parasitisme, telles que les ont apprehendees la grande majorite des praticiens actuels Iors de leur formation, sont bouleversees par I 'apport incontestable de la systematique phylogenetique et de la biologie moleculaire. Une mise au point s'avere donc aujourd'hui necessaire.

Dans I'Antiquite, trois ,, regnes ,, ¢taient reconnus : animal, vegetal et mineral. Cette notion servait encore de base & I 'enseignement ele- mentaire des sciences naturelles au debut du XX e siecle.

En 1674, van Leeuwenhoek decrivit un premier ,, Protozoaire ,,, le ,, FlageNe ,, Giardia, present dans ses matieres fecales.

Des 1822, Fries introduisit une nouvelle subdivision du monde vivant avec le regnum mycetoideum.

En 1860, Hogg individualisa un regnum primigenium pour I'ensemble des organismes unicellulaires et de tous ceux n'appartenant pas clai- rement aux ,, regnes ,, animal et vegetal, y compris, b. I 'epoque, les Champignons.

En 1866, Haeckel pla?ait encore ceux-ci dans le Protistenreich, tout en leur reconnaissant des singularites notables.

En 1910, dans un article intitule Etat actuel de la protistologie vege- tale, le botaniste montpellierain Pavillard incorporait toujours les Champignons et les Mycetozoaires dans le ,, regne >, des ,, Protistes ,,, a. cete d'autres ,, Protophytes >,. La meme annee, Chatton demembra les ,, Protistes ,, en ,, Procaryotes >, et ,, Eucaryotes ,,.

II fallut attendre 1956 pour que Copeland reconnaisse quatre ,, regnes ,, dans le monde vivant :

- les ,, Moneres ,, (ou ,, Procaryotes ,,, ou ,< Bacteries ,,) ; - les ,, Protistes ,, (ou ,, Protoctistes ,>, regroupant les ,, Protozoaires ,,, les ,< Algues ,, autres que les Cyanophycees, les Mycetozoaires et les Champignons) ; - les Animaux ; - les Vegetaux.

La rehabilitation des Fungi vint en 1967 avec von Arx, qui les erigea de nouveau au rang d'un ,, regne ,, dej& remis en valeur par Conrad en 1939. II clarifia la frontiere entre - Protistes ,, et Champignons vrais, celle-ci separant desormais les Oomycetes des Zygomycetes, ante- rieurement reunis, A tort, avec d'autres groupes, au sein des ,, Phycomycetes ,,. La plupart des auteurs, notamment Whittaker [35], accepta ce systeme de cinq <, regnes ,,, qui s'appuyait conjointement sur la morphelogie et les premieres informations fournies par la bio- chimie moleculaire naissante.

En 1988, Margulis et Schwartz purent ainsi donner sur cette base un guide illustre des phylums du monde vivant [23]. Zoologistes, myco- legistes ou algologues, ces derniers etant souvent des botanistes, ne furent generalement pas d 'accord sur la position systematique et la parente de certains groupes, et chacun proposa sa propre classifi- cation [1, 12, 13, 28]. Toutefois, une classification classique, pratique et fonctionnelle, encore largement utilisee en parasitologie, subdivisait le <, regne ,, des ,, Protistes ,, en trois ,, sous-regnes ,,.

Au cours des deux dernieres decennies du XX e siecle, des avis dis- cordants furent emis. Ainsi, les criteres pla?ant les frontieres entre les

Revue Fran?aise des Laboratoires, novembre 2002, N ° 347 2 7

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,, Protistes ,, et les trois << regnes ,, qui en auraient derive furent contes- tes. De plus, la validite des ,, regnes >, fut elle-meme battue en breche,

Des 1977, le bacteriologue Woese proposa une phylogenie mole- culaire distinguant implicitement trois lignees evolutives (ou trois ,, regnes -) [37, 38] : les Archebacteries, les Eubacteries et les Eucaryotes, avec pour aboutissants de ces derniers, les Vegetaux, les Animaux et les Champignons.

En 1983, Cavalier-Smith elabora un arbre phylogenetique enracine sur d'hypothetiques ,< Protoeucaryotes ,, [8]. Les Archezoaires incor- poraient un certain nombre de << Protistes >> (Mastigophores, Sarcodines, Microsporidies ...) ayant en commun rabsence de mito- chondries et de peroxysomes.

Corliss, en 1994, proposa une division des ,, Protistes ,, en creant un nouveau ,, regne ,, (Chromistes) represente par un unique phylum ou embranchement (Pseudofungi), comprenant notamment les classes des Oomycetes et des Hyphochytridiomycetes ,, qui ne sent pas des Champignons ,> [10].

La systematique des Eucaryotes [30], et notamment celle des orga- nismes parasites ou opportunistes, repose actuellement sur une approche phylogenetique (choix preferentiel de groupes monophy- letiques) des caracteres classiques (morphologiques, biochimiques...) et moleculaires (sequences ribosomiques...).

2. Le << r e g n e >> d e s << P r o t i s t e s >> d a n s la c l a s s i f i c a t i o n t r a d i t i o n n e l l e

Les organismes naguere regroupes sous le vocable de <, Protistes ,, sont des Eucaryotes unicellulaires, coenocytiques ou coloniaux. Certains avaient ete integres aux ,< Thallophytes ,, paroe que leur forme vegetative comporte des filaments ramifies ou des structures foliacees, comme chez certains ,, Procaryotes >>, Champignons ou Vegetaux (Mousses et Fougeres). IIs ont des tallies tres variees, leurs dimen- sions allant de 1 a. 2 micrometres (Leishmania) a une centaine de metres (certaines ,< AIgues ,,, les Sargasses). Cer ta ins, Protistes ,, ou certains etats de leur cycle vital sont mobiles. Les deplacements sont alors assures soit par des pseudopodes, soit par des flagelles ou des cils en nombre et au mouvement differents selon I'espece consideree, mais composes de microtubules associes clans un schema presentant une remarquable constance. Les ,, Protistes >> regroupaient des organismes ou pourvus de pigments et photoli- thoautotrophes (,, Algues >>), ou apigmentes et chimioorganohetero- trophes (la plupart d e s , Protozoaires >> et des ,, Protomycetes ,,).

Un caractere des , Protistes ,, considere comme discriminant etait la formation de I'acide diaminopimelique comme intermediaire Iors de la biosynthese de la lysine (alors qu'il s'agit de I'acide ~-aminoadipique chez les Champignons). Naturellement, des termes de passage existaient encore entre d'une part les, Protistes ,> et d'autre part les trois, regnes >, qui en auraient derive : les Champignons (Fungi), les Animaux (Metazoaires) et les Vegetaux (Metaphytes ou Plantes).

Le - regne ,> des << Protistes >> (avec plus de 100 000 especes) etait subdivise en trois groupes d'organismes, distingues par les structures et les affinites : ,, Protozoaires >>,, Protomycetes ,, et ,, Protophytes ,,. De nombreux auteurs tendaient a y inclure, sans plus de precision, deux organismes parasites Iongtemps rapproches des Champignons : Lacazia (= Loboa) Ioboi et Rhinosporidium seeberi. Contrairement aux frontieres limitant les ,< Protozoaires ,> et les , Protophytes ,> (ou ,, Algues ,,), celles de I'ensemble heterogene des - Protistes a affinite fongique ,, ou ,< Protistes fongo'fdes ,, [13] n'avaient pas encore ete clairement definies [1, 3, 15, 17, 24, 25, 27, 35]. Le taxon , Proto- mycetes ,, ne fut formellement denomme que tres recemment [29] pour differencier ces ,, Protistes & affinite fongique ~ des - Protozoaires ,, et des - Protophytes >,.

2.1. Le << s o u s - r e g n e >, des << P r o t o z o a i r e s ,>

Ces organismes mesurent de 1 b. 2 micrometres (Leishmania) & plu- sieurs centimetres (Foraminiferes), voire decimetres (plasmodes des Mycetozoaires), mais la plupart d'entre eux ont une taille comprise entre 5 et 250 micrometres. Certains ,< Protozoaires >, (Trypanosomatides) ont une structure simple ; d'autres, vivant darts des biotopes tres par- ticuliers (- Flagelles ,, du rectum des Termites, Cilies de la panse des Ruminants), ont des organelles d'une grande complexite. IIs disposent habituellement d'un noyau unique, vesiculaire, parfois de plusieurs (des centaines chez I' ,, Amibe ,, Chaos). Les Cilies sont heterocaryotiques. De nombreux ,, Protozoaires >, sont proteges par une Iorica (cuirasse). Certains sont stipites et fixes Iors d'une partie de leur cycle vital. Les parasites endocellulaires peuvent presenter des differenciations par- ticulieres : un appareil perforateur (Apicomplexes), des capsules polaires et des spores infestantes (,, Cnidosporidies >>).

La r e p r o d u c t i o n presente des modalites differentes selon les lignees : asexuee (fission binaire ou multiple, bourgeonnement) ou para- sexuee (echange de materiel nucleaire entre individus), rarement sexuee (echange de micronuclei ou fusion de gametes).

Au p lan $ys t~mat ique , les <, Protozoaires >> contractaient des rap- ports etroits avec les autres ,, Protistes >,, et les frontieres les sepa- rant des ,, AIgues ,, et des , Protomycetes ,, etaient differemment situees par les auteurs. Le ,, sous-regne ,, representait les deux tiers des << Protistes ,>, avec environ 65 000 especes repar~ies en six phy- lums. II renfermait la grande majorite des organismes symbiontiques, parasites ou opportunistes chez I'Homme et les Animaux (approxi- mativement 10 000 especes), notamment :

- parmi les ,< Rhizoflagelles >> : l es , Flagelles ,,, les ,< Amibes ,>, les Opalines et Blastocystis ; - chez les Apicomplexes : les Gregarines, les Coccidies et les Piroplasmes ; - les Haplosporidies (Ascetospores) ; - les Microsporidies (Microspores) ; - les Myxozoaires - les Cilies.

2.2. Le << s o u s - r e g n e ,> des << P r o t o m y c e t e s ,>

IIs etaient certainement les ,, Protistes ,, les moins connus. En 1953, dans son Precis de zoologie, Grasse traitait les Acrasiees, Mycetozoaires et Plasmodiophorales sous un titre restrictif : ,, Rhizopodes ctouteux ou Charnpignons inf~rieurs ,, [16].

En contradiction avec lui, Alexopoulos en 1962 distinguait les Acrasiales et Labyrinthulales - of uncertain affinity ,, et les Myxomycetes ou - lower fungi ,, [4]. II classait les Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes, Oomycetes et Plasmodiophoromycetes parmi les ,, Champignons vrais >> (True Fungi, Eumycetes).

En 1970, von Arx constatait qu'un ,, grand nombre d'organismes g~n~ralement consid~r~s comme appartenant aux Champignons, devaient ~tre classes parmi les Protistes ,, [5]. Uensemble poly- phyletique des ,< Protistes a. affinite fongique ,, etait compose de sept phylums, regroupant 1 800 & 2 000 esp¢ces. On y trouvait en particulier les Plasmodiophoromycetes, les Oomycetes (notam- ment Peronosporales et Saprolegniales) et le phylum des Pneumocysta (= Pneumocystomycota), englobant dejA les especes, sous-especes, voire genres.., qui seront prochainement crees b. I'oc- casion d'un tres probable demembrement du taxon Pneumocystis carinii [29].

2.3. Le <, s o u s - r e g n e >, des <, P r o t o p h y t e s >> (<< A l g u e s >>, P h y c e e s , P h y c o p h y t e s )

Les ,, Protophytes >> possedent un thalle generalement developpe et des chromatophores diversement colores. Le <, sous-regne ,, avait

30 Revue Fran?aise des Laboratoires, novembre 2002, N ° 34"7

des rapports etroits avec les ,, Protozoaires ,, de la classe des Phytomastigophores, ainsi qu'avec les ,, Protomycetes ,, (Oomycetes). Par consequent, certains organismes unicellulaires (une dizaine d'ordres de ,, Phytoflagelles ,,) etaient classes tantet parmi les

Algues ,,, tant6t parmi les ,, Protozoaires ,,, sans qu'il ft3t possible de prendre parti Selon les systematiciens, les quelque 33 000 especes de ,, Protophytes ,, etaient incluses dans 6 & 12 phylums, excluant les ,, Algues bleues ,, (Cyanophycees), celles-ci etant, selon les auteurs, des <, Procaryotes ,, ou des Eubacteries. En fait, seules certaines ,, Dinophycees ,, (Haplozoon...) et Chlorophycees (Prototheca...) concernaient le parasitologiste.

3. La sys~emat iaue au jou rd ' hu i et les b o u l e v e r s e m e n t s dans la classification,, du vivaria: [11, 18, 19, 21,22, 32, 33, 35, 36]

Les classifications traditionnelles, issues de la double influence de Carl von Linne (fixisme et essentialisme) et de Charles Darwin (mate- rialisme scientifique et nominalisme), etaient fondees sur des res- semblances, le plus souvent anatomiques. Elles regroupaient les especes a la fois selon un degre de similitude et sur des considera- tions adaptatives et ecologiques. Encore largement enseignees de nos jours de I'ecole primaire jusqu'& I'enseignement universitaire, et dif- fusees par certains medias, ces classifications s'appuyaient pourtant sur un cortege d'idees fausses : vision lineaire de I'organisation de la biodiversite, finalisme et anthropocentrisme decrivant I'evolution bio- Iogique comme une serie de perfectionnements aboutissant evidem- ment & I'Homme, construction de groupes sur I'absence d'un carac- tere (par exemple, les ,, Invertebres ,,), confusion entre relation d'ancetre & descendants (genealogie) et relation de parente (phylogenie), per- sistance du concept de fossile vivant...

La revolution conceptuelle et methodologique de la systematique phy- Iogenetique (cladistique), initiee par Ernst Haeckel et fondee par Willi Hennig, permit le developpement de la seule methode de classifi- cation donnant acces a une grille de lecture coherente et raisonnee de I'evolution des caracteres portes par les organismes. Fondee sur la recherche des parentes evolutives entre les especes, la syste- matique phylogenetique les rassemble sur la base du partage d' ,, innovations ,,, d'etats de caracteres derives (synapomorphies), en ,, clades ,, monophyletiques, c'est-&-dire en groupes comportant un ancetre commun et la totalite de ses descendants. Nouvelle maniere de penser la hierarchisation de la biodiversite, cette approche moderne de la systematique du vivant a beneficie de I'essor recent de I'outil informatique, permettant la gestion simultanee de donnees tres nombreuses par des algorithmes de construction d'arbres phyletiques presentant le plus petit nombre possible d'etapes evolutives (parcimonie).

De plus, les progres de la biologie moleculaire ont donne acces & de nouveaux caracteres contenus dans les sequences des macromole- cules biologiques et ont permis le tragage de la structuration de Fen- semble de la biodiversite. Toutefois, les resultats des phylogenies mole- culaires n'ont pu raisonnablement etre pris en compte que Iorsque I'hypothese phylogenetique proposee a ete confirmee par plusieurs etudes fondees sur des genes independants.

Une fois elimines les artefacts de reconstruction phylogenetique et resolus les problemes lies aux convergences et aux reversions, ces phy- logenies demembrent les ,, Procaryotes ,, en deux groupes (Archees et Eubacteries) separes par une divergence moleculaire considerable, revelent des parentes prealablement insoupoonnees dans tout le monde vivant (par exemple, entre Hippopotamides et Cetaces) et contredisent la realite de groupements consideres comme evidents

depuis des decennies (,, Gymnospermes ,,, ,, Invertebres ,,, ,, Crus- taces ,,, ,, Poissons ,,, ,, Reptiles ,,, entre autres...).

Parmi les nouvelles donnees taxonomiques concernant le parasito- Iogue, citons, pour exemple :

- la caducite de groupes classiques (,, Protistes ,,, ,, Protozoaires ,,, ,, Fla- gelles ,,, ,, Amibes ,,, ,, Protomycetes ,,, ,, Protophytes ,, ou ,, Algues ,,, ,, Helminthes ,,...) ;

- la proche parente entre Eumycetes et Microsporidies ;

- la construction des clades Alveolobiontes (Cilies, Dinophytes et Apicomplexes), Stramenopiles ou Heterochontes (Algues brunes, Diatomees, Chrysophytes, Xanthophytes, Eustigmatophytes, Oomycetes et Hyphochytridiomycetes) et Opisthochontes (Micro- sporidies, Eumycetes, Mesomycetozoaires, Choanoflagelles et Metazoaires).

4, La disp, e rs ion des ,-: Pro~istes-, p a , ~ .... ou o # p o r t u n i s t e s dens !a s y s t e m s t i a u e act,,,ei~e [21, 26, 30 ,31 ]

Veritable modernite de la systematique phylogenetique, le renonce- ment aux groupes paraphyletiques (comprenant une espece ances- trale et une partie seulement de ses descendants) et polyphyletiques (derivant de deux ou plusieurs especes ancestrales) bouleverse nota- blement la position taxonomique des ,, Protistes ,, impliques en parasitologie, desormais distribues dans les differents clades, par deft- nition monophyletiques, qui se substituent aux ,, regnes ,, et ,, phylums ,, subdivisant naguere les Eucaryotes.

L'emboTtement des regroupements de niveau taxonomique inferieur perturbe egalement leur distribution dans les divers ,, classes ,, et ,, ordres ,, (tableau I). Les systematiciens reconnaissent actuellement quatre clades majeurs d'Eucaryotes :

- la lignee verte ; - la lignee brune ; - les Alveolobiontes ; - les Opisthochontes.

S'y ajoute un certain hombre de lignees provisoires reunissant les groupes d'affinite douteuse et/ou de position mal connue. Ces incer- tae sedis obtiendront peut-etre dans I'avenir le statut de taxon inde- pendant ou seront rapproches d'autres taxons.

Un des caracteres derives propres aux representants de la lignee verte, descendants directs de I'organisme qui a effectue la premiere endo- symbiose chloroplastique, est la presence de chloroplastes & deux membranes, derives directement de Cyanobacteries, et contenant de la chlorophylle a. Le clade est subdivise en Glauco(cysto)phytes et Metabiontes.

4.1.1. G l a u c o ( c y s t o ) p h y t e s

Ces ,, Algues ,, unicellulaires biflagellees vivent dans les lacs, mares et marecages.

4.1.2. M e t a b i o n t e s

Le clade est subdivise en Rhodobiontes et Chlorobiontes.

L e s R h o d o b i o n t e s (Rhodophycees, Rhodophytes, ,, Algues ,, rouges) regroupent des ,, Algues ,, des eaux essentiellement cetieres, mais ega- lement douces, caracterisees par un thalle divise, aux parois epaisses et mucilagineuses, souvent percees de pores avec des expan-

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LIGNITE VERTE. Rhodobiontes. (a) Tube germinatif d'une spore de .lanczewskia verrucaeformis p~n~trant dans le tissu de Laurencia obtusa (d'apr~s Feldmann [2]). Chlorobiontas. (b) Prototheca sp. dans les tissus sous-cutan~s (d'apr~s Emmons, Binford & Utz [14]). LIGNITE BRUNE, Stram6nopiles. (c) Trophozdfte paucinucl~ d'Opalina ranarum (d'apr~s Grass~ [15]) (d) Cellule hSte remplie de spores de Plasmodiophora brassi- cae (d'apr6s Chapp in Beseey [6]) (e) Blastocystis hominis (d'apr~s Brumpt [?]) (f) Filoplaemode de Labyrinthula sp.; prehension de Nitzschia sp. (d'apr~s Jepps in Grass6 [16]) (g) Filament de Phytophthora cactorum produisant une succession sympodiale de sporanges contenant des zoospores (d'apr~s BlackwelJ in Bessey [6]) (h) Oogone et anth~ridie de Saprolegnia sp. (d'apr6s Coker in Bessey [6]) (i) Rhizomyc~lium d'Hyphochytrium sp. produisant des sporanges terminaux ou intercalaires, lib~rant des zoo- spores & flagelle ant6rieur unique (d'apr~s Sparrow in Bessey [6]).

32 Revue Fran~aise des Laboratoires, novembre 2002, N ° 347

sions cytoplasmiques. Apres la perte de leurs chloroplastes, certaines formes unicellulaires sent devenues parasites obligatoires d'autres Rhodobiontes (figure l a). Les Chlorobiontes (Chlorophytes s.L, Viridiplantae) sont des orga- nismes possedant pour la plupart des chloroplastes verts (chlorophylles a et b), des cellules flagellees et une paroi cellulosique. Les reserves glucidiques de ces ,, Algues >, vertes et Plantes terrestres sont consti- tuees preferentiellement d'amidon intraplastidial. Les Chlorobiontes sont subdivises en Ulvobiontes (incluant les ,, Algues ,, Chlorophycees, dont certaines, unicellulaires, sont impliquees dans les protothecoses) (figure lb), Micromonadophytes (,, Algues ,, unicellulaires flagellees constituant une grande partie du plancton marin) et Streptophytes. Ces derniers incluent, entre autres, les Charophycees (,, Algues ,, duloa- quicoles) et les Archegoniates ou Embryophytes (Hepatiques, Mousses et Vegetaux vasculaires).

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Uingestion d'une cellule eucaryote unioellulaire de la lignee verte (,, Algue ,, rouge) par une autre cellule eucaryote (endosymbiose secon- daire) est a. I'origine des quatre membranes des chloroplastes des orga- nismes regroupes dans la lignee brune (Haptophytes et Stramenopiles).

4.2.1. Haptophytes (Prymnesiophytes)

La grande majorite de ces ,, Algues ,, sont des flagelles unicellulaires planctoniques photosynthetiques (chlorophylles a et c) portant un exos- quelette de pieces dures organiques ou calcaires (coccolithes), & I'ori- gine d'une grande quantite de sediments (grandes assises crayeuses du Cretace).

4.2.2. Stram(~nopiles (H6tdrochontophytes, Het6rochontes, Ochrophytes) Malgre son apparente heterogeneite, ce vaste groupe indeniablement monophyletique (touffe de polls creux sur les fiagelles) rassemble des organismes unicellulaires et pluricellulaires, photosynthetiques ou non (ancien groupe polyphyletique des ,, Champignons inferieurs ,,), fai- sant partie du phytoplancton marin, formant des prairies d',, Algues ,, brunes marines, colonisant les eaux douces ou saum&tres, vivant en saprophytes dans I'humus humide, ou parasitant Plantes et Vertebres.

Les Stram(~nopiles het6rotrophes unicellulaires regroupent notamment les Bicosoecides, les Opalines et les Plasmodiophoromycetes.

- Les Bicosoecides, organismes oceaniques libres, biflagelles et loges dans une coque, sent des constituants importants du nano- et du pico- plancton.

- Les Opalines (figure lc) et les groupes affines comprennent des organismes couverts de nombreux cils, implantes en rangees obliques sur la surface entiere de la cellule, qui parasitent I'intestin des Vertebres poecilothermes, principalement les Amphibiens anoures.

- Sous forme de plasmodes, les Plasmodiophoromycetes (Plasmodiophorales) parasitent des cellules d' ,, AIgues ,>, de Champignons et des Plantes vasculaires (Brassicacees, Solanacees...), entrafnant une hypertrophie des organes et une rupture des vaisseaux (figure ld). Longtemps incertae sedis (,, Amibe >, pour certains, ,, Algue ,, depigmentee pour d'autres), Blastocystis hominis (figure le) est actuellement rapproche de ce regroupement de Stramenopiles heterotrophes unicellulaires, bien que son heterotrophie soit peut-etre secondaire [9].

Des Stramenopiles h6t(~rotrophes unicellulaires mais formant un reseau, les Labyrinthulomycetes (Labyrinthomorphes, Labyrinthulides), saprobiontes ou parasites d' ,, Algues ,, ou de Champignons, se ren- contrent essentiellement dans des eaux marines ou d'estuaires. Leur thalle est un reseau ectoplasmique, avec des cellules non amoebdfdes, spheriques ou en fuseau (figure lf).

Les Stramenopiles h6terotrophes filamenteux (coenocytiques), ou ,, Faux-Champignons ,,, sont subdivises en Oomycetes et Hypho- chytridiomycetes.

- Les Oomycetes (Oomycota) sont typiquement aquatiques et gene- ralement saprobiontes. Toutefois, certains sont parasites de Vegetaux (phytopathogenes, comme les mildious, notamment Plasmopara spp. et Phytophthora spp.) (figure lg) et d'Animaux (Mammiferes, ,, Poissons ,,, ,, Crustaces ,,, Insectes) (figure lh). Jusqu'il y a environ une cinquantaine d'annees, ils etaient consideres comme des Cham- pignons, bien que s'opposant a eux par de nombreux caracteres : des parois contenant de la cellulose (mais pas de chitine) ; des sporanges de types tres varies ; des zoospores biflagellees (manquant dans les formes terrestres) ; des gametanges, representes dans les formes pri- mitives par le thalle tout entier; des oogones dont le centre se differencie en une ou plusieurs oospheres, generalement uninucleees ; des oospores, naissant et mt3rissant dans les oogones.

Les Hyphochytridiomycetes (Hyphochytriomycetes), dont les zoospores ne portent qu'un seul flagelle anterieur, sent egalement des saprobiontes ou parasites d' ,, Algues >, marines ou d'eau douce et d'Animaux (figure 10. Les Stram(~nopiles autotrophes les plus connus sent les ,, Algues >, brunes et les Diatomees.

- Les Pheophycees (Pheophytes, Chromophycees, ,, Algues ,, brunes) sont des organismes pluricellulaires essentiellement marins, avec un thalle filamenteux parfois microscopique, plus souvent de grande taille et de consistance coriace (Fucales, Laminariales).

- Les Diatomees (Diatomophytes, Bacillariophycees) sont unicellu- laires, enfermees dans une carapace siliceuse (frustule).

Divers autres Stramenopiles autotrophes peuplent le milieu aquatique :

- les Chrysophycees (,, Algues ,, dorees), unicellulaires ou coloniales, & parois cellulaires epaisses et extensions rhizopodiales ;

- les Xanthophycees (Heterochloridees, ,, Algues ,, jaune-vert), uni- ou pluricellulaires ;

- les Eustigmatophycees, ,, AIgues ,, unicellulaires, possedant un organe photorecepteur typique ;

- les Raphidophycees et les Dictyochophycees (- Algues ,, unicellu- laires flagellees) ;

De morphologies tres diverses, souvent flagelles ou cilies, ces Eucaryotes unicellulaires ont des dimensions et des modes de vie extre- mement varies. Un chapelet de vesicules aplaties (alveoles), largement distribuees sous la membrane, sert notamment de reservoir calcique. Les phylogenies moleculaires fondees sur I'ARNr 18S ont etabli la monophylie de ce groupe compose des Cities, des Ascetospores, des Dinophytes et des Apicomplexes.

4,3,1. Cilies (Ciliophores, Ciliobiontes, Infusoires) IIs sont caracterises par la presence d'organelles ciliaires a un stade du cycle vital, d'une cuticule, d'un ectoplasme et d'un endoplasme dif- ferencies, d'une vacuole contractile typique. Leurs noyaux sont de deux types (heterocaryose) : un macronucleus vegetatif et un micronucleus reproducteur. Les Cilies sont des organismes libres duloaquicoles, des saprobiontes, plus rarement des commensaux ou des endoparasites. Seul Balantidium coil est implique chez rHomme (figure 2a).

4.3.2. Ascetospores (Haplosporidies) Ces organismes plasmodiaux sont parasites, notamment de MoNusques bivalves et de Malacostraces, et hyperparasites de Trematodes (figure 2b).

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Cili6s. (a) Balantidium coil (d'apres Brumpt [?]). Ascetospor6s. (b) Spore m~re d'Haplosporidium limnodrili (d'apres Granata in Grasse [16]). Dinophytes. (c) Peridinium cinctum (d'apres Lecointre & Le Guyader [21]). Apicomplex(~$. (d) Cephalin adulte de Gregarina Iongirostris (d'apres L~ger in Grasse [16]) (e) Schizonte mer d'Adelina tenebrionis (d'apres Brumpt [?[) (f) Oocystes m0rs de Cryptosporidium parvum (d'apres Tyzzer in Grasse [16]) (g) Dehiscence de I'oocyste et des sporocystes de Cyclospora caryolytica (d'apr6s Schaudinn in Grasse [16]) (h) Oocyste d'Eimeria oxyspora (d'apres Dobell in Brumpt [?]) (i) Oocyste d'lsospora belli (d'apres Dobell in Brumpt [7]) I (j) Schizozdftes de Sarcocystis tenella (d'apres Alexeieff in Grass~ [16]) (k) Toxoplasma gondii dans un phagocyte mononucl~6 (d'apr6s Mesnil in Brumpt [7]) (I) Hematie parasitee par un schizonte jeune de Plasrnodium falciparum (d'apres Brumpt [?]) (m) Gamonte femelle de Plasmodium falciparum (d'apres de Beaurepaire Arag~.o in Grass6 [16]) (n) Schizonte &ge de Plasmodium vivax (d'apres Brumpt ['7]) (o) Schizonte &ge de Plasmodium ovale (d'apres MDhlens in Grasse [16]) (p) Stade piriforme intra-ery- throcytaire de Babesia canis (d'apres Kinoshita in Grass~ [16]).

34 Revue Fran¢aise des Laboratoires, novembre 2002, N ° 347

4.3.3. Dinophytes (Dinophyc6es, Dinoflagelles, Dinozoaires s.s., Peridiniens)

Certains de ces planctoniques unicellulaires portant deux flagelles per- pendiculaires sont parasites de Meduses, de Copepodes ou de << Poissons ,>, d'autres responsables de toxicoses alimentaires, notam- ment dans les zones a_ Coraux (,< marees rouges >,) (figure 2c).

4.3.4. Apicomplexes (Sporozoaires)

Caracterises par I'existence, au moins & certains stades, d'un complexe apical forme habituellement d'un ou plusieurs anneaux polaires, de rhoptries, de micronemes, d'un condide et de microtubules subpelli- culaires, ces unicellulaires possedent un (ou plusieurs) micropore(s). Leur deplacement s'effectue par flexion du corps, glissement ou ondu- lation. Leur reproduction est & la fois sexuee (gamogonie) et asexuee (sporogonie et schizogonie ou merogonie, celle-ci manquant toutefois chez les Eugregarines, les Agamo- et les Protococcidies). Le zygote produit des sporozoites infestants hapldi'des en nombre plus ou moins grand. Les Apicomplexes sont tous parasites intracellulaires ou endo- symbiontes d'une grande variete d'hetes animaux.

Les 6regatines (Gregarinomorphes) presentent un grand trophozdfte de forme definie, fixe (cephalin) ou intracellulaire (figure 2d). Le gamonte (sporadin) est Iibre, simple ou cloisonne. Les Gregarines sont des parasites habituellement homoxenes du tube digestif et de la cavite generale des <, Invertebres >> et de I'Amphioxus.

Les Coccidies (Coccidiomorphes) sont caracterisees par :

- des trophozdftes petits, pigmentes, et durant peu ;

- des gamontes egalement petits, typiquement intracellulaires ;

- des zygotes enkystes (oocystes) ou mobiles (oocinetes) ;

- des sporozd~tes se formant parfois dans un sporocyste ou << spore ,, (Eucoccidies, la plupart des Hemococcidies). Les schizogonies sont souvent iteratives chez les Eucoccidies. Beaucoup d'especes sont parasites de Vertebres (tube digestif, systeme reticulo-histiocytaire, sang). Le taxon des Eucoccidies heberge des parasites de grande importance medicale, notamment, les agents du paludisme, de la toxo- plasmose et des cryptosporidioses (figures 2e ~ 20). Les Piroplasmes (Babesies) groupent des organismes sans condlde, se depla?ant par flexion du corps, reptation, parfois par un axopode (figure 2p). Ce sont des parasites heteroxenes, ayant leur schizogonie chez un Vertebre (dans les erythrocytes ou des cellules fixes), la gamogonie et la sporogonie chez une Tique.

Plusieurs phylogenies moleculaires, basees sur des genes differents, ont confirme la parente entre les taxons incluant les Champignons et ceux regroupant les Animaux, dej& supposee sur certaines synapo- morphies morphologiques et biochimiques : cellules flagellees pos- sedant toujours un flagelle propulseur posterieur, mitochondries b. cretes aplaties, utilisation de la chitine comme macromolecule struc- turale (pour exemples, paroi des Champignons et cuticule des Arthropodes), reserves glycogeniques, perte de la vole de biosynthese de la lysine (reinventee par les Champignons, avec I'acide £.-aminoa- dipique comme intermediaire)...

4.4.1. Champignons (Fungi)

Les phylogenies moleculaires basees sur plusieurs genes, notamment ceux de la tubuline et des heat-shock proteins (HSP) 70 rapprochent les Microsporidies et les Eumycetes, les premieres etant tres vrai- semblablement des Eumycetes ayant subi une simplification cellulaire due & la vie parasitaire intracellulaire.

Les Microsporidies (Microspores) sont des unicellulaires parasites obligatoires depourvus de mitochondries, plastes, cils et flagelles. Leurs spores resistantes (chitine parietale) contiennent un sporoplasme uni-

OU binucIee et un ou deux tube(s) polaire(s) exertile(s) enroule(s) en spirale (figure 3a). Les Microsporidies parasitent principalement les Vertebres et les Arthropodes (notamment les << Poissons ,,, Insectes et ,, Crustaces ,>), mais egalement les Apicomplexes, les Cilies, et la plupart des groupes animaux, des Nematodes, Annelides et Mollusques a I'Homme, generalement immunodeprime.

Le groupe monophyletique des I=umy¢~tes (Mycetes s.s., Champignons vrais) fut individualise essentiellement gr&ce aux phylogenies moleculaires fondees sur I'ARNr 18S et des genes de proteines (facteurs d'elonga- tion, HSP). Ces recentes etudes ont egalement identifie Lacazia (= Loboa) Ioboi, parasite des Dauphins et de I'Homme, responsable notamment de la Iobomycose (granulomatose dermique d'inoculation, contractee dans les estuaires des fleuves d'Amerique centrale et du Sud), comme la forme parasitaire d'un Champignon probablement dimorphique appartenant aux Onygenales (Ascomycetes) (figure 3b). De m~me, Pneumocystis carinii, opportuniste responsable d'une alveolite intersti- tielle chez I'Homme et d'autres Mammiferes, ne represente probablement pas une entite unique (actuellement au moins huit formae speciales connues, dont P. carinfif, sp. hominis), mais un groupe complexe et poly- morphe d'organismes, membres d'une lignee distincte d'Eucaryotes indi- vidualisee & I'occasion d'un long isolement genetique, apres une emer- gence tres precoce dans I'arbre evolutif des Ascomycetes (figure 3c). Les caracteres ecologiques des Eumycetes traduisent la diversite de leurs modes de vie. Consommateurs et decomposeurs de matieres organiques, ils sont saprobiontes, symbiontes, parasites par oppor- tunite, exceptionnellement parasites vrais (essentiellement chez les Vegetaux).

Le groupe est subdivise, principalement sur la base des elements de la reproduction sexuee, en

- Chytridiomycetes ; - Zygomycetes ; - Ascomycetes ; - et Basidiomycetes.

Mais une categorie taxonomique supplementaire, pratique bien que totalement artificielle, celle des << Deuteromycetes ,,, a ete provisoire- ment creee en parallele pour inclure les Champignons << imparfaits ,, pouvant, par leur structure generale et certaines caracteristiques, notamment biochimiques, etre rapproches des Ascomycetes ou des Basidiomycetes, mais qui ne sont actuellement connus que sous le seul etat asexue. Leur reproduction sexuee n'etant pas encore decou- verte, ayant disparu ou ayant ete remplacee par des phenomenes de parasexualite, ces formes sent encore, ace jour, designees par un taxon qui n'a pas de reelle valeur systematique. D'une fa?on presque gene- rale, les identifications par les laboratoires de biologie sont effectuees sur les formes asexuees, habituellement seules isolees sur les milieux usuels, et correspondant soit & des Champignons classes, faute de mieux, parmi les << Deuteromycetes ,>, soit & des etats anamorphes d'Ascomycetes ou de Basidiomycetes.

4.4.2. Choano-organismes

Les phylogenies moleculaires, basees principalement sur I'ARNr 18S, suggerent un rapprochement entre Choanoflagelles et Metazoaires, reactivant I'hypothese d'homologie emise autrefois sur la ressemblance entre la structure cellulaire des Choanoflagelles et celle des choa- nocytes des Eponges. Des liens etroits existeraient egalement entre ces deux groupes et les Mesomycetozoaires.

Probablement individualise & I'epoque de la divergence entre Animaux et Champignons, le clade des Mesomyc6 tozoa i res ras- semble des organismes parasites d'Animaux aquatiques (,, Poissons ,>, Batraciens...) et Rhinosporidium seeberi, agent de la rhinosporidiose (polypose nasopharyngee et conjonctivale, par contact avec les eaux stagnantes, notamment dans les rizieres du sous-continent indien) (figure 3d).

Revue Frangaise des Laboratoires, novembre 2002, N ° 347 35

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Microsporidles. (a) Spore de Nosema bombycis (d'apr6s Stempell, L~ger & Hesse in Grass6 [16]). I=umyc~tes. (b) Lacazia (= Loboa) Ioboi dans une ch~ldfde (d'apr~s Vanbreuseghem, de Vroey & Takashio [34] (c) - Kystes - de Pneumocystis carinfi (d'aprbs Kucera [20]). M~[~,oll~c~tozoaires. (d) Sporange de Rhinosporidium seeberi (d'apr~s Beattie in Brumpt [7]). Myxozoatres. (e) Spore de Ceratomyxa truncata (d'apr6s Th~lohan in Grass~ [I 6]).

36 Revue Fran?aise des Laboratoires, novembre 2002, N = 347

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Tridlomonadines. (a) Dientamoeba fragilis (d'apres Jepps & Dobell m Brumpt [7]) (b) Histomonas du Faisan (d'apres Wenrich in Grasse [16]) (c) Trichomonas vagina- lis (d'aprCs Brumpt [7]) (d) Trichomonas intestinalis (d'apres Brumpt [7]). Retortamonadines. (e) Forme vegetative de Chilomastix mesnili (d'apres Kofoid & Swezy in Grasse [15]). Diplomonadines. (f) Formes vegetatives de face et de profil et kyste de Giardia intestinalis (d'apres Brumpt [7]) (g) Forme vegetative d'Enteromonas hominis (d'apres Boeck in Brumpt [7]).

Principalement matins, planctoniques ou fixes sur les ,, Algues ,,, les

Choanoflagell~s sont des unicellulaires souvent coloniaux, secre- tant une theque organique ou une Ioge siliceuse, parfois dotes de plastes, et pourvus d'un flagelle, d'une colerette et de tentacules.

Les Metazoaires sont pluricellulaires, le plus souvent mobiles. Leurs principaux caracteres derives propres sont une heterotrophie basee sur la phagocytose (secondairement perdue chez certaines especes), une trame fondamentale de la matrice extracellulaire constituee de col- lagene, I'existence d'un centriole accessoire & la base des cils et des flagelles, et une meiose donnant directement des gametes et non des spores. Parmi les cinq lignees de Metazoaires actuellement reconnues,

le parasitologiste n'est directement concerne que par les Eumetazoaires, eux-memes subdivises en quatre clades, dont ceux des

Myxozoaires et des Bilateriens.

De situation phylogenetique non encore formellement etablie, les M y x o z o a i r e s (f igure 3e) sont des organismes secondairement sim-

plifies par le parasitisme : stade amoebdfde plasmodial et spores pour- vues d'une ou plusieur(s) capsule(s) polaire(s). Toutes les especes sont parasites de Vertebres poecilothermes ou d',, Invertebres ,, d'eau douce

ou marine (Annelides...).

Une symetrie bilaterale, I'existence d'un feuillet mesodermique, la mise en oeuvre d'un processus de cephalisation, la formation d'un systeme nerveux central, d'un tube digestif et d'un systeme de cellules & fonc- tion excretrice sont quelques uns des caracteres derives propres au clade des Bilateriens, lui-meme subdivise en Mesozoaires,

Protostomiens et Deuterostomiens. Les Mesozoaires sont des orga- nismes marins microscopiques parasites de Plathelminthes, Annelides,

Mollusques et Echinodermes. Parmi les deux grandes lignees de

Revue Franoaise des Laboratoires, novembre 2002, N ° 347 37

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10 pm

Rllizopodes s.s. (a) Thecamoeba munda en reptation (d'apres Schaeffer in Grasse [16]). Per¢olozoaires. (b) Forme amibe et forme flagellee de Naegleria gruberi (d'apres Lecointre & Le Guyader [21]). My¢~tozoaite$. (c) Forme vegetative et kyste d'Endolimax nanus (d'apres Wenyon & O'Connor in Brumpt [?]) (d) Forme vegetative et kyste d'Entamoeba coil (d'apres Brumpt [7]) (e) Forme vegetative d'Entamoeba histolytica minuta (d'apres Brumpt [7]) (f) Forme vegetative et kyste d'Entamoeba histolytica histolytica (d'apres Brumpt [7]) (g) Forme vegetative d'Entamoeba hartmanni (d'apres Brumpt [7]).

Protostomiens, le parasitologiste reconnaTtra, outre une multitude d'hetes potentiels, intermediaires ou definitifs, bon nombre de para- sites, notamment les suivants :

a) Au sein des Lophotrochozoaires :

- les Rotif~res (dont certaines especes sont parasites de ,, Crustaces ,,, de MoUusques et d'Annelides), - les Acanthocephales (parasites obligatoires dont le cycle passe par un Vertebre et un Arthropode),' - les Rhabditophores ou Plathelminthes (Monogenes, Trematodes et Cestodes, trois taxons hebergeant des parasites de Vertebres), - les Siponcles (dont certaines especes sont ectoparasites d'Annelides), - et, chez les Annelides, les Hirudinees ou Sangsues (ectoparasites d'Animaux aquatiques et de Vertebres terrestres).

b) Au sein des Cuticulates :

(i) les Euarthropodes, notamment :

- les Acariens (Tiques, Sarcoptes, Aoetats..., ectoparasites even- tuellement vecteurs), - les Cirripedes rhizocephales (parasites d'autres << Crustaces ,,), - les Copepodes (parasites et hetes intermediaires),

- les Branchioures (parasites externes de ,, Poissons *),

- les Tantulocarides (parasites de << Crustaces >>),

- les Pentastomides (parasites des voies respiratoires de Vertebres tetrapodes),

- les Isopodes (parasites notamment de Decapodes),

- et les Hexapodes ou Insectes (dont de tres nombreux represen- tants sont ectoparasites et souvent hetes intermediaires et/ou vec- teurs).

(ii) les N#matodes, dont de nombreuses especes sont parasites de Plantes, d'lnsectes et de Vertebres.

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Eugl(~nobiontes. Kin6toplastid(~s. (a) Formes amastigotes de Leishmania sp. dans un frottis de pulpe splenique (d'apres Knowles in Grasse [15]) (b) Formes promas- tigotes de Leishmania sp. en culture (d'apres Brumpt [7]) (c) Trypanosoma gambiense (d'apres Brumpt [?]). Cryptophytes. (d) Chilomonas paramecium (d'apres Lecointre & Le Guyader [21])

Dans le clade des Deuterostomiens (Echinodermes, Hemichordes et Chordes, ces demiers incluant les Vertebres), hormis les innombrables

h6tes potentiels, seules les Myxines et les Lamproies, ectoparasites

de ,, Poissons ,,, concernent la parasitologie.

4 O. ~LI(;{{iy(}I~.fS i ir~ti ![,?:- ' : . ' ] iL I [ iV(~

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Ces taxons, autrefois situes parmi les ,, Flagelles ,, et les ,, Amibes ,,, peuvent 6tre regroupes en trois sous-series, commodes mais entie-

rement artificielles, construites sur la presence ou non de mitochon- dries et de plastes.

4.5.1. O r g a n i s m e s s a n s m i t o c h o n d r i e vra ie ni p las te

(,, A r c h e o z o a i r e s ,,)

Les P a r a b a s a l i e n s (Trichomonadines et Hypermastigines) sont des

unicellulaires endosymbiontes ou endoparasites d'lnsectes (Blattes...) ou de Vertebres, portant un corps parabasal et une cinetide formee de 4 000 & 100 000 flagelles.

- Les Trichomonadines (trois flagelles anterieurs et un recurrent) sont parasites du tube digestif (figures 4a, 4b et 4d), du tractus urogeni- tal (figure 4c) ou de la cavite buccale des Vertebres.

- Les Hypermastigines interviennent activement dans la digestion du bois par les Termites xylophages.

Les M e t a m o n a d i n e s sont des unicellulaires possedant un (ou deux) caryomastigonte(s), noyau entoure d'un systeme microtubulaire asso- cie a_ deux pares de flagelles (dont au moins un a san extremite orien- tee poster ieurement), et subdiv ises en Retortamonadines, Diplomonadines et Oxymonadines.

- Les Retortamonadines sont de petits ,, Flagelles ,,, commensaux ou parasites de tube digestif d'lnsectes, de Sangsues, d'Oiseaux ou de Mammiferes (figure 4e).

- Les Diplomonadines vivent & I'etat libre dans les eaux douces riches en matieres organiques, mais egalement dans le tube digestif de Sangsues ou de Vertebres (figures 4f et 4g).

- Les Oxymonadines sont des commensaux ou des symbiontes de Vertebres (Crapauds, Lezards, Cobayes) et d' lnsectes xylophages.

Revue Franoaise des Laboratoires, novembre 2002, N ° 347 39

Les Jakobides, flagelles libres h6terotrophes, font probablement ega- lement partie de ce clade des Metamonadines.

4.5.2. Organ ismes non photosynthet iques pourvus de mi tonchondr ies

Les Foramin i feres sont des unicellulaires marins poss6dant un test fossilisable (Nummulites des s~diments marins du Trias), perce de pores par lesquels sont ~mis des filopodes reticules servant au depla- cement et & la prise de nourriture.

Les Act inopodes regroupent des predateurs planctoniques, sphe- riques ou globuleux, herisses de spicules recouverts de cytoplasme, de filopodes (prolongements cytoplasmiques simples) et d'axopodes (soutenus par un st~r~oplasme microtubulaire). IIs se subdMsent en Radiolaires, Heliozoaires et Acanthaires. Les Radiolaires, dont le sque- lette est impregn6 de silice, participent & la constitution des s~diments oceaniques.

Les Rhizopodes sensu stricto sont des organismes unicellulaires nus (Amoeba ...) ou proteges par une theque (Thecamoeba, Difflugia...), se depla(~ant et se nourrissant par formation de pseudo- podes, principalement dans les milieux riches en matieres organiques (figure 5a). Quelques formes sont parasites, notamment certaines Acanthamoeba responsables de keratites chez les porteurs de lentilles oculaires. Les phylogenies moleculaires ont fait eclater I'ancien groupe paraphyletique des << Rhizopodes ,,, incluant les ,, Amibes ,, dont la cel- lule semble ~tre la structure eucaryote minimale [9]. Les Archeamibes ont ainsi ete rapprochees des Mycetozoaires et les ,, Amibes - fla- gellees isolees dans le groupe monophyletique des Percolozoaires.

Les Pemolozoaires pr~sentent la caracteristique de pouvoir passer d'une forme amoebo'i'de & une forme flagellee selon les conditions du milieu. Certaines especes sont parasites. Ainsi, Naegleria et Vahlkampfia, fla- gellees dans les piscines pollu6es de mati~res organiques, migrent sous forme amoebdi'de le long des nerfs olfactifs jusqu'au cerveau oe elles pro- lif~rent et phagocytent les cellules nerveuses (figure 5b). Les ,, Myxomycetes ,, et les - Acrasiomyc~tes ,> sont d~sormais ras- sembles dans le taxon des Myc.~tozoaires, sur la foi de phylog6nies bas~es en particulier sur le facteur d'elongation EF1 (z. Ces organismes connaissent une alternance de phases unicellulaire, amoebd(de (myxa- mibe) ou biflagellee (myxoflagell~), et pluricellulaire (plasmode). Vivant dans les endroits humides, saprobiontes de Vegetaux en cours de d~composition (bois mort, humus forestier), ils sont de dimensions notables, de coloration souvent vive, riches en granulations et vacuoles contractiles, et peuvent se fragmenter et survivre Iongtemps sous une forme de resistance. Malgr~ quelques discordances selon les genes etu- di~s, les approches moleculaires recentes etablissent comme vrai- semblable rappartenance des Arch~amibes et d'Entamoeba histolytica et ses apparent~s, & ce m~me clade des Mycetozoaires (figures 5c ~ 5g). Le clade des Euglenobiontes, base sur les phylogenies moleculaires fond~es principalement sur rARNr 18S, regroupe trois types d'orga- nismes apparemment differents : les Euglenophytes, les Kin6toplastid~s et les Pseudocilies.

- Les Eugl6nophytes, - Algues - unicellulaires dotees de deux flagelles (un long et un court) inser6s dans une ampoule anterieure, sont tr6s mobiles darts les eaux douces riches en composes orga- niques.

- Les Kinetoplastides, caracterises par une organelle unique, le kine- toplaste, sont libres, biflagelles, dans les eaux douces ou salees, ou parasites d'Animaux ou de V6getaux (figures 6a ~ 6c). - Les Pseudocili~s, pourvus de flagelles disposes en plusieurs ran- gees, sont des unicellulaires marins benthiques.

4.5.3. Organ ismes photosynth6t iques

Les Cryptophytes se trouvent dans toutes les mers, les eaux douces et les milieux terrestres humides. Certains de ces unicellulaires pho- tosynth~tiques sont endosymbiontes de Dinophytes, d'autres parasites intestinaux d'Animaux domestiques (figure 6d). Enfin, les Ch lorarachn iophytes sont des organismes amoebdl'des, reunis par des filopodes & I'int~rieur d'un plasmode, colonisant les illa- ments morts d' ~ Algues - vertes siphonees tropicales.

5. Conclusion

N aguere d6fini sur un caractere negatif, le ,, regne >> des ,, Protistes ,> ou , Protoctistes * regroupait les organismes eucaryotes << qui ne

sont pas des Champignons, des Animaux ou des V6g~taux verts ,,.

11 etait subdivie6 en trois, sous-regnes, nommes avec le sous-entendu tr6s discutable que leurs repr6sentants ~ precedent ,, (- Proto- - ) ceux, plus - 6volu~s ~, des trois ~ regnes, d'Eucaryotes dits ,, superieurs >>. Prisonniers inconscients de nos certitudes, nous devons desormais cesser de considerer les classifications comme immuables.

S'appuyant sur des m6thodologies et des techniques eprouv6es, les sciences biologiques modernes nous proposent aujourd'hui une nou- velle approche taxonomique du monde vivant. Le rythme de ravancee des connaissances rend certes encore illusoire I'obtention d'une clas- sification stable. Toutefois, avant de ne plus ~tre compris de leurs patients ou de leurs 6tudiants, les biologistes comme les enseignants (dans le cadre des ~tudes scientifiques, m~licales, v~t~rinaires, pharrnaceutiques ou agronomiques) devraient ne plus se satisfaire de la subdivision obso- 16te de la discipline, parasitologie-mycologie ~ en, protistologie ,, (voire ,, protozoologie ,), - helminthologie, et mycologie.

L'auteur remercie sincerement Monsieur le Pr D.M. Jarry et Madame le Dr D.T. Jarry (Faculte de m6decine de Montpellier-Nfmes et CHU de Montpellier), Monsieur M.-A. Selosse (Institut de syst6matique, Mus6um national d'histoire naturelle, Paris) et Monsieur le Dr C.G. Clark (London school of hygiene & tropical medicine) pour leur aide precieuse Iors de la redaction de cette mise au point.

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