IntroductionDe tous les facteurs environnementaux,le rayonnement solaire est le plus im-portant car il est la source d’énergie quiconduit à la production biologique dematière sèche (FLORE et LAKSO, 1989;LAKSO, 1994). Par ailleurs, de nom-breuses études ont montré que la pro-ductivité des vergers était proportion-nelle à l’interception lumineuse du cou-vert végétal (JACKSON et PALMER, 1977;ROBINSON et al., 1983; TUSTIN et al.,1988; JACKSON, 1978). Celle-ci est es-sentiellement conditionnée par la forme,la hauteur de l’arbre et la densité deplantation (PALMER, 1980). Le mode deconduite des arbres influence par con-séquent la quantité d’énergie lumineusereçue par le feuillage. Les systèmes de

conduite actuellement développés tien-nent compte de ce facteur pour favori-ser la photosynthèse, le développementet la coloration des fruits ainsi que laformation des bourgeons floraux. Ce-pendant, même si la taille des arbresfruitiers vise à réduire autant que pos-sible les zones d’ombre, l’éclairementreste hétérogène dans la couronne del’arbre. Cette hétérogénéité augmenteavec le volume de la couronne. En forêt,les feuilles d’un même arbre se trou-vent dans des microclimats lumineuxtrès différents, si bien que la canopéeest constituée de feuilles d’ombre (à labase et à l’intérieur des houppiers) etde feuilles de lumière. Pour ces arbres,des études (GIVNISH, 1988; HARLEY etBALDOCCHI, 1995; SOLTNER, 1996) ontmis en évidence une adaptation mor-

phologique et physiologique des feuillesà leur environnement lumineux. Pourles arbres fruitiers, des études sur pê-cher (DEJONG et DOYLE, 1985) et surpommier (FALLAHI et al., 1994; GHOSH,1973) ont montré que les feuilles sou-mises à un éclairement élevé présententune photosynthèse maximale et une te-neur en azote élevée ainsi qu’un paren-chyme palissadique plus développé.L’importance de l’exposition à la lu-mière pendant l’expansion foliaire pourle développement d’une capacité pho-tosynthétique élevée est bien connue(BOARDMAN, 1977; BARDEN, 1978).Cette acclimatation aux différents ré-gimes lumineux s’effectue pendant l’on-togenèse des feuilles (GARRIZ, 1998) etelle diffère selon les variétés (FALLAHI

et al., 1994).

9Revue suisse Vitic. Arboric. Hortic. Vol. 36 (1): 9-15, 2004

Réponse photosynthétique des feuilles de pommierà la lumière selon leur position dans la couronne et effet d’un ombrage induitC. HENRIOT, Ph. MONNEY et N. ÉVÉQUOZ, Agroscope RAC Changins, Centre d’arboriculture et d’horticulture des Fougères, CH-1964 Conthey

E-mail: philippe.monney@rac.admin.chTél. (+41) 27 345 35 11.@

Résumé

L’étude de la photosynthèse nette des feuilles de pommier (variété Arlet) soumises à différents régimes lumineuxnaturels (selon leur position dans la couronne des arbres) et induits (ombrage par une couverture Agryl® noire) aété réalisée en plein champ en 2001 et 2002 au Centre des Fougères de la RAC (Valais central). Deux systèmesde conduite originaux ont permis de distinguer des microclimats lumineux contrastés: le système piéton YCARE(deux axes) dans un plan horizontal à mi-hauteur des arbres (extérieur, milieu et intérieur de la couronne) et leDRILLING (trois axes) dans un plan vertical (haut, bas et bas avec ombrage induit). Pour chacune des zonesdélimitées, des courbes de réponse de la photosynthèse nette foliaire à la lumière ont été réalisées pour des tem-pératures et des humidités relatives non limitantes (25-32 °C et > 30% HR). La capacité photosynthétique desfeuilles varie selon le microclimat lumineux: les feuilles bien éclairées, situées en périphérie ou dans la partie su-périeure de la couronne et exposées à 70-80% du PAR (Photosynthetically Active Radiation) incident présententune activité photosynthétique supérieure à celle des feuilles placées à l’ombre, en bas ou à l’intérieur du feuillage(10-40% du PAR incident). Les feuilles d’ombre contribuent positivement à l’assimilation du CO2. La mise en placed’une couverture Agryl® noire une semaine après la floraison limite la pénétration de la lumière à 1% de l’éclaire-ment incident. Une relation logarithmique entre le rayonnement journalier moyen (microclimat lumineux) et la pho-tosynthèse nette foliaire maximale a pu également être établie. La variété Arlet présente une bonne acclimatation àl’ombrage puisqu’elle est capable d’assurer une photosynthèse nette maximale de 72 et 91% dans des microcli-mats exposés en moyenne journalière respectivement à 1 et 12% du PAR incident.

Agroscope RAC ChanginsStation fédérale de recherches agronomiquesDirecteur: André Stäubliwww.racchangins.ch

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Des observations faites sur le terrain àpropos d’une sénescence précoce desfeuilles situées à l’intérieur de la cano-pée montrent que leur exposition aprèsdéveloppement peut être critique pourleur fonctionnement. La perte de capa-cité photosynthétique induite par l’om-bre n’est pas forcément réversible lorsd’une réexposition à la lumière aprèsune taille en vert.De nombreuses connaissances sur l’adap-tation des feuilles à l’environnement lu-mineux ont été acquises ces dernières an-nées, souvent à la suite d’expérimenta-tions conduites sur de jeunes arbres enconteneurs ou de jeunes vergers soumis àdes régimes lumineux induits. Peu d’étu-des sont actuellement réalisées en condi-tions naturelles sur des vergers adultes enproduction. L’objectif de la présenteétude est d’apprécier la réponse photo-synthétique de feuilles soumises à diffé-rents régimes lumineux, soit naturels(éclairement plus ou moins important se-lon la position des feuilles dans la cou-ronne de l’arbre), soit induits (couvertureAgryl® noire provoquant un fort ombra-ge). Cette étude porte sur des arbres adul-tes, en plein champ, et conduits selon dessystèmes originaux basés sur une struc-ture ouverte (YCARE et DRILLING).Une deuxième partie sera consacrée àl’influence du microclimat lumineuxsur la qualité des fruits, en particuliersur leur teneur en sucres.

Matériel et méthode

Matériel végétal et conduite culturaleLes mesures de photosynthèse foliaire et dumicroclimat lumineux ont été réalisées en2001 et 2002 sur la variété Arlet greffée surM9, au domaine expérimental du Centredes Fougères de la RAC (Valais central).Cette parcelle a été mise en place en 1992pour apprécier les performances agronomi-ques de nouveaux systèmes de vergers depommier. Les mesures présentées ici ontporté sur des formes ouvertes qui assurent àla fois une interception élevée et une bonnedistribution de la lumière dans la couronnede l’arbre. Cette structure végétale a l’avan-tage de présenter une large variation du mi-croclimat lumineux dans la couronne desarbres. Des deux systèmes originaux choisis,YCARE (deux axes fruitiers) et DRILLING(trois axes fruitiers) (tabl. 1), le premier aété développé au Centre des Fougères. Lavariété Arlet a été choisie pour sa régularitéde production. Ce critère est important dansles études sur le potentiel photosynthétiquecar la charge en fruits a une incidence ma-jeure sur cette fonction physiologique.

Procédés expérimentauxL’objectif de notre étude est de comparer lefonctionnement photosynthétique des feuillessituées dans des zones contrastées de micro-climat lumineux, qui diffèrent selon la formeimposée à l’arbre. Le système YCARE pré-sente une densification du feuillage à mi-hau-teur des arbres sur un plan horizontal (dévelop-pement de la couronne en largeur). Nous avonsdéterminé en 2000, dans ce plan de végétation,trois zones de variations du microclimat lumi-neux: extérieur (interligne), milieu et intérieur(rang). Le protocole expérimental est résumé àla figure 1. Le système DRILLING, comptetenu de sa hauteur, présente un étagement im-portant de son feuillage dans un plan vertical.Pour ce système, en 2001, nous avons délimitédeux zones: haut et bas. Un procédé supplé-mentaire d’ombrage induit (ombré) a été in-troduit dans le but d’étudier la réponse desfeuilles à un environnement lumineux très dé-favorable. Une couverture d’Agryl® noire a étémise en place sur les branches basses une se-maine après la floraison, au début du dévelop-pement foliaire. Le protocole expérimentalest résumé à la figure 2. Pour chaque procé-dé, trois feuilles ont été échantillonnées danschacune des trois répétitions d’un dispositifen blocs randomisés, initialement conçu pourl’évaluation comparative de six systèmes.

10

Tableau 1. Description des systèmes supports de l’étude.

Système Variété Porte- Distances Nombre d’arbres Nombre d’axes Hauteurde conduite greffe de plantation (m) par ha par arbre (m)

YCARE Arlet M9 4,00 × 1,00 2500 2 2,00

DRILLING Arlet M9 4,00 × 1,25 2000 3 2,90

Fig. 1. Protocole expérimental pour l’étude du microclimat lumi-neux et de la photosynthèse nette foliaire dans un plan horizontal(YCARE).

Période de mesures: juillet 2001.

Fréquence des mesures: cinétique diurne tous les deux jours.

Variété et système de conduite: Arlet YCARE/M9

Dispositif: 3 procédés (extérieur milieu intérieur )

3 répétitions, bloc aléatoire complet

Fig. 2. Protocole expérimental pour l’étude du microclimat lumi-neux et de la photosynthèse nette foliaire dans un plan vertical(DRILLING).

Période de mesures: juillet 2002.

Fréquence des mesures: cinétique diurne tous les deux jours.

Variété et système de conduite: Arlet DRILLING/M9

Dispositif: 3 procédés (haut bas bas ombré* )

3 répétitions, bloc aléatoire complet

*Mise en place de l’ombrage (couverture Agryl® noire )une semaine après floraison

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Mesure du microclimatlumineuxLa lumière (PAR: Rayonnement actif pourla photosynthèse = ensemble des radiationsdu spectre dont les longueurs d’onde sontcomprises entre 400 et 700 nm) interceptéepar la végétation est mesurée à l’aide decapteurs de type SKP215 (Campbell) encontinu durant une journée par temps clairet ensoleillé. Les mesures sont répétéestrois fois lorsque la végétation a atteint sonplein développement (juillet). On peut ainsimesurer l’évolution journalière de l’inter-ception lumineuse et calculer la moyennejournalière de l’énergie lumineuse intercep-tée (µmol de photons/m2.j).

Mesures de lumière: distributionhorizontale (YCARE)Pour mettre en évidence le gradient de lu-mière entre l’extérieur et l’intérieur de lacouronne, l’interception de lumière de l’en-veloppe foliaire est mesurée par des cap-teurs disposés sur le pourtour de la couronne(fig. 3). Le capteur n° 4, placé 10 cm au-dessus des arbres, indique le rayonnementmaximal incident reçu par le couvert végé-tal. Le climat respectif des zones extérieureet intérieure est obtenu par deux capteurs(nos 3 et 7). Quant au milieu, son microcli-mat lumineux a été simulé à partir de me-sures ponctuelles, avec un ceptomètre de80 cellules photoélectriques (AccuPAR 80,DECAGON). Il en ressort que 35% del’éclairement extérieur parvient dans cettezone.

Mesures de lumière: distributionverticale (DRILLING)Le microclimat lumineux en haut, en bas etombré (sous la couverture Agryl®) a étémesuré grâce à l’installation de capteurs surdes branches représentatives de la zoneconsidérée. Pour calculer la moyenne jour-nalière de l’interception lumineuse, deuxcapteurs par branche ont été utilisés: un à labase de la branche, l’autre à son extrémité(fig. 4a et b).

Mesures de photosynthèsePrincipeLa photosynthèse est mesurée de façon ins-tantanée sur la 5e feuille à partir de la based’un rameau issu d’une bourse portant unseul fruit au moyen d’un système portatiffermé (LiCor 6200) relié à un analyseur degaz infrarouge. La feuille échantillon est in-sérée dans une chambre d’assimilation étan-che (fig. 5), reliée à une console de paramé-trage, calcul et stockage des données. Cetensemble est lui-même connecté à l’analy-seur de gaz infrarouge. L’appareil mesurel’évolution du CO2 disponible dans la cham-bre pendant un temps fixé à 15 secondes. Unflux d’air (concentration en CO2 ambiant:en moyenne 365 ppm) circule en continudans le système grâce à une pompe. Lors dela photosynthèse, la concentration en CO2dans la chambre diminue suite à l’absorp-tion de ce gaz par la feuille. L’appareil cal-cule la photosynthèse nette de la feuille, quicorrespond au bénéfice net de CO2 exprimé

11

Fig. 3. Répartition des capteurs pour la mesure de l’interception lumineuse des enveloppesfoliaires (pourtour de la couronne végétale).

Capteurs de PAR de type SKP215 (Campbell)

Capteur n°3: microclimat de la zone extérieure

Capteur n°7: microclimat de la zone intérieure

Capteur de référence n°4 situé au-dessusdu couvert: 100% de lumière reçue(PAR incident).

1

2

3

5

4

6

7

8

Fig. 4. Disposition des capteurs pour la mesure de l’interception lumineuse dans lesbranches.

Capteurs de lumière(mesure de la radiation

photosynthé-tiquement

active (PAR)

Centrale d’acquisitiondes données(maximum 8 capteurs)

Fig. 5. Chambre d’assimilation de l’appareil de mesure de photosynthèse LiCor 6200 danslaquelle est insérée une feuille de pommier.

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en µmol de CO2 par m2 de feuille par se-conde. Le système LiCor 6200 dispose éga-lement de capteurs permettant de mesurerla température de la feuille (Tf en °C), l’hu-midité relative de l’air (HR en %) ainsi quele rayonnement utile à la photosynthèse(PAR) exprimé en µmol de photons par m2

par seconde.

MéthodePour chaque procédé, nous avons réalisé descinétiques diurnes par temps clair et enso-leillé tous les deux jours pendant le mois dejuillet. Nous avons ainsi pu établir les cour-bes de réponse de la photosynthèse à la lu-mière pour des températures et des humiditésrelatives non limitantes (25-32 °C et > 30%).

Exploitation des résultatsLes réponses de la photosynthèse à la lu-mière sont représentées sous forme decourbes de régression de type hyperbolique(y = ax/b+x) calculées avec le logicielSigmaPlot. Cette représentation s’inspire dumodèle de BARDEN (1971). Pour comparerles capacités photosynthétiques des feuillesdes différentes zones, nous avons calculépour chacun des procédés la photosynthèsenette maximale (PN max. à saturation lumi-neuse: PAR > 1000 µmol CO2/m2.s et pourdes températures et humidités relatives nonlimitantes).

Résultats et discussionVariation spatiale de l’éclairement dans la couronneLes résultats des mesures du microcli-mat lumineux sont consignés dans letableau 2. Pour comparer les procédés,nous avons calculé le pourcentage durayonnement incident reçu pour unezone donnée par rapport à l’éclairementincident reçu par le couvert végétal.Pour le système YCARE dans le planhorizontal, la lumière est maximale àl’extérieur, minimale au milieu soitdans l’axe des structures primaires etintermédiaire à la face intérieure de lacouronne. A mi-hauteur dans la zoneextérieure de la couronne, la végétationreçoit 71% de l’éclairement incident.L’ouverture de la couronne par l’incli-naison des axes de part et d’autre del’axe du rang favorise l’éclairement del’intérieur (37% de l’éclairement inci-dent). Cette zone reste toutefois moinsbien exposée que l’extérieur, comptetenu des superpositions de branches etdes reports d’ombre. Enfin, la zone dumilieu, totalement entourée de végéta-tion, représente un microclimat lumi-neux peu favorable (environ 25% del’éclairement incident).Au même stade de végétation, CAMP-BELL et al. (1992) indiquent, pour desarbres de la variété Red Prince Deli-

cious/MM 111 âgés de 15 ans, d’unehauteur de 5,4 m et d’une largeur de4,8 m, une distribution de la lumière de65, 12 et 6% dans les zones extérieur,milieu et intérieur. En comparaison, unsystème ouvert comme YCARE, conçupour un niveau de vigueur nettementinférieur, permet donc globalement unebonne distribution de la lumière dans lacouronne.Pour le système DRILLING dans leplan vertical, la lumière est maximaleen haut de la couronne (83% de l’éclai-rement incident). Ici, l’étagement de lavégétation est important, compte tenude la hauteur des arbres. Les mesuresrévèlent que les feuilles situées dans lapartie inférieure reçoivent 12% del’éclairement incident. La couvertureAgryl® a réduit l’éclairement de manièredrastique (1% du PAR incident). Cesmesures ont permis de caractériser desmicroclimat lumineux contrastés, pro-pres à chaque système de conduite.

Position des feuilles dans la couronne et courbes de réponse de la photosynthèse à la lumière

Plan horizontal (YCARE)

Les courbes de réponse de la photosyn-thèse à la lumière sont différentes selonles procédés (fig. 6). L’activité photo-synthétique est maximale pour lesfeuilles situées à l’extérieur de la cou-ronne et minimale pour les feuilles si-tuées au milieu. A faible éclairement,les feuilles de toute la couronne pré-sentent la même capacité photosynthé-tique. Dans cette situation, les feuillesplacées dans un microclimat peu favo-rable ont même tendance à fournir un

meilleur rendement énergétique et, parconséquent, contribuent de façon posi-tive à l’assimilation du CO2 par les ar-bres,comme le constate JACKSON(1980).

Plan vertical (DRILLING)Les courbes de réponse de la photosyn-thèse à la lumière pour les procédéshaut, bas et ombré sont présentées à lafigure 7. Comme précédemment, la ré-ponse photosynthétique des feuilles àla lumière varie selon leur positiondans le couvert végétal. L’activité pho-tosynthétique est maximale pour lesfeuilles du haut de la couronne et mini-male pour les feuilles ombrées par lacouverture Agryl®.Les courbes de réponse de la photosyn-thèse à la lumière varient pour desfeuilles soumises à de faibles ou fortesintensités lumineuses. Ce comporte-ment a été démontré pour le pommier(CAMPBELL et al., 1992) et pour le pê-cher (KAPPEL et FLORE, 1983).

Microclimat lumineux et photosynthèse nettemaximaleLa photosynthèse nette maximale a étécalculée pour chacun des procédés àpartir des courbes de régression pourun PAR de 1000 µmol de photon/m2.set pour des températures et humiditésrelatives de l’air saturantes. La photo-synthèse maximale relative est le rap-port exprimé en % entre la photosyn-thèse obtenue dans une zone donnée etcelle de la zone la plus éclairée (exté-rieur pour YCARE et haut pour DRIL-LING). Ces résultats sont exposés dansle tableau 3.La photosynthèse nette maximale desfeuilles est d’autant plus élevée que leurmicroclimat lumineux est favorable(tabl. 2). Une variation importante du

12

Tableau 2. Microclimat lumineux et pourcentage du rayonnement incident au-dessusdu couvert pour la variété Arlet.

*Valeur simulée.Pour YCARE, mesures dans le plan horizontal au milieu de la couronne; pour DRILLING, mesures dans le plan ver-tical à l’extérieur de la couronne végétale.

Système Rayonnement moyen Pourcentage

de conduite Zone journalier du rayonnement incident (µmol de photons/m2.j) (%)

Arlet/M9 Rayonnement incident 1120 100%YCARE

Extérieur 792 71%

Milieu 280* 25%

Intérieur 410 37%

Arlet/M9 Rayonnement incident 1022 100%DRILLING

Haut 854 83%

Bas 127 12%

Bas ombré 11 1%

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microclimat lumineux (haut-bas pourle DRILLING recevant respectivement83 et 12% du PAR incident) influencerelativement peu le potentiel de photo-synthèse des feuilles (91% de la photo-synthèse maximale obtenus pour lesfeuilles situées en bas de la couronne).Dans un microclimat correspondant à37% du PAR incident (procédé inté-rieur pour l’YCARE), les feuilles sontcapables d’atteindre une photosynthèsemaximale correspondant à 92% desfeuilles de pleine exposition. Une va-riation du microclimat lumineux entre150 et 400 µmol de photon/m2.s (soitentre 15 et 40% du PAR incident) n’aque peu d’incidence sur le potentiel dephotosynthèse. L’ombrage forcé est uneillustration intéressante du rendementde la photosynthèse: ce dernier est en-core relativement bon pour des feuilles«habituées» à un faible éclairement(1% du rayonnement incident), qui, mal-gré ces conditions très défavorables,sont capables d’atteindre une photosyn-thèse maximale correspondant à 72%des feuilles les mieux exposées. Ces ré-sultats témoignent d’une forte adapta-tion physiologique des feuilles à leurenvironnement lumineux chez cette va-riété. Pour un PAR de 1000 µmol dephotons/m2.s reçu à un moment donnéde la journée (flash lumineux), lesfeuilles ombrées sont capables d’assu-rer une photosynthèse acceptable. Pourcette variété, il existe une étroite rela-tion entre la photosynthèse nette foliairemaximale (à éclairement saturant) et lemicroclimat lumineux ambiant. Cetterelation logarithmique présentée à la fi-gure 8 permet de constater que le point

13

Fig. 6. Courbes de réponse de la photosynthèse à la lumière pourdifférentes positions des feuilles dans la couronne (extérieur: N = 16[rond gris], milieu: N = 35 [rond gris clair] et intérieur: N = 27 [rondnoir]) obtenues au mois de juillet pour la variété Arlet/M9 conduiteen YCARE. Les résultats présentés ont été calculés pour des valeursde température foliaire comprises entre 25 et 32 °C et pour unehumidité relative supérieure à 30%. Les courbes sont obtenues parajustement hyperbolique de type y = ax/b + x.

PAR (�mol de photons/m2.s)

PN

ette

folia

ire

(�m

ol d

e C

O2/

m2 .

s) 20

15

10

5

00 500 1000 1500 2000

Fig. 7. Courbes de réponse de la photosynthèse à la lumière pour dif-férentes positions des feuilles dans la couronne (haut: N = 51 [rondgris], bas: N = 28 [rond gris clair]) et influence de l’ombrage induit(bas ombré: N = 23 [rond noir]) obtenues au mois de juillet pour lavariété Arlet/M9 conduite en DRILLING. Les résultats présentés ontété calculés pour une température foliaire entre 25 et 32 °C et unehumidité relative supérieure à 30%. Les courbes sont obtenues parajustement hyperbolique de type y = ax/b + x.

PAR (�mol de photons/m2.s)

PN

ette

folia

ire

(�m

ol d

e C

O2/

m2 .

s) 20

15

10

5

0

0 500 1000 1500 2000

Tableau 3. Photosynthèse nette maximale foliaire (PNette max. foliaire) selon laposition des feuilles dans la couronne des arbres de la variété Arlet.

Valeurs calculées à partir des courbes de réponses ajustées pour une valeur de PAR de 1000 µmol de photon/m2.s,une température foliaire comprise entre 25 et 32 °C et une humidité relative supérieure à 30%.

Système Zone PNette max. foliaire PNette max. foliairede conduite (µmol CO2/m2.s) relative (%)

Arlet/M9 Extérieur 14,6 100%YCARE

Milieu 12,5 85%

Intérieur 13,5 92%

Arlet/M9 Haut 14,2 100%DRILLING

Bas 12,9 91%

Bas ombré 10,2 72%

Fig. 8. Relation entre la photosynthèse nette maximale (PNette max.) foliaire et le microcli-mat ambiant des feuilles (rayonnement moyen journalier) pour la variété Arlet/M9. Les résul-tats de photosynthèse ont été obtenus pour un PAR > 1000 µmol CO2/m2.s, une températurefoliaire entre 25 et 32 °C et une humidité relative supérieure à 30%. La courbe présentée estun ajustement logarithmique (y = y0 + a ln x).

Rayonnement moyen journalier (�mol de photos/m2.s)

PN

ette

folia

ire

(�m

ol d

e C

O2/

m2 .

s) 16

14

12

10

80 200 400 600 800 1000

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le moins bien corrélé (situé à 280 µmolde photon/m2.s et correspondant au pro-cédé milieu du système YCARE) est leseul dont le microclimat ait été simuléet vraisemblablement surestimé.L’ensemble de ces résultats donne desrenseignements intéressants qui peuventorienter les pratiques culturales, notam-ment la taille d’été qui vise à rendre lacanopée plus perméable à la lumière ensupprimant les organes responsables dezones d’ombre excessives. Les feuillesombrées bénéficient soudainement d’unéclairement plus favorable. Comptetenu de la capacité d’acclimatation desfeuilles d’Arlet au changement de ré-gime lumineux, cette opération est toutà fait bénéfique, sans parler de l’effetpositif sur la coloration des fruits devariétés bicolores comme celle-ci.Une étude avec les variétés Golden De-licious et Granny Smith (FALLAHI et al.,1994) montre que l’acclimatation desfeuilles à la lumière varie selon la va-riété. En effet, cette étude révèle que lataille en vert n’augmente pas la capa-cité photosynthétique de Golden Deli-cious, contrairement à Granny Smith.L’effet de la transition lumière-ombredonne des informations tout aussi inté-ressantes sur la tolérance des variétés àl’ombre. Lorsque les feuilles sont sou-mises à 15% de l’éclairement incident,FALLAHI et al. (1994) observent unephotosynthèse maximale de 60% pourGranny Smith et de 70% pour GoldenDelicious par rapport au PAR maximal.Dans notre expérimentation, pour un mi-croclimat correspondant à 15% du PARincident (procédé bas, DRILLING), lavariété Arlet conserve 90% de la pho-tosynthèse maximale et se montre ainsiparticulièrement tolérante à l’ombrage.

Remerciements

Nous remercions M. Vivian Zufferey,du Centre viticole du Caudoz de laRAC, pour sa précieuse collaborationdans cette étude. Nous remercions éga-lement Mlle Ines Christen pour sa par-ticipation sérieuse aux mesures sur leterrain.

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Conclusions

❏ Bien que les nouveaux systèmes de conduite en verger de pommiers (YCAREet DRILLING sur M9) soient conçus pour améliorer l’interception et la distri-bution de l’énergie lumineuse, un certain contraste d’exposition subsiste entreles différentes zones de l’arbre.

❏ Dans un plan de végétation horizontal à mi-hauteur des arbres conduits enYCARE, on mesure respectivement à l’extérieur, au milieu et à l’intérieur desvaleurs de 71, 25 et 37% du PAR incident. L’ouverture de la couronne a per-mis une meilleure distribution de la lumière à l’intérieur du V. Pour leDRILLING, les mesures dans un plan vertical (procédé haut, bas et ombré)donnent respectivement 83, 12 et 1% du PAR incident. La hauteur de la cou-ronne amplifie de manière très sensible l’ombrage des zones basses.

❏ Les courbes de réponse de la photosynthèse nette foliaire à la lumière varientselon la position des feuilles dans la couronne et plus précisément en fonctiondu microclimat dans lequel les feuilles se développent.

❏ Les feuilles de la variété Arlet montrent une bonne acclimatation à l’ombre.Pour un éclairement moyen de 15% du PAR incident, elles sont capables d’at-teindre 90% de la photosynthèse nette maximale foliaire et 72% pour un om-brage poussé (1% du PAR incident). La photosynthèse nette foliaire maximaleest donc d’autant plus élevée que l’éclairement journalier moyen est impor-tant. Une relation logarithmique existe entre ces deux paramètres.

❏ Au vu de ces résultats et sachant que toute amélioration du potentiel dephotosynthèse ne se traduit pas forcément par une amélioration du rendementet de la qualité, l’évaluation de cette dernière sera abordée dans une deuxièmepartie.

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ZusammenfassungPhotosyntheseleistung bei belichteten Apfelblättern inAbhängigkeit ihres Standortes am Baum sowie derenReaktion bei BeschattungIm Jahre 2001 und 2002 wurde am RAC Versuchszentrum«Fougères» in Conthey (Zentralwallis) eine Studie mit Apfel-bäumen im Freiland durchgeführt. Es galt hierbei zu untersuchenwie die Blätter (Sorte Arlet) auf verschiedene Lichtmengen, jenach Standort am Baum oder bei künstlicher Beschattung mitschwarzem Agryl® bezüglich ihrer Assimilationsleistung rea-gierten. Zwei Original-Anbauformen erlaubten es, zwischengrundsätzlich verschiedenen Lichtverhältnisse zu unterscheiden.Gemessen wurde in der Form YCARE (zwei Hauptelemente ineiner horizontaler Ebene) in halber Baumhöhe aussen, in derMitte und innen und beim DRILLING (drei Hauptelemente invertikaler Lage) oben, unten sowie unten mit künstlicher Be-schattung. Für jede der begrenzten Zonen wurde die Netto-Pho-tosyntheseleistungskurve der Blätter ohne Begrenzung der Tem-peratur und der relativen Luftfeuchtigkeit ermittelt (25-32 °Cund über 30% LF). Gut belichtete Blätter wie die an der Peri-pherie oder die der oberen Baumkrone (mit 70-80% des total-verfügbaren Lichtes) haben eine höhere Assimilationsleistungals die Schattenblätter, die unten und im Innern der Kroneliegen und denen nur zwischen 10-40% des totalverfügbarenLichtes zur Verfügung stehen. Schattenblätter können dieKohlendioxidassimilation positiv beeinflussen. Die Beschattungder unteren Äste eine Woche nach der Blüte mit einer schwar-zen Agryl-Abdeckung beschränkt die Lichtmenge bis auf 1%.Der Versuch hat zudem gezeigt, dass eine logarithmische Be-ziehung zwischen der mittleren täglichen Sonneneinstrahlungund der maximalen Netto-Blattassimilationsleistung besteht.Die Sorte Arlet hat eine gute Anpassungsfähigkeit auf Be-schattung, denn sie kann eine maximale Nettoassimilation von72 und 92% bei einer totalverfügbaren Lichtmenge von 1 und12% erreichen.

RiassuntoRisposta fotosintetica delle foglie di melo alla luce infunzione della loro posizione nella chioma dell’albero edeffetto di un ombreggiamento indottoUno studio sulla fotosintesi netta di foglie del melo (varietàArlet) sottoposte a diversi regimi d’illuminazione naturale (se-condo la loro posizione nella chioma dell’albero) e indotta (om-breggiamento tramite un telo Agryl® nero) è stato realizzato inpieno campo nel periodo 2001 e 2002 presso il demanio speri-mentale del centro delle Fougères della RAC (Vallese centrale).Due forme di potatura originali hanno permesso di ottenere varimicroclimi luminosi: il sistema pedonale YCARE (due assi) suun piano orizzontale a metà altezza dell’albero (esterno, centralee interno della chioma) e il DRILLING (tre assi) su un pianoverticale (alto, basso e basso con ombreggiamento indotto). Perognuna delle zone delimitate, le curve di risposta della fotosin-tesi netta fogliare alla luce sono state realizzate in condizioninon limitanti: 25-32 °C e > 30% di umidità relativa. La capacitàfotosintetica delle foglie varia secondo il loro microclima lumi-noso.Le foglie ben esposte, situate in periferia o nella parte su-periore della chioma (con una disponibilità luminosa di 70-80%del PAR incidente), presentano un’attività fotosintetica superiorea quella delle foglie sviluppatesi all’ombra, situate in basso oall’interno della massa fogliare (con 10-40% del PAR incidente).Le foglie d’ombra contribuiscono positivamente all’assimilazio-ne carbonica. L’ombreggiamento dei rami bassi con Agryl®

nero una settimana dopo la fioritura limita la penetrazione dellaluce al 1% dell’illuminazione incidente. Questo esperimento hapure messo in evidenza una relazione logaritmica tra la radia-zione giornaliera media (microclima luminoso) e la fotosintesinetta fogliare massima. La varietà Arlet presenta un buon accli-matamento all’ombreggiamento, poiché capace d’assicurareuna fotosintesi netta massima del 72 e 91% in microclimi es-posti ad una media giornaliera del 1% e rispettivamente 12%del PAR incidente.

SummaryApple leaf photosynthetic response to light conditionaccording to position in the tree crown and effect of arti-ficial shading

Net leaf photosynthesis (Arlet apple cultivar) in relationshipwith light for leaves submitted to different natural (position inthe tree) and artificial (shading by a black Agryl® covering)microclimatic conditions has been studied in 2001 and 2002 infield conditions at the Swiss Federal Research Station of Chan-gins (Centre des Fougères, Valais). In order to determine diffe-rent microclimatic tree parts, the original YCARE (V-shape,limited height and 2 axis) and the DRILLING system (V-shape,about 3 m height and 3 axis) have been selected. 3 microclimateconditions have been discriminated in a horizontal mid-heightsection of the canopy for YCARE (exterior, interior and inter-mediate) and vertically for DRILLING (upper, lower and forced-shaded). In each part, light response curves for net photosynthe-sis were obtained for non-limiting conditions (temp. 25-32 °Cand RH > 30%). Maximal net photosynthesis of the leaves rangeaccording to microclimatic conditions. Well exposed leaveslocated in the upper and exterior part of the canopies receiving70-80% of the available Photosynthetically Active Radiation(PAR) show better photosynthetic rate than leaves located in thelower or intermediate position receiving 10-40% of the availablePAR. Shade leaves contribute positively to tree carbon dioxideassimilation. Artificially shaded branches (one week after fullbloom) received only 1% of full sun exposure. Logarithmic re-lationship between light environment and maximal photosyn-thetic rates could be clearly demonstrated. Arlet apple cultivaris characterized through its high maximal photosynthetic ratefor poorly exposed leaves (72 and 91% for respect. 1 and 12%of the available light).

Key words: photosynthesis, light, apple, orchard system.

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