Nouvelles espèces de dasycladales du crétacé inférieur de provence (S.E. France)

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    15-Sep-2016

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REVUE DE ]VIICROI'ALI~.ONTOLOG1E Vol. 42, n 3 septembre 1999, pp. 231-243 NOUVELLES ESPECES DE DASYCLADALES DU CRI~TACI~ INFI~RIEUR DE PROVENCE (S.E. FRANCE) NEW DASYCLADALE SPECIES FROM THE LOWER CRETACEOUS OF PROVENCE (S.E. FRANCE) par Jean-Pierre MASSE*, loan I. BUCUR** , Aur61ien V IRGONE*** et H61bne DALMASSO* RI~SUMI~. - Dans le Cr6tac6 inf@ieur de Provence CylindroporeUa faronensi~s n. ~p. et Cylindroporella massiliana n. sp. sont des esp~ces de petite taille et h petit nombre de ramifications. La prenfi~re va du Berriasien moyen (inf6rieur p.p. ?) au Valanginien inf6rieur, la scconde est pr6sente dans l'IIauterivien inf6rieur mais pourrait appara~tre plus t6t dans d'autres r6gions. Clypeina isabeUae n. sp. est 6galement une forme de petite taille, h microstructnre fd3reuse jannStre, proche de Clypeina sulcata, ellc cst eantonn6e dans le Berriasien moyen (inf6rieur p.p. ?) et sup@ieur. Outre leur potentiel biostratigraphique et paleobiog6ographique ces csp~ces provenqales sont int6ressantes par leur niveau d'6volution. Elles pr6sentent an plan g6n@ique des comportements distincts vis-h-vis de la ~. ABSTRACT. - In the Lower Cretaceous of Provence Cylindroporellafaronensis n. sp. and Cylindroporella massiliana n. sp. represent small size species with a limited number of branches. The former ranges from the Middle (or Lower p.p. ?) Berriasian to the Lower Valanglnian, the latter is found in the Lower Hauterivian, but could appear earlier in other regions. Clypeina isabeUae n. sp. is also a small size form with a fibrous, yellowish microstructure, close to Clypeina snlcata, it is restricted to the Middle (or Lower p.p. ?) and Upper Berriasian. Besides their biostratigraphic and palaeobiogeographic potential value this material from Provence As also interesting from an evolutionary point of view. At generic levels it shows distinctive patterns relatively to the "Cope law". Mots-cl6s : Dasycladales - Berriasien/Hauterivien - S.E. France. Key-words : Dasycladales - Berriasian/Hauterivian - S.E. France. INTRODUCTION Dans les s6ries carbonat6es de p la te - fo rme du Ju rass ique moyen et sup6r ieur , et du Cr6tac6 inf6- r ieur , les genres Cylindroporella JOHNSON et Clypei- rta MICHELIN sont repr6sent6s par p lus ieurs espbces , sur tout signal6es des r6gions m6d i te r ran6ennes (Gran ier et Delof f re , 1993). On notera cependant que les fo rmes ju rass iques rang6es dans le genre Cylindroporella sont soit real connues (Mu, 1982 in Gran ier et Delof f re , 1993) soit at t r ibu6es avec doute Ace taxon, c 'est le cas notamment de Cylindropo- reUa ? arabica ELLIOTT (Bassoul let et al., 1978, Kuss , 1990) ou Cylindroporella ? texana JOHNSON (Bassoul let et al., 1978). L 'esp~ce la plus anc ienne cor respondant exp l ic i tement /t la d iagnose du genre Cylindroporella, est C. cruciJbrmis GRANIER et BRUN (Gran ier et Brun , 1991) du Va lang in ien du Golfe a rabo-pers ique . Concernant les espbces ju rass iques et 6ocr6tac6es de Clypeina on reconna l t l 'ex is tence de deux groupes de formes : - - des fo rmes ~ thal le calcifi6 pr6serv6 sous fo rme de spar i te c la ire, en mosaYque, ind iquant une min6- ralogie init iale en aragoni te (Masse et al., 1973), telles sont par exemple Clypeina marteli EMBERGER et Clypeina solktmi CONRAD et RADOICIC, du Ber- r ias ien p .p . - Va lang in ien in f6r ieur ; * Centre de S6dmleutologie-Pal6ontologle, UPRESA CNRS 6019, Universit6 de Provence, 13331 Marseille Cedex 03. ** Universit6 de Cluj-Napoca, D6partement de G6ologie, M. Kogalmceanu n 1, 3400 Cluj-Napoca, Roumanie. *** Centre Scientifiquc et Technique, TOTAL, Domaine de Beauplan, route de Versailles, 78470 Saint-R6my-les-Chevreuses. 232 DASYCLADACEESCRETACEESDE PROVENCE ~Etang de2 "-~ N ,o ,o . .~ . Marseille .~yrle , La Gineste ( k~ ~1 " -~ ' . t~TOU LO N Mer Mediterranee ~Y-~""~ "h'--'-~"~'l(fJi .' 5 '5 " .~K ' r " i i F[G. 1. - Cadre g6ograph~que des g~sements $ Dasycladalcs du Cr6tac6 mf~rieur de Provence. - - des formes it thalle calcifi6 fibreux, jaun5tre, qui t6moigne d'une min6ralogie initialement calciti- que (Luperto Sinni et Masse, 1982). I1 s'agit essen- tiellement de Clypeina jurassica dont l 'appellation sp6cifique propos6e par Favre (1927) a 6t6 r6cenl- ment invalid6e par Granier et Brun (1991). Ces au- tents d6signent cette forme sons le nom de Clypeina sulcata (ALTH). L'objectif du pr6sent article est la description de : - -deux nouvelles esp~ces de Cylindroporella: CylindroporeUa faronensis n. sp. et Cylindroporella massiliana n. sp. du Berriasien p.p. - Valanginien basal et de l 'Hauterivien basal respectivement, - - une nouvelle esp~ce de Clypeina: Clypeina isabellae n. sp. it microstructure fibreuse, du Ber- riasien. Les Cylindroporella apportent des informations int@essantes sur le niveau d'organisation 6volutive des formes que l 'on pent consid6rer comme les plus anciennes du genre. Clypeina isabellae n. sp. illustre la persistance au Berriasien (surtout sup6rieur) d 'un type de min6ralogie et de microstructure bien exprim6 au Tithonien-Berriasien inf6rieur. Une pr6sentation du cadre biostratigraphique sud- provencal oh les esp~ces nouvelles sont bien rep6r6es accompagne les descriptions syst6matiques. La com- paraison de ces esp~ces avec celles d6jit d6crites dans la litt6rature est assortie d 'uue r6flexion sur leur signification 6volutive. CADRE REGIONAL Lc Mont Faron, au Nord de Toulon (Fig. 1), constitue la localit6 type de Cylindroporella faronen- sis n. sp. et Clypeinn isabellae n. sp. Le cadre biostratigraphique de l 'Eocr6tac6 de ce massif a 6t6 d6crit sommairement par Masse (1976) et d6taill6 r6cemment par Virgone (1997) et Dalmasso (travaux en cours). Le Berriasien-Valanginien est repr6sent6 par les unit6s lithostratigraphiques suivantes. A la base, il s'agit de la formation du Calcaire Blanc Inf6rieur (sensu Denizot, 1934) qui comprend les trois subdivisions ci-apr~s (Fig. 2a) : a) packstones-grainstones it Clypeina sulcata, suc- c6dant it des calcaires oolitiqucs it Selliporella neo- comiensis (RADOICIC) (environ 20 m); b) mudstones it charophytes et ostracodes (environ 12 m) ; c) packstones-grainstones it Pseudotextulariella courtionensis BRONNIMANN et CONRAD (environ 8 m). L'unit6 m6diane correspondant it la Formation des Marnes Vertes infracr6tac6es (Virgone, 1997) est constitu6e par deux subdivisions : a) des wackestones it charophytes (6 m); b) des packstones it dasycladales et foraminif~res (7 m). MASSE, BUCUR, VIRGONE et DALMASSO 233 Z r~ n,. u.l / \ ~ ~ t~ . " | _ . _u . . . . jb (b) MARNES I~ - - - --/ i-- - - ->k-I VERTES J ~ (a) INFRACRETACEES I ~(c) I / 1 (b) ~ -~ ?- ~: / .o ~ - z co (a) ~ Om ~ ~i 2a - LE FARON TROU DU DIABLE Marnes P - G bioclastique P - G oo[itique P & Favreina -~ Niveau type 1 - C lypeina isabel lae n.sp. 2 - Cyl indroporel la faronens is n.sp. C3 130 100 50 10 0m I \ , \ I I I I r~ O r~ ILl r~ r~ Z klJ ~z ~ O k- o> i ILl $ z "3- b - PUGET - LA GINESTE Calcaire noduleux Calcaire argileux I-=-=-1 Calcaire & silex Calcaire & coraux [-7-'1 Dolomles Unites hthostratigraphiques : MI - Marne inferieure, CS - Calcaire & silex, MS - Marne superieure -,I Niveau type FIG. 2. - Logs s t rat igraph iques des s@ies & Dasyeladales (gisements types) du Cr6tac6 in f@ieur (Berr ias ien-Hauter iv ien inf6r ieur) de Provence. La Formation des Marnes Vertes infracr6tac6es est surmont6e par la Formation du Calcaire Blanc sup6rieur, constitu6e de packstones-grainstones dasycladales et foraminifbres (20 & 30 m) caract6ris6s notamment par Montsaleuia salevensis (CHAROLLAIS et al. ). La division basale du Calcaire Blanc Inf6rieur est attribu6e au Berriasien inf6rieur et/ou moyen, 6tant donn6 la pr6sence simultan6e de Clypeina sulcata et Selliporella neocomiensis (Behest et al., 1975, Bas- soullet et al., 1978). La division sup6rieure pourrait appartenir soit au sommet du Berriasien moyen, soit 234 DASYCLADACEESCRETACEESDE PROVENCE plus vraisemblablement h la base du Berr ias ien sup6rieur, 6tant donn6 la presence de P. courtionen- sis (Clavel et al., 1986; Blanc, 1995). La format ion des Marnes Vertes infracr6tac6es est rang6e dans le Berr ias ien sup6rieur p.p. (Masse, 1976, Virgone, 1997). Cette attr ibut ion se fonde sur la pr6scnce de l 'associat ion micropal6ontologique sui- vante : RajkaeUa iailensis (MASLOV), Zergabriella embergeri (BOURROULLEC et DELOFFRE), Falsoli- kanella campanensis (AZEMA et JAFFREZO), Feurtil- lia frequens MA~C, Danubiella gracillima NEAGU, et Montsalevia elevata ZANINETTI et al. Enfin, le Calcaire Blanc sup@ieur, caract6ris6 par Montsale- via salevensis associ6 h Pseudocymopolia jurassica (DRAGASTAN), Rajkaella iailensis et Macroporella praturloni DRAGASTAN, est attr ibu6 au Valanginien inf@ieur (Masse, 1976; Virgone, 1997). Cylindroporella faronensis n. sp. a 6t6 observ6e des couches h Clypeina sulcata j usqu 'au sommet du Calcaire Blanc sup@ieur. Clypeina isabellae n. sp. d6bute 6galement dans les couches h Clypeina sulcata et s ' in ter rompt au sommet de la Format ion des Mar- nes Vertes infracr6tac~es. Dans la r6gion de Marseil le (Fig. 1) Clypeina isa- bellae n. sp. est assez fr6quente dans la part ie inf6- r ieure de la Format ion des Marnes Vertes infracr6tac6es, notamment aux massifs d 'A l lauch, Carpiagne (La Gineste) et Puget, dans des niveaux rapport6s pr inc ipalement aux zones ~ Picteti et A1- pil lensis (Virgone, 1997). Cylindroporellafaronensis n. sp. n 'a 6t6 rep6r6e, pour le moment, que dans les calcaires du Valanginien inf6rieur. Cylindroporella massiliana n. sp. caract6rise la formation des calcaires de Podestat (Fig. 2b) (Masse, 1976) qui se d6veloppe dans la r6gion de Marseil le au-dessus de la tri logie n6ovalanginienne (~, et ~< marne sup6- r ieure >>, sensu Denizot, 1934). Ces trois termes, clas- siquement attr ibu6s h l 'Hauter iv ien depuis les t ravaux de Denizot (op. cit.), sont actuellement pla- c6s dans le Valanginien sup@ieur (Bulot et al., 1997). Les calcaires de Podestat correspondent hun ensem- ble bioclast ique ou oolit ique, h intercalat ions coral- l iennes, d '6paisseur comprise entre 40 et 70 m. Ils forment le substratum dc la Format ion des calcaires h Pachytraga dat6s de l 'Hauter iv ien inf6rieur (Masse, 1993 b). Les Calcaires de Podestat , corr616s avec les zones h Radiatus et Loryi contiennent, outre notre nouvelle espSce, les formes suivantes : Disso- cladella hauteriviana MASSEO), Neomeris sp., Sup- (1) L'holotype de l'espSce fig~u-6e par Masse (1976) 6tait re- prdsentd jusqu'ici par plusicurs sections distinctes, d'ofi une ty- pification mcorrecte soulign6c par Granicr et Deloffrc (1993). L'auteur d6signe iei formellelnent cotome holotype la figure 16 de la planche 4. pi lul iumael la tuber i fera (SOKAC et NIKLER) et dc nombreuses Terquemella sp. Les fi~raminifbres soot repr6sent6s par Meandrospira favrei (CHAROLLAIS et al.), Nautiloculina bronnimanni ARNAUD VAN- NEAU et PEYBERNI~S, Charentia cuvillieri NEUMANN, Montsalevia salevensis, Trocholina molesta GORBAT- CHIK et Paracoskinolina aff. pfenderae CANEROT et MOULLADE. Outre sa localit6 type du Massif de Car- piagne, Cylindroporella massiliana n. sp. a 6t6 ob- serv6e au mSme niveau strat igraphique dans les massifs de Puget, Marsei l leveyre, Al lauch et dans la Nerthe (Valtr~de). PAL I~ONTOLOGIE SYST I~MATIQUE Famil le DASYCLADACEAE KUTZING, 1843 (orth. mut. STIZENBERGER, 1860, in BASSOULLET et al., 1976) emend. DELOFFRE, 1987 Tr ibu CYLINDROPORELLEAE PAL, 1976, in DELOFFRE, 1988. Genre Cy l indropore l la JOHNSON, 1954 Cy l indropore l la faronensis n. sp. (Pl. I, fig. 1-7) 1973. - Cylindroporella arabica EI,LIOTT. Jaffrezo, pl. 2, fig. 1 et8. 1980. - Cylindroporella arabica ELL1OTT. - Jafrezzo, p. 246. 1997. - Cylindroporella sp. 1. - Virgone, p. 27 et pl. I, fig. 14. Origine du nom: de sa localit6 type, le Mont Faron, au Nord de Toulon. Holotype : fig. 1, P1. 1, lame mince n 696 (3). Collection Virgone. Paratypes : fig. 2, 3, 4, P1. I, m~me provenance. Localit6 type : le sur le flanc sud du Mont Faron, niveau 696 in Virgone (1997), p. 81, fig. 23. Niveau type : , du Va- langinien inf6rieur. Matdriel utilis6 : cinq lames minces du niveau type contenant une vingtaine de sections, cinq lames min- ces compl6mentaires de la s6rie du Faron, deux lames minces d'Oll i~res et d 'Ol l ioules; soit une trentaine de sections diversement orient6es. Diagnose: Esp~ce du genre Cylindroporella de tr~s petite taille, caract6ris6e par quatre rameaux ferti les, par vertici l le, 16g~rement comprim6s dans le MASSE, BUCUR, VIRGONE ct DALMASSO 235 plan vert ical, dispos6s en alternance avec quatre rameaux st6riles tr~s minces ; canal axial tr~s 6troit. Dimensions: Longueur du thalle (L) (maximum observ6) : 1,55 mm; Diam~tre ext6rieur (D) : 0,22- 0,32 mm; Diam~tre du canal axial (d) : 0,050-0,070 ram; Rappor t d/D : 17-29 %; Longueur des ramif i - cations st6riles (lst) : 0,10-,15 mm; Diam~tre des ra- mifications st6riles (dst) : 0,015-0,035 mm; Diambtre des ramif icat ions fertiles (d f ) : 0,060-0,070/0,10- 0,13 mm; Distance entre les vertici l les (h) : 0,070- 0,075 ; Nombre de rameaux pr imaires par vertici l le : 4 2 (quatre st6riles et quatre fert i les); Nombre suppos6 de ramif ications secondaires par rameau pr imaire : 4. Description: Cylindroporella farouensis n. sp. poss~de un thalle calcifi6 cyl indr ique muni d 'un ca- nal axial 6troit porteur de verticil les de rameaux fertiles et st@ties dispos6s en ahernance tant dans le m~me vertici l le que d 'un verticil le h l 'autre (P1. I, fig. 1-4-6). Les rameaux ferti les, globuleux, sont comprim6s dans le plan vert ical de telle mani~re que, dans les sections tangentielles, ils ont un contour el l ipsoidal ou m~me quadrangula i re (P1. I, fig. 1-4- 7). Les rameaux s 'attachent au canal axial par un petit p6doncule court et 6troit (P1. I, fig. 2-3). Les rameaux st@iles, tr~s minces (P1. I, fig. 1-2-3-5-7) semblent donner naissance h quatre ramif ications secondaires fi l i formes, dispos6es en croix (P1. I, fig. 6). Les sections transversales (P1. I, fig. 2-3), montrent l 'existence de quatre rameaux fertiles (et autant de st6riles) dans le m~me verticil le. Dans ce type de section, les rameaux fertiles sont plus larges que dans les sections longitudinales, ce qui est dfi h la compression verticale. Comparaisons : Des 15 espbces de Cylindroporella consid6r6es comme valides par Granier et Deloffre (1993), C. arsici RADOICIC, C. barbui DRAGASTAN, C. lyrata MASSE et LUPERTO SINNI et C. sugdeni ELLIOTT se diff6rencient ais6ment de Cylindroporella faronensis n.p. par une taille bien plus grande du thalle, les dimensions, la forme et le nombre des rameaux supgr ieur h 4. C. adducta MASLOV est une esp~ce tr~s mal connne qui pourra i t appar ten i r au genre MontieUa. I1 en est de m~me de C. chayuensis MU dont la diagnose en chinois ne donne pas la possibil it6 de faire des comparaisons. C. taurica CONtLkD et VAROL et C. bradarici Sotq, tC se dfff6ren- cient de la nouvelle espbce par la nature micrit ique de la paro i ca lca i re, des dimensions plus grandes et un nombre d 'ampoules fcrt i les plus 61ev6 par verticil le. Les esp~ces comparables h C. faronensis n. sp., surtout par les dimensions de leur thalle, sont C. arabica ELLIOTT, C. barnesii JOHNSON, C. cru- ciformis GRANIER et BRUN, C. elassonos JOHNSON, C. kochanskyae RADOICIC et C. parva RADOICIC (tableau 1). Le problbme de l 'appar tenance de C. arabica au genre Cylindroporella a 6t6 d6j'~ discut6 par Bassoullet et al. (1978); Kuss (1990) qui retrouve cette forme dans le Jurass ique moyen de la r6gion c i rcum-arabique, doute aussi de l 'appar tenance de l'espb=ce au genre Cylindroporella. La rg, vision du mat6riel type r6alis6e par Raviv et Lorch (1992) a conduit ces auteurs ~ placer cette forme dans le genre Chinianella OTT, en raison de l 'a l ternance des ra- mifications st6riles et ferti les dans des verticil les diff@ents. En fait, l 'absence de ramifications de second ordre sur les ampoules fertiles ne permet pas cette attr ibut ion (Granier et al., 1994). ~ Cyliudro- porella, arabica dolt ~tre rang6e dans le genre Otternstella GRANIER. Cylindroporella barnesii, C. elassonos et C. parva ont 6 rameaux fertiles (et autant de rameaux st@ties) dans le m~me vertici l le, tandis que C. faronensis n. sp. n 'en possbde que 4. C. kochanskyae et C. crucijbrmis possbdent 6galement un nombre de ra- meaux fertiles inf@ieur ~ 6. C. kochanskyae a cependant de grands rameaux ferti les, sph6riques et parfois 16gb, rement comprim6s dans le plan vertical (Radoicic, 1970). De plus, les rameaux st6riles cyhn- dr iques, 16g~rement dilat(~s ~t leur extr6mit6 distale, sont beaucoup plus grands que ceux de notre nou- velle esp~ce. Enfin, C. cruciformis diff~re de C. faronensis n. sp par l 'aspect caract6rist ique de ses rameaux fertiles (aspect en X dfi ~ leur compression r6ciproque selon les auteurs (Granier et Brun, 1991). On pourra i t penser 6galement h des courtes ramifi- cations sccondaires issues de la ramif icat ion ferti le, caract@ist ique signal6e par ai l leurs chez un exem- plaire de C. kochanskyae (Radoicic, 1970). Les mensurat ions et les caract~res g6n6raux de la forme signal6e par Jaffrezo (1973, 1980) dans des couches dat6es du Berr ias ien sup6rieur (y compris probablement du Berr ias ien moyen et du Valanginien basal) comme Cylindroporella arabica ELLIOTT, l ' identi f ient c lairement ~ Cylindroporella faronensis n. sp. Distribution g6ographique et stratigraphique : compte tenu des observations de Jaffrezo (1973, 1980) et de nos prol ,res investigations, l 'esp~ce sem- ble pour le moment cantonn6e au Sud de la France (Languedoc, Provence). Sa r6part i t ion strat igraphi- que va du Berr iasien moyen (ou inf6rieur ?) au Va- langinien inf6rieur. 236 DASYCLADACEESCRETACEESDE PROVENCE 0,38- 0,35- 0,32- 0,30- 0,22- 0,31 - 0,30- 0,55 0,40 0,64 0,68 0,32 0,40 0,50 0,08- 0,07- 0,06- 0,07- 0,05- 0,06- 0,06- 0,14 0,09 0,20 0,18 0,07 0,20 0,12 0,033- 0,02- 0,04- 0,04- 0,015- 0,020- 0,044 0,03 0,08 0,06 0,035 0,040 0,13- 0,09- 0,08- 0,10- 0,07- 0,10 0,03 0,19 0,16 0,24 0,13 0,15 0,17- 0,08- 0,06- 0,070- 0,01- 0,10- 0,18 0,13 0,11 0,12 0,075 0,02 0,12 4-6 6x2 4x2 6x2 4x2 6x2 6x2 x2 Diam~tre ext6rieur (D) Diam~tre du canal axial (d) Diambtre des ramifications st6riles (dst) Diam~tre des ramifications fertiles (df) Distance entre les verticilles (h) Nombre de ramificattons par verticille (W) Cy l indropore l la mass i l iana n. sp. (PI. I, fig. 8-11) 1971. - Cylindroporella c f . arabica ELL IOTT . Masse e t Po ignant , pl. 2, fig. 4. 1976. - Cylindroporella aft. arabica ELLIOTT. - Masse, pl. 3, fig. 10-11. 1991. - Cylindroporella cf. arabica ELLIOTT. - Farinacci et Ra- doicic, pl. 7, fig. 6. 1993. - Cylindroporella aft. arabtea ELLIOTT. - Masse, pl. 2, fig. l l . 1993. - Cylindroporella minuta nom. nud. - Masse. 1995. - CylindroporeUa ef. arabica ELLIOTT. -- Bucur et al., pl. IX, fig. 2-3. Origine du nom : de Fappe l la t ion lat ine de Mar- seille : Massil ia. Holotype : fig. 8, pl. 1. Lame mince n 940, collection J .P . Masse. Paratype : fig. 9, pl. 1. Localit6 type : La Gineste (Massif de Carpiagne, au Sud de Marseil le), route nat ionale 559, ~ I 'O.N.O. de la ferme du Logisson (carte IGN 3245 est). Niveau type : Calcaires de Podestat de l 'Hauter i - vieu basal. Mat6riel utilis6 : p r inc ipa lement six lames minces contenant une t renta ine de sections d iversement orient6es. Diagnose : Petite esp~ce de Cylindroporella pot- taut dans chaque vertici l le 6 rameaux fertiles sph6- r iques et 6 rameaux st@iles tubula i res , 16g~rement dilat6s h leur extr6mit6 distale, a l ternants , rattach6s une cavit6 axiale ~troite ; thal le for tement calcifi6, ext6r ieurement lisse, {t ramif icat ions fa ib lement im- br iqu6es. Dimensions: Longueur du thalle (L) (max imum observe) : 1,30 ram; Diam~tre ext6r ieur (D) : 0,30- 0,50 mm; Diam~tre du canal axial (d ) : 0,060- 0,12 mm; Rappor t d /D: 17-30 %; Longueur des ramif icat ions st6riles (Ist) : 0,17-0,22 mm; Diam~tre des ramif icat ions st6riles (ds t ) : 0,020-0,040 mm (0,060 mnt ~ l 'extr6mit6 distale); Diam~tre des ra- mif icat ions fertiles (df) : 0,070-0,15 mm; Distance entre les vertici l les (h) : 0 ,10-0,12; Nombre de ra- meaux pr imaires par vertici l lc : 6 2 (6 st6riles et 6 ferti les). Description: La forme sph6r ique des rameaux ferti les est b ien visible dans toutes les sections (P1. I, fig. 8-9-10-11). Les rameaux fcrtiles ahernent d 'une mani~re r6guli~re dans un m~me vertici l le et d 'un vertici l le ~ Faut re avec de minces rameaux st6riles (P1. 1, fig. 8) : cette organisat ion justi f ie l 'appel la- t ion g6n6rique de la forme d6crite. On n 'a pas ob- serv6 de ramif icat ions secondaires. Comparaisons ( tableau 1) : C. massiliana n. sp. fait part ie du groupe des petites cy l indroporel les {t cStd de C. barnesii, C. cruciformis, C. kochaaskyae, C. parva, C. elassonos et C. faronensis n. sp. Elle se diff@encie de C. cruciformis, C. kochanskyae et C. faronensis n. sp. par le plus grand nombre de rameaux dans un vertici l le (6 2 au l ieu de 4 2 MASSE, BUCUR, V IRGONE et DALMASSO 237 ou 4-5 2). C. barnesii a des dimensions d 'ensemble assez comparables mais n6anmoins sensiblement plus 61ev6es, le diam~tre externe atteint couramment 0,60 mm (Conrad, 1982). L ' imbr icat ion des ramif i - cations st6riles et fertiles est plus pouss6e, ce qui ressort des mesures d 'espaeement entre les verti- cilles. L 'existence de ramif ications secondaires des rameaux st@lies se t radui t par une g6om6trie en dents de scie (Conrad, 1982) de la paro i externe du thalle calcifi6, dams les sections longitudinales, dis- posit ion non observde chez C. massiliana n. sp. L 'es- p~ce marsei l laise diff~re de C. parva par les dimensions plus petites des ampoules, associ6es ~ une distance intervert ic i l la ire plus courte, ainsi que par les dimensions plus r6duites du canal axial. Si nous admettons que ~ Cylindroporella >~ arabica appar - tient au genre Otternstella, la comparaison de notre nouvelle esp~ce (dont l 'organisat ion est typique de Cylindroporella) avec la forme arabe, sugg6r6e par Masse et Poignant (1971), Masse (1976) et Bucur et al. (1995) ne se justif ie plus. On remarquera que C. massiliana a ~t6 fr6quemment cit~e et rapproch6e de Cylindroporella arabica (Masse et Poignant, 1971; Masse, 1976 ; Far inacc i et Radoicic, 1991 ; Bucnr et al., 1995). Distribution gdographique et stratigraphique : compte tenu des synonymies et de nos propres ob- servations, Cylindroporella massiliana n. sp. se ren- contre depuis la Turquie septentr ionale (Pontides) la Serbie orientale et jusque dams le Sud de la France. Elle semble donc pour le moment cantonn6e g la marge nord de la Tethys. Limit6e ~ l 'Hauter iv ien basal en Provence elle pourra i t , en Serbie, d6buter d~s le Valanginien. Fami l le ACETABULARIACEAE HAUCK, 1884 Tr ibu CLYPEINEAE ELLIOTT, 1968, emend. BASSOULLET et al., 1979 Genre Clypeina MICHELIN, 1845, BASSOULLET et al., 1978 Clypeina isabel lae n. sp. (Pl. 2, fig. 1-8) 1927. - ? Clypeina jurassica FAVRE. - Pfender, pl. V, fig. 1. 1997. - Clypeina aft. jurassica FAVRE. - Virgonc, pl. 1, fig. 9. Origine du nom : d ' Isabel le la lille de l 'un de nous ( J .P. Masse). Holotype : P1. 2, fig. 1, lame mince n 660 (5), collection Virgone. Paratypes : P1. 2, fig. 2-3-4. Localitd type : comme Cylindroporella faronensis n. sp . Niveau type : division sup6rieure de la Format ion des Marnes vertes infracr6tac6es (voir log. d6taill6 in Virgone 1997, p. 81, fig. 23). Berr ias ien sup6- r ieur. Matdriel utilis6 : une dizaine de lames minces re- pr6sentant une trentaine de sections diversement orient6es. Diagnose : Petite esp~ce de Clypeina ~ thalle cal- cifi6 f ibreux jaun~tre, h ramif icat ions fertiles cour- tes, peu nombreuses, de section subcirculaire, soud6es sur la plus grande patt ie de leur longueur. Dimensions : Longueur du thalle (L) : ind6termi- nable en l 'absence de formes munies de plusieurs vertici l les. DiamOre ext6rieur (D) : 0,25-0,80 mm; Diam~tre du canal axial (d) : 0,07-0,28 mm; Rap- port d/D : 28 h 35 %; Longueur des ramifications ferti les : 0,20-0,30 mm; Diam~tre des ramifications fertiles : 0,05-0,18 mm. Description : Le thalle calcifi6 de Clypeina isabel- lae n. sp. montre, en lame mince, une microstructure caract@ist ique : f ibreuse et de couleur jaun~tre qui t6moigne d 'une min6ralogie initiale calcit ique, comme Clypeina sulcata. Cet aspect microscopique n'est ce- pendant pas h lui seul diagnostique sur le p lan de la min6ralogie initiale. En effet, les thalles calcifi6s de formes aragonit iques cr6tac6es ~ min6ralogie pr6ser- v6e (Granier et al., 1994) pr6sentent 6galement cet aspect ; il en est de m~me de certains foraminifbres aragonit iques tels que les ~ trocholines ,, (Arnaud- Vanneau et al., 1988). Dams le mat6riel 6tudi6, tous les 616ments init ialement aragonit iques sont recristal- lis6s en sparite claire, en mosaique, ~ l 'exclusion des 616ments init ialement calcit iques (ostracodes, ostrei- d6s, etc.) et de Clypeina isabellae n. sp., d'ofi l ' id6e que cette forme n'6tait pas aragonit ique. Les verticil les observ6s sont interpr6t6s comme ferti les, nous n 'avons pas observ6 de structures susceptibles de repr6senter les verticil les st6riles comme cela a 6t6 montr6 par exemple pour le couple Clypeina sulcata /C. inopinata FAVRE par Radoicic (1969). Les verticil les ferti les de Clypeina isabellae n. sp. comportent 10 ~ 12 ramif ications courtes attach6es directement ~ l 'axe central par un court p6doncule (P1. 2, fig. 1-6). Ces ramif ications sont soud6es sur la plus grande patt ie de leur longueur et l ibres ~ leur extr6mit6, elles sont 16g~rement dilat6es du c5t6 proximal , dans le p lan vertical (P1.2, fig. 1-4-7). Dams les sections transversales (P1. 2, fig. 1-2-4), la port ion proximale est renfl6e puis s'6vase assez largement du c6t6 distal. Les sections transver- 238 DASYCLADACI~ES CRI~TACI~ES DE PROVENCE sales un peu obliques (P1. I I , fig. 2-3-4-5) montrent que la calcif ication du cyl indre central est nettement s6par6e de celle des ramif icat ions qui ne se soudent h ce dernier qu'h proximit6 du p6doncule proximal , souliguant l 'extr~me finesse de la calcification. Les sections transversales tr~s obliques montrent par ai l leurs que la calcif ication du cyl indre central se prolonge au-dessus du vertici l le, ce qui sugg~re la non coalescence des vertici l les successifs. Comparaisons : Du Jurass ique au Cr6tac6 les for- rues de Clypeina poss6dant explicitement une micro- structure f ibreuse jaun~tre sont Clypeina sulcata (Clypeina inopinata FAVRE est consid6r6e comme synonyme de C. sulcata par Bassoullet et al., 1978, un point de vue que nous partageons), Clypeina catinula CAROZZI et Clypeina durandelgai JAFFREZO et FOURCADE. Toutes les autres esp~ces pr6sentent soit une microstructure micrit ique, soit une micro- structure spar i t ique, claire en mosaYque. I1 existe cependant des formes dont on ne connait pas bien la microst rncture ; il s 'agit notamment de Clypeina valachia DRAGASTAN, Clypeina caliciformis NIKLER et SOKAC (Dragastan, 1978; Nikler et Sokac, 1970). Clypeina valachia a des dimensions bien plus impor- tantes et un nombre de ramif ications plus r6duit que Clypeina isabellae n. sp. Clypeina caliciformis a 6ga- lement des dimensions et un nombre de ramif ications bien plus consid6rable que la forme proven~ale; la morphologie en corbeil le des verticil les est 6galement un trait distinctif. Parmi les formes h thalle f ibreux on doit noter que l 'arch i tecture de la zone d ' insert ion des ramifi- cations sur l 'axe central observ6e chez Clypeina durandelgai ( Jaffrezo et Fourcade, 1973) est de type Actinoporella. I1 est donc logique de ranger cette esp~ce dans ce dernier genre comme l 'ont fait Bas- soullet et al. (1978). Les f igurations originales de Clypeina catinula donn6es par Carozzi (1956) con- cement manifestement plusieurs taxons distincts. L 'auteur n 'a malheureusement pas d6sign6 d'holo- type et sa descript ion repose sur la combinaison des observations r6alis6es sur les diff6rentes sections. Bassoullet et al. (1978) ont choisi comme holotype la f igure 2A de Carozzi (Bassoullet et al., op. cir., pl. 3, fig. 7). La descript ion reprend le texte de Carozzi, de ce fait il appara l t que : - - le nombre de rameaux (28 h 30) donn6 par l ' auteur ne correspond pas au sp6cimen figur6, - - les verticil les sont nettement s6par6s et h peu pros plans, - - le thalle n 'est pas micrit ique (comnle 6nonc6 par Bassoullet et al., 1978) mais f ibreux, secondai- rement micritis6. En cons6quence, nous pensons que l 'esp~ce est synonyme de Clypeina sulcata dont elle poss~de tous les attr ibuts. En d6finitive, Clypeina isabellae n. sp. doit ~tre compar6e pr inc ipalement avec Clypeina sulcata. Si l 'on prend pour base les descript ions donn6es par Remane (1969) pour cette derni~re esp~ce, on constate que Clypeina isabellae n. sp. en diff~re par : - - des dimensions bien plus r6duites, - - un nombre plus limit6 de ramif icat ions par vertici l le, - - la forme des ramif ications : plus courtes, de section snbcirculaire avec renf lement proximal , et leur mode de l iaison : l ibres distalement et sans in- terface micrit ique dans la zone de soudure. La forme proven~ale montre n6anmoins comme son homologue jurass ique : - - un 6vasement distal des ramif ications qui fair suite h une di latation proximale, - - une certaine ind~pendance dans la calcif ica- tion du cyl indre central et des ramif ications. Cette disposition et la microstructure de la paroi t raduisent l '6troite parent6 de ces deux formes. PLANCHE 1 1-7. Cyhndroporella faronensis n. sp. Lc Faron, Trou du diable (6chantillon 696, in Virgone, 1997). 1 : holotype, section longitudinalc, tangeutielle, lame mince 696 (5). 2 : paratype, section transvcrsale 16gbrcment oblique, lame mince 696 (1). 3 paratype, section transversale, lame mince 696 (5). 4 paratype, section lougitudinale oblique, lame mince 696 (2). 5 section transversale, oblique, lame mince 696 (4). 6 section tangentielle-longitudinale, lame mince 696 (5). 7 section transversale tr~s oblique lame mince 696 (2). Grossissement figurcs 1, 3, 4, 6, 7 : x 90, 2, 5 : x 100. 8-11. Cylindroporella massiliana n. sp., r6gion de Marseille. 8 : holotype, section longitudinale tangentielle, lame mince 940, La Gineste. 9 : section trausversale, paratype, lame mince 1472, La Gi- neste. 10 : section longitudinale, subaxiale, lame mince 659, La Gi- neste. 11 : section longitudinale oblique, lame mince 715 Valtr~de, La Nerthe. Grossissement figures 8,9 : 50, figures 10, 11 : x 90. I i-, .= . i % -, -., [,~~-..- : ..... ...; ,~ .... ~~'~ ~"~ ~ "l"'~ / ;~ ,~.. " , " ,- i.i.,, ".. ~" 0 . S .. " ...... .J o ",i ,~ " " "-'~ "-~--~ I " ~~~ ' , ,.- ~...., , . ," ...:'....,...111~- i,."i":'.~li,tll; ..~, ..,-.. ..: .'-,/~..,--~:',~;;. ,~ :'~..;: .;.J~..._,~:~',..~. .~ F . ...m .- . ~s, 'Nil. ~ i J ,~". ". ,~." ;~ : b-~]m,- "t~gY.r.~ ,s-__~. ,t ~4~,~ -;~- .':._~," ~r~_, .a.,~.';.'--.~.','~. :-.- ,' ":~-.'-"~. :P~-'~.;.- ~ i. #q ,.,5,;> 240 DASYCLADACEESCRETACEESDE PROVENCE Distribution gdographique et stratigraphique : l 'esp~ce n 'est pour le moment connue que du Ber- r iasien moyen et sup6r ieur de Basse-Provence. La difficult6 de s6parer clairement le Berr ias ien inf6- r ieur du Berr ias ien moyen conduit h penser qu'el le pourra i t exister dbs le Berr ias ien inf6rieur. D ISCUSSION de la pal6o6cologie C. isabellae n. sp. a tendance h se cantonner, comme C. sulcata, aux facibs de mudstones-wackestones h faible biodiversit6 (facies h Feurtillia) associant parfois des charophytes. La densit6 des individus est cependant toujours assez faible. On remarquera enfin que C. isabellae est comparable par sa microstructure non seulement C. sulcata mais aussi ~ Actinoporella durandelgai du Berr ias ien p.p. Le Berr ias ien appara l t donc comme une p6riode exceptionnellement favorable h l '6panouissement des dasycladales h thalle initiale- ment calcitique. Cylindroporellafaronensis n. sp. appara l t comme la plus ancienne des esp~ces connues du genre. En effet MASSE, BUCUH, VIRGONE et DALMASSO PLANCHE z REVUE DE MlCROPALtiONTOLOGI~, VOL. 42, N 3 242 DASYCLADACEESCRETACEESDE PROVENCE massiliana n. sp. qui se rencontrent successivement daMs des niveaux stratigraphiques de plus en plus r6cents out des tailles croissantes, ph6nom~ne qui il lustre la (( loi de Cope )) (voir discussion in Gould, 1997; Jablonski, 1997). Leur petite taille les distin- gue de leurs homologues du Barremien-Aptien inf6- rieur, plus grandes. L'6volution du genre Cylindroporella au cours du Berriasien-Aptien inf6- rieur illustre doric daMs son ensemble la loi d'accrois- sement de taille avec le temps. L'accroissement observ6 correspond h celui de la taille moyenne, qui est coupl6e avec l 'augmentation simultan6e des tailles minimum et maximum. Ce processus est bien con- forme ~ la (( loi de Cope )) s.s. (Jablonski, 1997). Clypeina isabellae n. sp. du Berriasien et C. sulcata du Tithonien-Berriasien p.p. sout 6troite- ment apparent6es, la premiere 6taut uue version miniature de la seconde. L'6volution de ces formes est doric ici en contradiction avec la loi de Cope. La microstructure fibreuse qui caract6rise ces deux formes semble disparaltre daMs le genre Clypeina, avec l 'extinction de la seconde, h la fin du Berriasien. Cet intervalle de temps enregistre un d6veloppement assez remarquable des dasycladales h thalle initiale- ment calcitique. REMERCIEMENTS Cet article a b6n6fici6 de la relecture critique de MM. R. Deloffre et P. Genot dont les remarques et suggestions out 6t6 vivement appr6ci6es. B IBL IOGRAPHIE ARNAUD-VANNEAU A., BOISSEAU T. et DARSAC C. (1988) : Le genre Trocholina PAALZOV, 1922 et ses principales esp~ces au Cr~- tac6. Benthos 86, 3 e Symp. Internat. sur les Foraminif~res benthiques. Rev. Paleobiol., vol. sp. 2, p. 353-357. 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