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RI~VISION DE LA FAUNE DE MAMMIFI~RES DU MIOCI~,NE SUPI~RIEUR DE MENACER (EX-MARCEAU), ALGt~RIE • DISCUSSION SUR L'AGE DU GISEMENT par HERBERT THOMAS * & GERMAINE PETTER ** RI~SUMI~ La r6vision de la faune de Menacer (ex-Marceau, Alg6rie) apporte des modifications importantes ~t la liste faunique initialement 6tablie par Arambourg (1959). Treize taxons sont ainsi recens6s. Le gisement de Menacer a 6t6 classiquement parall61is6 avec le gisement vall6sien de Bou Hanifia. Or, les nouvelles indications fauniques et les donn6es g6ologiques con- cernant l'ftge de la faune de Menacer, sugg6rent plut6t un ,~ge turolien. ABSTRACT The revision of the fauna from Menacer (formerly Marceau), Algeria, has resulted in important modifi- cations in the faunal list initially established by Aram- bourg (1959). Thirteen taxa are thereby counted. The Menacer locality has been classically paralleled with the Vallesian site of Bou Hanifia. Now the new faunal indications and the geologic data concerning the age of Menacer suggest, rather, a Turolian age. MOTS-CLI~S : MAMMALIA, MIOCI~NESUPI~RIEUR, MENACER, ALGI~RIE. KEY-WORDS : MAMMALIA, LATE MIOCENE, MENACER, ALGERIA. Institut de Pal6ontologie, (UA 12 ** et UA 49 *), Mus6um National d'Histoire Naturelle, 8 rue Buffon, 75005 Paris. Geobios, n ° 19, fasc. 3 p. 357-373, 5 fig., 2 tabl. Lyon, juin 1986

Révision de la faune de mammifères du Miocène supérieurde Menacer (ex-Marceau), Algérie: Discussion sur l'âge du gisement

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RI~VISION DE LA FAUNE DE MAMMIFI~RES DU MIOCI~,NE SUPI~RIEUR

DE MENACER (EX-MARCEAU), ALGt~RIE •

DISCUSSION SUR L'AGE DU GISEMENT

par

HERBERT T H O M A S * & GERMAINE P E T T E R **

RI~SUMI~

La r6vision de la faune de Menacer (ex-Marceau, Alg6rie) apporte des modifications importantes ~t la liste faunique initialement 6tablie par Arambourg (1959). Treize taxons sont ainsi recens6s. Le gisement de Menacer a 6t6 classiquement parall61is6 avec le gisement vall6sien de Bou Hanifia. Or, les nouvelles indications fauniques et les donn6es g6ologiques con- cernant l'ftge de la faune de Menacer, sugg6rent plut6t un ,~ge turolien.

ABSTRACT

The revision of the fauna f rom Menacer (formerly Marceau), Algeria, has resulted in important modifi- cations in the faunal list initially established by Aram- bourg (1959). Thirteen taxa are thereby counted. The Menacer locality has been classically paralleled with the Vallesian site of Bou Hanifia. Now the new faunal indications and the geologic data concerning the age of Menacer suggest, rather, a Turolian age.

MOTS-CLI~S : MAMMALIA, MIOCI~NE SUPI~RIEUR, MENACER, ALGI~RIE.

KEY-WORDS : MAMMALIA, LATE MIOCENE, MENACER, ALGERIA.

Institut de Pal6ontologie, (UA 12 ** et UA 49 *), Mus6um National d'Histoire Naturelle, 8 rue Buffon, 75005 Paris.

Geobios, n ° 19, fasc. 3 p. 357-373, 5 fig., 2 tabl. Lyon, juin 1986

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TABLE DES MATII~RES

I - - Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 358

I I - - Grands traits g6ologiques du bassin de Menacer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 358

1. Cadre structural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 358

2. Donn6es stratigraphiques . . . . . . . . . . . . p. 359

I I I - - Etude pal6ontologique . . . . . . . . . . . . . . . p. 361

IV - - Liste faunique r6vis6e de Menacer . . . . . p. 368

V - - Discussion sur l'fige de la faune de Menacer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 369

I. I N T R O D U C T I O N

Les lignites de Menacer (ex-Marceau) appartiennent fl la s6rie s6dimentaire du bassin de Menacer qui affleure /t l 'extr6mit6 occidentale de la plaine de la Mitidja, / t u n e soixantaine de kilom~tres fl l 'ouest- sud-ouest d'Alger. Les restes de Mammif~res qui y ont 6t6 r6colt6s par Flandrin, lors de la reprise de l 'exploitation des lignites, sont malheureusement tr~s fragmentaires et mal conserv6s. Arambourg (1959) en a donn6 une description assez sommaire dans son m6moire sur les Vert6br6s continentaux d 'Afr ique du Nord. Parmi les esp~ces de Menacer, il signala un Equid6 (Hipparion africanum), un Hy6nid6 (Hyaena algeriensis) et un Giraffid6 (Samotherium sp.), esp~- ces qu' i l reconnut 6galement fl Bou Hanifia, dans la vall6e de l 'oued el H a m m a m (Sud Oranais). Se fon- dant sur ces trois taxons, il conclut que les deux gise- ments 6taient contemporains.

Selon Arambourg , ~< la faune de l 'oued el H a m m a m et de Marceau, caract6ris6e par la pr6sence du genre Hipparion, pr6sente l 'association caract6ristique des faunes dites pontiennes d 'Eurasie ~ ; toutefois, la plupart des esp~ces << accusent des caract6res plus pri- mitifs que leurs correspondantes d 'Eurasie >> et cette faune nord-africaine ~ pourrai t ~tre la plus ancienne

des faunes fl Hippar ion du Vieux-Monde >>. L'ancien- net6 relative de la faune << pontienne >> de Bou Hani- fia a en effet 6t6 confirm6e depuis par la d6couverte de Rongeurs fl Bou Hanif ia I et II (Jaeger & alii, 1973) et par la datation d 'un Tuf (40 Ar/39 Ar) de 12,18 + 1,03 Ma., situ6 fl la base du <~ Pontien ~, fl la limite inf6rieure du Vall6sien. Ainsi, suivant l 'hypoth6se d 'Arambourg , les lignites se situeraient 6galement fl la base du Mioc6ne sup6rieur. Or une 6tude stratigraphi- que r6cente du bassin de Menacer situe en revanche les sables de Marceau, dans lesquels s ' intercalent les niveaux de lignite, au sommet du Mioc6ne (Lepvrier & Magn6, 1975).

La d6couverte de quelques nouveaux testes apparte- nant ~ un Ursid6, un Suid6, un Bovid6 et un Primate, retrouv6s avec un 6chantillon de lignite, ainsi que les observations de Delson (1975 a et b, 1980) et d'Eisen- mann (1980) relatives aux Primates et ~t l'Hipparion de Menacer nous ont incit6s fl entreprendre une r6vi- sion critique de l 'ensemble de cette faune. I1 apparais- sait en effet n6cessaire de confronter les nouvelles donn6es pal6ontologiques /t l 'ensemble des donn6es stratigraphiques.

II. GRANDS TRAITS GI~OLOGIQUES DU BASSIN DE M E N A C E R

La premi6re 6tude d6taill6e du bassin de Menacer est due fl L. Glangeaud (1932), auteur 6galement de la carte g6ologique au 1/50.000 de Marceau. La reprise de l 'exploitation des lignites ~t permis fl Flandrin (1942) d ' appor te r quelques modifications et compl6- ments concernant la stratigraphie de la s6rie de Mena- cer. Ces nouvelles donn6es ont 6t6 revues par la suite par Lepvrier & Magn6 (1975).

1. CADRE STRUCTURAL

Le bassin de Menacer, d 'allure synclinale, est orient6, comme la plupart des autres bassins mioc~nes de l'Alg6rois, suivant un axe grosso modo ENE- WSW. Constitu6 par une 6troite d6pression, ouverte fl Pest sur la Mitidja, il est presque enti~rement cern6 par des formations volcaniques. Sur les flancs du

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bassin, les couches sont fortement redress6es par suite d 'une tectonique compressive d'fige miocene termi- nal, comme en t6moigne la discordance des marnes p61agiques du Plioc~ne inf6rieur sur les structures plis- s6es mioc~nes (Lepvrier & Magn6, 1975 ; Bellon & alii, 1977). Selon Hernandez & Lepvrier (1979) et Bel- Ion & alii (ibid.), les manifestations volcaniques effu- sives qui affectent l 'ensemble de l'Alg6rois s'6talent dans le temps entre 15,6 Ma. et 8,9 Ma. Dans le sec- teur de Menacer, les rhyolites et les premiers niveaux de tufs sont ant6rieurs au Tortonien inf6rieur (zone N16 de Blow), tandis que les plus r6cents se manifes- tent au sein des marnes de l'extr~me base du Torto- nien sup6rieur. En revanche dans ce bassin de Mena- cer, le Mioc6ne terminal continental (~ sables de Mar- ceau >>) n'est jamais affect6 par le volcanisme. (Bellon & alii, 1977 : Hernandez & Lepvrier, 1979).

2. DONNI~ES STRATIGRAPHIQUES

La coupe relev6e par Lepvrier & Magn6 (ibicl) sur le flanc nord du synclinal montre, de la base du som- met :

-~un n i v e a n m a r n e u x (n ° 1) : il s'agit 1A du premier terme marin attribu6 au Tortonien inf6rieur, (zone N16 de Blow), d'apr~s les microfaunes p61agiques. Pour Lepvrier & Magn6 (ibid.) l 'absence sur la coupe des niveaux du Langhien et du Serravalien, que l 'on trouve en revanche dans les autres bassins de l'Alg6- rois (bassins de Cherchel-Tenbs), d6montrerait le caract~re transgressif du Tortonien inf6rieur ;

- u n n i v e a u d 6 t r i t i q u e i n t e r c a l a i r e ;

- u n n i v e a u m a r n e u x (n ° 2) : attribu6 dans sa tota- lit6 par Lepvrier & Magn6 (ibid.) au Tortonien sup6- rieur, il correspondrait tr6s probablement selon eux A la partie inf6rieure de la zone N17 de Blow ;

- u n n i v e a u o r g a n o d 6 t r i t i q u e , a p p e l 6 F o r m a t i o n d u

Zabrir ;

- u n n i v e a u m a r n e u x (n ° 3) pouvant correspondre A la partie sup6rieure de la zone N17 6quivalente du Tortonien sup6rieur et d 'une partie au moins du Mes- sinien ;

- l e s <~ s a b l e s d e M a r c e a u >> : cette formation conti- nentale recouvre en discordance les marnes du niveau 3.

Les lignites fossilif6res, qui nous int6ressent plus particulibrement, n 'affleurent que sur le flanc sud du synclinal, off la coupe relev6e par Flandrin (ibid.) est la suivante (de la base au sommet) :

- m a r n e s b l e u e s tr6s 6paisse se terminant par un niveau glauconieux d 'une vingtaine de m6tres ;

- 20 ~t 30 m~tres de m a r n e s s a b l e u s e s / t stratification entrecrois6e ;

- 200 ~ 250 m~tres de s a b l e s c o n t i n e n t a u x : << sables de Marceau >>, dans lesquels sont interstratifi6s les bancs de lignites fossilif~res et des calcaires lacustres A Planorbes.

Comme l 'ont fait remarquer Lepvrier & Magn6 (ibid.), la Formation du Zabrir fait d6faut sur la coupe effectu6e sur le flanc sud. En revanche, une coucheoglauconieuse appara~t au sommet de la s6rie des marnes bleues qui deviennent progressivement sableuses. Une certaine confusion semble r6gner quant A la correspondance des d6p6ts marneux du Miocene terminal entre les deux versants du bassin de Menacer. Ainsi suivant l ' interpr6tation de Lepvrier & Magn6 (1975, p. 616), la s6rie marneuse du flanc sud, sous-jacente A l'6pisode r6gressif des << sables de Mar- ceau >>, correspond au niveau marneux n ° 3 du flanc nord. Or si l 'on en juge d'apr~s leur carte g6ologique (Lepvrier & Magn6, ibid, fig. 3), ces marnes du flanc sud sont attribu6es par eux au second niveau mar- neux. Si l 'on examine maintenant la carte g6ologique de Marceau 6tablie par Glangeaud, (feuiUe n ° 61), on constate que le niveau marneux sur le flanc nord, not6 mp sur la feuille, et qui correspond au niveau mar- neux n ° 3, n 'apparait pas sur le flanc sud.

Dans sa th~se cependant Glangeaud (1932, fig. 55) ne laisse aucun doute quant ~t la correspondance de ces deux s6ries marneuses affleurant de part et d 'autre du synclinal. C'est pourquoi, nous avons pr~f6r6 lais- ser subsister l ' incertitude quant A la corr61ation de ces deux niveaux marneux sur notre figure 1.

En outre selon Glangeaud (1932), l'assise lignitif6re est situ6e imm6diatement au-dessus de la couche glau- conieu.se, paraissant ainsi constituer la partie sup6- rieure des s6ries marneuses et argileuses, qu'il attribue au Tortonien sup6rieur. Les sables de Marceau sont, quant /l eux, superpos6s normalement aux lignites. Une telle succession appara~t clairement dans les figu- res 56 et 66 (Glangeaud, ibid.) montrant la coupe stra- tigraphique passant par les galeries creus6es pr6s de l 'ancienne verrerie (voir Fig. 1). Notons cependant qu 'un pli secondaire, faill6 et d6vers6 vers le Nord, fait affleurer les couches de lignites et de calcaires/l Planorbes au milieu des sables de Marceau dont l'6paisseur it cet endroit a 6t6 estim6 par Glangeaud (ibid) ~t une vingtaine de m6tres au maximum et qu'il attribue au Plioc~ne continental.

Toutefois une premi6re ind6termination subsiste ~t cet 6gard, puisque Flandrin (1942), contrairement it Glangeaud, estime quant it lui que les lignites de Menacer sont en r6alit6 interstratifi6s dans les << sables

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N20"W S20"E

4,92 Z a b r i r

,.s9

Neniacer

B

NW SE

. . Henacer <- \~ /.anrlr O.Boukdir ga[erie ~ ~" x " x ~ ~ l

I . \ - j , des m , n e s \ " ~ ' : " : . ; : T , hl

1/5.O00eenv.

MESSINIEN p.p-

TORTONIEN sup.

TORTONIEN inf.

versanf nord

zone N17 ~ niveau marneux n°3 sup.

~ formation organodt;frifique du Zabrir

zone inf.N17 ~ n i v e a u marneux n'2

~ n i v e a u d*;frifique infercalaire

-,,zone N16[~"~ niveau marneux n°l

- ~ formation vokanique (fufs ef laves)

Plioc~ne moLasse ~ Pet~ca marin

versant sud

form?fion ~ "sables de Marteau" confinenfale des sables de ~ lignifes

Marceau I I

l ~ argiLes ~ lignifes ef caLcaires L. I_S.I planorbes

~ s~;rie des marnes bleues se terminant par un niveau glauconieux

~ niveau d~frifique infercalaire

Fig. 1 - - Coupes simplifi6es des formations n6og~nes du bassin de Menaeer, d'apr~s Glangeaud (1932, fig. 55 et 66). Les terrasses alluviales r6centes n 'ont pas 6t6 repr6sent6es sur les coupes. A gauche, 16gendes lithologiques du versant nord d'apr~s Lepvrier & Magn6 (1975) ; A droite, l~gendes lithologiques du versant sud d'apr~s Glangeaud (1932). A. Coupe passant par le Zabrir et Menacer ; B. Coupe d6Laill6e du versant sud passant par les galeries des mines de lignites.

Simplified sections of the Neogene deposits of the Menacer basin from Glangeaud (1932, fig. 55 and 66). The recent alluvial terraces are not represented. On the left, lithology of the southern side, from Lepvrier & Magn6 (1975) ; on the right, lithology of the northern side, from Glan- geaud (1932). A. Section through the Zabrir and Menacer ; B. Detailed section of the southern side though the lignite mines.

de Marceau >> dont l '6paisseur est 6valu6e cette fois-ci 200-250 m! Cette opinion est reprise par Lepvrier &

Magn6 (1975).

Enfin une seconde ind6termination concerne la con- cordance ou la discordance des s6ries du Miocene ter- minal sur le flanc sud. En effet comme nous l 'avons d6j~t soulign~, d'apr~s Lepvrier & Magn6 (ibid), la format ion continentale des << sables de Marceau >> recouvre en discordance le niveau marneux n ° 3. Pour

Flandrin (1942) en revanche, les marnes bleues, les marnes sableuses ainsi que les sables continentaux du flanc sud seraient en << concordance absolue >>. Pour Glangeaud enfin, les << sables de Marceau >> qui appartiennent selon lui au Plioc~ne continental, ravi- neraient le Tortonien sup6rieur lacustre et saumAtre repr6sent6 par les couches ~t lignites.

Quoi qu'il en soit et quelle que soit l ' interpr6tation que l 'on retienne, les << sables de Marceau >> ainsi que

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les assises lignitif~res sont post6rieurs au niveau mar- neux n ° 3. Quant h l',~ge du niveau marneux n ° 3, l 'analyse micropal6ontologique conduit h le rattacher ~t la zone N17 de Blow, c'est4t-dire au Mioc6ne termi- nal et << ~t en faire l'6quivalent d'une pattie au moins du Messinien >>. Ce faisant la question de l'~ge des lignites de Menacer reste posse. Ceux-ci, dans ces con- ditions, pouvant dater soit du Miocene terminal soit m~me du Plioc~ne, comme cela avait 6t~ 6voqu~ par Thomas (1979). L'~tge fini-mioc6ne pour les <t sables

de Marceau >>, finalement retenu par Lepvrier & Magn6 (ibid.), ne repose en fait que sur l 'argument de la contemporan6it6 des faunes de Bou Hanifia et de Menacer d6velopp6 par Arambourg (1959).

Abr6viation : AMA = Alg6rie Marceau. Collection Museum National d'Histoire Naturelle, Paris.

III. I~TUDE PALI~ONTOLOGIQUE

P R I M A T E S

Famille Cercopi thec idae

Sous-famille Cercopi thec inae

Tribu P a p i o n i n i

? Macaca sp.

Macaca flandrini ARAMBOURG, 1959, p. 16 ~ 24, pro parte ; P1. I, fig. 1 ~t 3, 5 et 6.

? Macaca sp. DELSON, 1975a, p. 194 et 207.

? Macaca sp. nov. SZALAY & DELSON, 1979, p. 356, fig. 177 C ; fig. 178 I / t K.

? Macaca sp. DELSON, 1980, p. 15, fig. 2-2A, fig. 2-5C.

MATI~RIEL :

(Identification des sp6cimens d'apr~s une liste manuscrite 6tablie par E. Delson en 1977).

Portion de mandibule droite avec M2 (endomma- g6e) et M3 (AMA 38) ; cinq M3 droites (AMA 39, 40, 41, 42, 43) ; deux M3 gauches (AMA 44 et 45) ; M1 (ou 2?) droite (AMA 46) ; M1 (?) droite (AMA 47) ; M2 (?) droite (AMA 48) ; M1 (ou 2) gauche (AMA 49); M2 (?) gauche (AMA 50); deux P4 droites (AMA 51 et 52) ; P4 gauche (AMA 53) ; fragment de symphyse mandibulaire avec I1 gauche, I1 et I2 droi- tes (AMA 55) ; I1 droite (AMA 56) ; I2 gauche (AMA 57) ; deux M1 (?) droites (AMA 61 et 64) ; deux M2 (?) droites (AMA 62 et 65); deux M3 (?) droites (AMA 63 et 66) ; M2 gauche (AMA 67) ; M3 (?) gau- che (AMA 68).

ATTRIBUTIONS INCERTAINES :

M3 droite (AMA 69) ; deux M1 gauches (ou ? M1 droites) (AMA 70 et 71) ; fragment de M1 (ou 2) gau- che (AMA 72).

Sous-famille Colob inae

? Colobus flandrini (ARAMBOURG, 1959)

Macacaflandrini ARAMBOURG, 1959, p. 16 ~t 24 pro parte ; pl. I, fig. 4.

? Colobus flandrini (ARAMBOURG) in Delson, 1975a, p. 202, fig. 15.

? Colobusflandrini (AgaMBOURG) in Szalay & Del- son, 1979, p. 386, fig. 193B ~t G.

MATI~RIEL :

(Identification des sp6cimens d'apr6s une manuscrite 6tablie par E. Delson en 1977).

liste

HOLOTYPE :

Fragment de maxillaire droit avec M1 et M2 (AMA 29). Autre mat6riel : d4 droite (AMA 30) ; M1 (?) gauche (AMA 31) ; M2 droite (AMA 32) ; M2 droite (AMA 34) ; M3 gauche (AMA 35).

ATTRIBUTIONS INCERTAINES :

M1 droite (AMA 36); fragment de M2 gauche (AMA 37) ; fragment de M3 droite (AMA 73).

PrOs d'une cinquantaine de dents isol6es de Menacer ainsi qu 'un fragment de maxillaire avec M1-M2, ont 6t6 attribu6s par Arambourg (1959) ~ une nouvelle esp6ce de Cercopith6cin6 : Macacaflandrini. En r6a- lit6, selon Delson (1975a et b ; 1980) et Szalay & Del- son (1979) le maxillaire, type de Macaca flandrini, ainsi que quelques dents isol6es (8) appartiendraient/t un Colobin~ d~sign6 sous le nom de ? Colobus flan- drini. La plupart des autres restes (prOs de 40), main- tenus dans le genre Macaca (sensu Delson, 1980) repr6senteraient d~s lors une nouvelle esp~ce (? Macaca sp. nov.). Quelques dents isol6es ne peuvent toutefois 6tre attribu6es avec certitude (AMA 33, 54, 58, 59, 60, 73 et 74).

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Par ailleurs, Delson (1980) a soulign6 l!&roite res- semblance entre les M3 du Papionini de Menacer et celle du gisement d'Ongoliba (Za'fre) d6crite par Hooi- jer (1963), tendant ainsi ~ attribuer ~t Ongoliba un age probablement mioc6ne sup4rieur. Rappelons toute- fois que l'~tge du site d'Ongoliba, qui n'a livr6 qu'une M3 de Papionini (~< cf. Macaca c.q. Mesopithecus sp. >>) est enti6rement conjectural.

Consid6r6 tout d'abord par Hooijer (1963) comme d'~ge mioc6ne inf6rieur, cet auteur devait modifier son point de vue en ne retenant pas m~me un age mio- c6ne (Hooijer, 1970). En effet, selon lui (Hooijer, ibM), l'assemblage faunique 3 des gisements s'6ten- dant dans la zone za~roise de la Rift Valley -- entre le lac Albert et le lac Edouard -- qui comprend Ongo- liba, devrait 8tre corr416 avec la formation plioc~ne (?) du Kaiso affleurant de l'autre c6t6 du Lac Albert en Ouganda.

Au demeurant, notons que l'association taphono- mique d'un Papionini et d'un ColobinG telle qu'elle se pr6sente ~t Menacer, se retrouve dans deux autres gisements d'Afrique du Nord, Sahabi et Wadi Natrun, dont l'fige est pr6cis6ment proche de la limite mio-plioc6ne. Toutefois, selon Boaz & Meikle (1982) le Papionini de Sahabi (cf. Macaca sp.) serait diff6- rent de celui de Wadi Natrun ou de Menacer.

REMARQUES :

Parmi les restes de Primates de Menacer, nous avons retrouv6 un fragment proximal d'un ulna gau- che (AMA 28). Celui-ci fera l'objet d'une note br6ve ult6rieure.

CARNIVORA

Famille Hyaenidae

Allohyaena (Dinocrocuta) algeriensis (ARAMBOURG, 1959)

Hyaena algeriensis ARAMBOURG, 1959, p. 24, P1. II, fig. 1-3 ; P1. III, fig. 1-4 ; P1. V, fig. 15.

Allohyaena (Dinocrocuta) algeriensis (ARAM- BOURG) in Howell & Petter, 1985, P1. 6, fig. 3.

MAT]~RIEL :

P3 droite (AMA 9).

Cette dent a 4t6 attribu6e par Arambourg ~t Hyaena algeriensis, la grande hy~ne percrocutoide reconnue

par lui dans la faune de Bou Hanifia. La p3 de Mena- cer offre en effet une grande ressemblance avec celle du type de H. algeriensis; elle est cependant plus robuste, le cingulum post6rieur est plus accus6 et l'6paississement cingulaire,/t la base de la cr~te ant6- rolinguale de la cuspide principale, est situ6 16g6re- ment plus en avant (Howell & Petter, 1985). Le mat6- riel est insuffisant pour interpr6ter ces diff6rences qui peuvent relever de la variation intrasp6cifique ou bien refl4ter une 16g6re avance 4volutive de la forme de Menacer.

Famille Ursidae

Sous-famiUe Agriotheriinae

Indarctos aft. arctoides (DEPI~RET, 1895)

Indarctos aft. aretoides (DEPI~RET, 1895) in Petter & Thomas (~t paraitre).

MATI~RIEL :

Fragment de p4 gauche (AMA 75). Fragment de p4 droite (AMA 78). M1 gauche (AMA 76). C1 gauche ou bien C1 droite (AMA 77).

La pr6sence d'un Indarctos (I. aff. arctoides) dans la faune de Menacer est attest6e par des sp6cimens qui ont 6t6 r6cemment d6gag6s dans un 6chantillon de lignite. Cet Indarctos se rattache ~t L arctoides, dont il peut toutefois repr6senter une forme d4riv6e compte tenu du d~veloppement un peu plus marqu~ du parastyle de la p4 (Petter & Thomas, ~t para~tre). L arctoides, l'esp6ce la plus ancienne du genre se trouve dans plusieurs gisements vall~siens d'Europe ; sa per- sistance au Turolien n'est pas r6ellement 6tablie.

PROBOSCIDEA

Famille Mammutidae

? Zygolophodon cf. turicensis (GAUDRY, 1862)

Turicius sp., Arambourg, 1959, p. 53-54, P1. III, fig. 5 et 5a.

MATI~RIEL •

Une D2 gauche (AMA 7).

Dans le gisement de Menacer, Arambourg (1959) a signal4 l'existence d'une D2 droite d'un mastodonte

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zygodonte qu'il a attribu6e au genre Turicius. Selon lui, cette dent est morphologiquement tr& voisine ~ quoique ~ certains 6gards plus primitive )) des dents de lait de , Mastodon, turicensis de Pikermi (Gaudry, 1862, pl. XXIV). Les caract6res zygodontes de ces dents de lait laissent supposer ~t Tassy (1977) qu'elles appartiennent bien ~t Zygolophodon turicen- sis. Plus r6cemment, Pickford & Tassy (1980) ont fait remarquer que la dent de Menacer, qu'ils consid6- raient alors comme une D2, ne poss6de pas un cachet tr& zygodonte et qu'elle pourrait tout aussi bien appartenir h unogomphoth6re. Un nouvel examen de la dent (Tassy, comm. pers., 1984) a montr6 qu'il s'agit bien d 'une pr6molaire de lait inf6rieure - - comme le pensait Arambourg - - mais d 'une dent gau- che et non droite. En outre, s'il est vrai que celle-ci ne pr6sente pas de caract6res zygodontes typiques, en revanche les collines post6rieures de cette dent de lair sont d6doubl6es contrairement ~t ce que l 'on observe chez les Zygodontes et en g6n&al aussi chez les Gom- phot6res. En r6alit6, on ne dispose pas pour l'ensem- ble du Miocene sup6rieur, d 'un nombre suffisant de dents de lait zygodontes pour appr6cier l 'ampleur de leur variabilit6 morphologique. Seuls les gisements turoliens de Pikermi et d 'Halmyropotamos ont en effet livr6 des dents de lait zygodontes.

En Afrique, en dehors du gisement de Menacer, les seuls mastodontes zygodontes provenaient jusqu'h pr6sent du Mioc6ne inf6rieur (Meswa Bridge et Moruorot) et moyen (Moroto) de l 'Afrique de l 'Est (Eozygodon morotoensis) (Pickford & Tassy, 1980, Tassy & Pickford, 1983) et du ~ Plioc6ne inf6rieur ~) du cimeti6re de St Arnaud en Alg6rie (Zygolophodon cf. borsom). Les restes du mastodonte zygodonte de St Arnaud, signal6s par Pomel (1895) n 'ont pu &re retrouv6s.

En revanche, l 'un de nous (H.T.), a retrouv6 dans les collections de l 'Institut de Pal6ontologie, une molaire sup&ieure provenant du Jebel Cherichera (Tunisie centrale) que ses caract6res zygodontes per- mettraient de rapprocher du genre Zygolophodon (P. Tassy, comm. pers., ibid.). La d6couverte de cette dent, bien que bribvement mentionn6e par Errington de la Croix (1887) et par Gaudry (1891), fi qui elle avait 6t6 adress6e en 1886 par le Lieutenant-Colonel Finot, est totalement pass6e inapergue jusqu'h pr6- sent. Celle-ci aurait 6t6 recueillie au pied du versant nord du Djebel Sfah-Nahal du Cherichira, dans un niveau ~ ~ gr6s sableux grossier tr6s fiable et de cou- leur claire )~, appartenant fi la s6rie marno-gr6seuse ~t lumachelles, dat6e du Vindobonien (Castany, 1952). C'est probablement du m~me horizon que provient la

mandibule de Gomphoterium sp. du Djebel Cheri- chira d6crite par Gaudry (ibid.) sous le nom de Rhynchotherium spenceri.

Compte-tenu d6sormais de la pr6sence probable du genre Zygolophodon dans le Mioc6ne moyen (?) et sup6rieur d 'Afrique du Nord, il nous para~t int6res- sant de rappeler - - sans plus de commentaires - - que selon Eisenmann (1980, p. 80), le petit hipparion (H. sitifense) du Cimeti6re de St Arnaud, d 'o~ provient le Zygolophodon cf. borsoni, se rattache morphologi- quement aux hipparions mioc~nes. L'~tge plioc6ne sup6rieur, classiquement attribu6 au gisement de St Arnaud, appara~t donc de plus en plus probl6mati- que. Quant au mastodonte zygolophodonte Zygolo- phodon cf. turicensis il n 'apporte aucune indication sur la position stratigraphique de Menacer. Z. turi- censis est en effet connu dans les faunes d 'Europe occidentale depuis l 'Orl6anien jusqu'au Turolien (Tassy & Pickford, 1983).

PERISSODACTYLA

Famille Equidae

Hipparion primigenium (v. MEYER, 1829)

Hipparion africanum ARAMBOURG, 1959, p. 75, pro parte.

Hipparion primigenium in EISENMANN, 1980, p. 77- 78, fig. 1 A-C.

MATE, RIEL :

Une pr6molaire sup6rieure gauche (AMA 19) ; une molaire sup~rieure gauche (AMA 21) et une P2 gau- che (AMA 20).

L 'Hippar ion de Menacer, repr6sent6 seulement par trois jugales, a 6t6 consid6r6 par Arambourg (1959) comme appartenant ~( fi l'6vidence ~ fi la m~me esp&e que celui de Bou Hanifia : Hipparion africanum ARAMBOURG. Bien que Forsten (1968) ait mis l 'Hip- parion de Bou Hanifia en synonymie avec H. primige- nium, Eisenmann (1980) estime, elle, que la distinc- tion dolt &re maintenue ; elle se fonde pour cela sur la diff&ence du plissement des jugales sup6rieures, sur l'indice d 'hypsodontie et sur la taille des os des mem- bres. En revanche, Eisenmann (1980), bien que consi- d6rant que les rapports exacts de l'Hipparion de Menacer, comme ceux de Beglia, Ngorora et Nakali (Aguirre & Alberdi, 1974 ; Forsten, 1972 ; Hooijer, 1975), avec H. primigenium sont inconnus, incline

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attribuer ces hipparions A cette esp~ce dans un << but de simplification >>. Ces hipparions correspondent en effet h une forme de taille plus grande avec un indice d'hypsodontie plus faible que l'Hipparion africanum de Bou Hanifia.

Famil le Rhinocerot idae

gen. et sp. ind6t.

Rhinoceros sp., Arambourg, 1959, p. 130.

MATt~RIEL :

Deux fragments de dents jugales (AMA 18 et 26).

La pr6sence d 'un Rhinoc6rotid6 est attest6e par deux fragments de dents jugales qui demeurent mal- heureusement ind6terminables. Ce Rhinoc6rotid6, bien que cit6 par Arambourg (1959, p. 130) sous le nora de Rhinoceros sp. dans son tableau sur la com- position des faunes, n'est mentionn6 nulle part aft- leurs dans son ouvrage.

ARTIODACTYLA

Famille Suidae

cf. Nyanzachoerus sp.

MATI~RIEL :

Un fragment de M2 gauche (AMA 8).

L'existence d 'un Suid6 dans le gisement de Menacer n 'a pas 6t6 mentionn6e par Arambourg (1959). Or, parmi les restes fauniques recueillis par J. Flandrin dans les lignites de Menacer, nous avons trouv6 le lobe post6rieur d 'une M2 gauche (AMA 8) apparte- nant ~t un petit Suid6 bunodonte. Cette dent, non us6e, mesure 19 mm de large au niveau du lobe post6- rieur. La couronne est basse : sa hauteur, mesur6e l 'hypoc6ne, atteint 11,5 mm. L'6mail est mince (moins d 'un millim~tre). Son architecture classique avec les plicatures du m6tac6ne et de l 'hypocfne, est du type de Potamochoerus. Les deux tubercules du lobe post6rieur, bien d6velopp6s, sont pr6c6d6s et sui- vis d 'un tubercule m6dian plus petit. Le cingulum post6rieur est faiblement d6velopp6. Le tubercule m6dian du cingulum post6rieur est prolong6 du c6t6 lingual et lat6ral par quelques petites cr6nelures.

Cette dent brachyodonte est l 'une des moins dia- gnostique de la s6rie dentaire ; sa structure rappelle

cependant 6troitement celle des molaires des Nyanza- choerus. Ce genre, seul Suid6 connu dans le Miocene sup6rieur et le Pliocbne d'Afrique du Nord, a 6t6 signal6 dans les gisements suivants :

- Dublineau (Mioc6ne sup6rieur ? ) : Propotamo- choerus devauxi (Arambourg, 1968) ;

- Wadi Natrun (limite mio-plioc~ne) : (( Sivachoe- rus giganteus ~ (Tobien, 1936) ;

- Sahabi (limite mio-plioc~ne) : (( Sivachoerus syrti- cus ~ (Leonardi, 1954) ;

- Hamada Damous (Villafranchien) : Nyanzachoe- rus jaegeri (Coppens, 1971).

Toutes ces esp~ces ont 6t6 rattach6es par la suite au genre Nyanzachoerus (Cooke & Wilkinson, 1978 ; Harris & White, 1979; Kotsakis & Ingino, 1980; Cooke, 1982).

Bien qu 'on ne puisse pr6ciser les relations de parent6 du Suid6 de Menacer avec les Nyanzach~res ou bien avec les autres, il y a lieu de souligner que les faibles dimensions de la M2 en font l 'un des plus petits Nyanzach~res connus, en dehors peut ~tre du petit Nyanzachoerus de Sahabi (Cooke, 1982), de celui de Dublineau, (N. cf. devauxO, voire de celui de Lukeino (Cooke & Wilkinson, ibid). Par ailleurs, la faible 6paisseur de l'6mail de la dent de Menacer, con- traste semble-t-il avec l'6mail g6n6ralement 6pais des jugales des Nyanzachoerus. Cette dent se distingue 6galement de celle du N. tulotus de Lothagam par le fait que le cingulum post6rieur n'est pas reli6 A l'ectostyle.

Au total, et quel que soit l'~tge attribu6 au gisement de Menacer, le Nyanzach~re de ce gisement pourrait ~tre l 'un des plus anciens repr6sentants de ce groupe en Afrique.

Fig. 2 - - cf. Nyanzachoerus sp.

M2 gauche, fragment (AMA 8), vue occlusale x 1. Left M2 fragment (AMA 8), occlusal view.

Famille Giraff idae

Palaeotragus germaini ARAMBOURG, 1959

Palaeotragus germaini ARAMBOURG, 1959, p. 97, P1. XIV, P1. XV, fig. 1 ~t 4, 6 ; P1. XVI, fig. 1 ~t 6 ; P1. XVII, fig. 1 h 3.

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Samotherium sp. Arambourg, 1959, p. 119.

MATI~RIEL :

Une p2 gauche (AMA 10) et quelques restes de murailles externes de molaires (AMA 24 et 25).

Fig. 3 - - Palaeotragus germaini ARAMBOURG.

p2 gauche, f ragment (AMA 10), vue occlu- sale x 1. L e f t p 2 f r a g m e n t (AM A 10), occlusal view.

L'existence d'un GiraffidS ~ Menacer, repr6sentS par une premiSre prSmolaire supSrieure, a StS men- tionnSe par Arambourg (1959, p. 119). Selon lui, cette prSmolaire << est en tous points identique par sa taille et par tous ses dStails morphologiques >> ~t celle du grand Giraffid6 de Bou Hanifia qu'il rapporte au genre Samotherium. Cette prSmolaire, une p2 gauche fragmentaire (AMA 10), a pu &re partiellement reconstitu6e, ce qui a permis de la comparer aux p2 du maxillaire type de Palaeotragus germaini de Bou Hanifia. Or, contrairement h l'opinion d'Arambourg (ibid.), cette prSmolaire est en tous points identique aux P2 de P. germaini et non ~t celles du grand Giraf- rids Samotherium de Bou Hanifia. Quelques restes de murailles externes de molaires (AMA 24 et 25), peu- vent 6galement ~tre rapportSs ~ P. germaini. Au total, aucun autre reste de Menacer, ne laisse supposer l'existence du grand GiraffidS Samotherium.

Bou Hanif ia

p2 dro i te n ° 282 (type)

p2 gauche n ° 282 (type)

p2 gauche n ° 16

Menacer

p2 gauche (AMA 10)

P. germaini ( I )

24,4

25,0

Samotherium sp.

30,05

25,3

Tabl. 1 - - Comparaison des Iongueurs des p2 des Giraffid~s de Menacer et de Bou Hanifia. (1) la longueur de la p2 du maxillaire n ° 4 de P. ger- maini de Bou Hanif ia est estim6e par Arambourg ~ 30 m m ! Cette dent tr6s endommag~e ne peut en r6alit6 ~tre mesur6e.

Comparisons of the p2 lengths in the Menaeer and Bou Hanifia Girafids. (1) the p2 length on the maxillary n ° 4 of P. germaini was estimated to 30 m m by Arambourg ! Actually, this badly damaged tooth cannot be measured.

Famille Bovidae

tribu Boselaphini

sous-tribu Trigocerina sensu Thomas, 1984

gen. et sp. indet.

Tragocerus sp. A R A M B O U R G , 1959, p. 126-127, pl. XVII, fig. 4 h 7.

Miotragoeerus sp. THOMAS, 1979, p. 272-273.

MATI~RIEL :

Un fragment de D4 (AMA 22), un fragment de M3 (AMA 16), une sSrie dentaire infSrieure droite ayant certainement appartenu A un m~me individu et com- prenant une P2 (AMA 14), une P3 (AMA 15), un fragment de P4 (AMA 11), une M1 (AMA 12), le lobe antSrieur d'une M2 (?) (AMA 13) et une M3 (AMA 17).

La prSsence d'un Tragoc~re fi Menacer, reconnue tout d'abord par Arambourg (1959) puis par Thomas (1979), repose sur quelques pi6ces dentaires, dont une sSrie infSrieure presque complete : celle-ci, reprSsen- tSe par des dents isolSes, a sans aucun doute appar- tenu / t u n seul individu, h e n juger d'apr~s l'Stat d'usure, l'aspect de ces dents et la disposition des facettes d'usure. Ce fait n'a pas 6t6 soulign6 par Arambourg (ibid.), celui-ci ayant affects ~ la P4 un rang dentaire diffSrent.

Le groupe des TragocSres a connu durant le Mio- cene supSrieur une phase de diversification et d'expansion majeure dans tout l'Ancien Monde. Ces Boselaphini gSnSralement dScrits sous le nom de Tra- gocerus ou de Miotragocerus comprennent en rSalitS un grand nombre d'esp~ces sinon de genres, tradui- sant l'importance de leur radiation. En d6pit de plu- sieurs travaux rScents sur ce groupe (Solounias, 1981, Bouvrain & de Bonis, 1983, Moyh-Sol~, 1983, Tho- mas, 1979 et 1984a), les relations phylogSnStiques entre routes ces formes, et par suite leur synonymic et leur taxonomic demeurent problSmatiques. Bien entendu, le matSriel tr6s fragmentaire de Menacer, attribuable h un Tragoc6re ne permet pas de clarifier la taxonomic particuliSrement confuse de ce groupe.

Sans revenir sur la description de ces restes, nous nous bornerons ~t mettre en Svidence les caract6res qu'ils partagent avec quelques TragocSres du Turolien d'Europe et de Sahabi et Langebaanweg. Les observa- tions seront prScSdSes d'un bref commentaire sur l'Sventuelle existence d'un Tragoc6re dans le gisement de Bou Hanifia.

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A l'6gard de ce dernier gisement, Arambourg (1959) y admettait en effet l'existence d 'un tragoc6re, sans citer h l 'appui un seul sp6cimen. Dans son travail sur les Vert6br6s du Mioc6ne sup6rieur d 'Afrique du Nord, Arambourg avait tendance g amalgamer les faunes des denx gisements (Bon Hanifia et Menacer) sous le seul nom de (( Oued-el-Hammam >~. Ceci res- sort tout particulibrement de l'exemple du C6phalo- phe dont l 'unique reste provient de Menacer et dont il est dit qu'il est pr6sent ~t Oued el Hammam (Aram- bourg, ibid, p. 128).

De fait, une M3 gauche de Bou Hanifia ni figur6e, ni mentionn6e par Arambourg, pourrait appartenir un Tragoc6re (Thomas 1979, pl. 1, fig. 2a et b). La morphologie peu caract6ristique de cette dent ne per- met cependant pas de s'en assurer d6finitivement, d 'autant plus que par ses dimensions, elle pourrait ~tre ~t priori attribu6e ~t Damalavus boroccoi de Bou Hanifia dont on ne connatt au demeurant que le fron- tal.

Quoi qu'il en soit, cette dent diff~re nettement de la M3 du Tragoc~re de Menacer ; bien plus petite, elle se diff6rencie en outre par la morphologie du 3~me lobe qui pr6sente un d6veloppement vestibulo-lingual, par une ondulation moindre de la face linguale et par le profil en (( V ~) des lobes, en vue occlusale. Ce dernier caract~re que l 'on retrouve notamment chez le petit Tragoc~re de Pikermi, attribu6 par Bouvrain & de Bonis (1983) ~t Miotragocerus valenciennesi ainsi que chez celui de Montredon, est consid6r6 ici comme pl6- siomorphe.

Par le profil tr~s nettement en ogive des lobes des molaires de Menacer (caract~re apomorphe) et le d~veloppement plut6t m6siodistal du 3~me lobe de la M3, ces molaires se rapprochent beaucoup de celles des Tragoc~res de Maragheh (M. rugosifrons), du Mont Lub6ron, du Mesembriportax acrae de Lange- baanweg et en particulier du plus grand des Tragoc~- res de Pikermi (Miotragocerus amaltheus). A l'6gard du Tragoc~re de Pikermi, les ressemblances avec celui de Menacer, sont d'ailleurs frappantes. On observe en effet qu 'une 16g~re compression m6sio-distale affecte le lobe post6rieur de la M 1 (PIK 2254). En revanche, les molaires de Mesembriportax acrae pr6sentent une

tr~s faible ondulation de leur muraille linguale, carac- t6re apomorphe que l 'on ne retrouve pas chez le Tra- goc~re de Menacer, ni semble-t-il d'ailleurs chez aucun des Tragoc6res turoliens d'Eurasie ni m~me chez M. cyrenaicus de Sahabi (Lehmann & Thomas, sous presse).

Compte tenu de l 'estimation des longueurs des ran- g6es des pr6molaires et des molaires de Menacer (P2- P4 = 42-43 mm ; M1-M3 = 65-66 mm), il semble que le rapport de ces deux longueurs (P2-P4/M1-M3 x 100) soit nettement inf6rieur & celui calcul6 pour les deux Tragoc~res de Pikermi (Bouvrain & de Bonis, 1983) ainsi qu'fi celui de M. acrae de Langebaanweg (Gentry, 1974). En revanche il rentre dans les limites de variation de ce rapport chez le Miotragocerus rugo- sifrons du gisement turolien inf6rieur du Ravin des Zouaves n ° 5 (Bouvrain & de Bonis, ibid.) (voir tableau ci-apr~s). Dans tousles cas, pour des dimen- sions comparables des pr6molaires, la forte dimension de la M3 du Tragoc~re de Menacer s 'oppose fi la fai- ble longueur de la M3 de M. valenciennesi de Pikermi. En revanche la morphologie des pr6molaires est tout ~t fair comparable chez ces deux esp~ces. Les P3 et P4 de Menacer pr6sentent en effet un m6taconide assez d6velopp6 qui s'6tend 16g~rement vers l'arri6re. En outre le paraconide se d6tache nettement du parasty- lide. Une telle morphologie monotone et peu sp6ciali- s6e est commune aux P4 d 'un grand nombre de Tra- goc~res ; on sait par ailleurs que l 'architecture des P3 et des P4 pr6sente de nombreuses variations (Thomas, 1979 et Bouvrain & de Bonis, 1983).

Au total, le Tragoc~re de Menacer est nettement plus petit que les grands Tragoc6res d 'Afrique du Nord et du Sud, connus h la limite mio-plioc6ne (Sahabi et Langebaanweg). En revanche, il peut ~tre rapproch6 du plus grand des Tragoc~res de Pikermi (M. amaltheus) de m~me que de M. rugosifrons du Turolien du Ravin des Zouaves. Quoi qu'il en soit de ces affinit6s, nous pr6f6rons laisser le Tragoc~re de Menacer en nomenclature ouverte et le d6signer comme un Tragocerina ind6termin6.

Les dimensions des dents de la s6rie inf~rieure de Menacer ont 6t6 indiqu6es par Thomas (1979, p. 272).

Fig. 4 - Tragocerina indet. Dents inferieures droites d 'un m~me individu : P2 (AMA 14), P3 (AMA 15), P4 (AMA 11), M1 (AMA 12), M2 (AMA 13), M3 (AMA 17), vue occlusale x 1. Right lower teeth from the same individual.

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Tragocerina indet , de Menacer

Miotragocerus rugosifrons

du Ravin des Zouaves

Miotragocerus amaltheus

de Pikermi

Mesembriportax acrae

de Langebaanweg

Miotragocerus valenciennesi

de Pikermi

N min.-max. I

I I 63,6/66,1"

21 63,7-78,9 *~ 69,8

5 70-76,1"* 71,5

3 71-74 o*** 72,4 ~ J

3 71,6-78,8"** 75,1

Tabl. 2 - - Comparaisons des rapports de la longueur des pr6molai- res h eelle des molaires (PM x 100/M) de quelques Tra- goc~res. * ce rapport correspond ~ une estimation. Nous avons indiqu6 ici les valeurs extremes possibles. ** in Bouvrain & de Bonis (1983, p. 38). *** d'apr~s Gentry (1974, tabl. 1).

Comparisons of premolar/molar lengths ratios (PM x 100/M) in some Tragocerina. * this ratio is an estimate. The extreme possible values are given here. ** in Bouvrain & de Bonis (1983, p. 38). *** after Gentry (1974, tabl. 1).

Tribu Neotragini

gen. et sp. indet.

Cephalophus sp. Arambourg, 1959, p. 127-128, pl. XVII, fig. 8.

MATI~RIEL :

Une M3 gauche (AMA 6) et un fragment de mandi- bule gauche avec P4 (AMA 23).

Une M3 gauche de Menacer (AMA 6) appartenant ~t une tr6s petite antilope a 6t6 d6crite par Arambourg (1959, p. 127-128, pl. XVII, fig. 8) et attribu6e provi- soirement ~ Cephalophus sp.

Compte tenu de l'extr6me raret6 des restes de C6phalophe dans le Mioc6ne d'Afrique, leur pr6sence ~t Menacer paraissait d'autant plus surprenante. Les seules mentions de c6phalophes mioc6nes concernent en effet, un germe d'une M3 gauche (KNM-LU 782) provenant du gisement de Lukeino (Thomas, 1980) ainsi qu'un fragment de maxillaire droit avec le lobe post6rieur de la M1 et les M2-M3 (KNM-BN 96) de Ngorora (Gentry, 1978). L'attribution de ce dernier sp6cimen ~ un c6phalophe demeure en outre douteuse (Thomas, 1981, p. 374-375).

Or, la disparition de la fossette interne d'6mail sur le second lobe et sa forte r6duction sur le premier lobe de la M3 de Menacer sugg6rent qu'il ne s'agit pas d'un c6phalophe, malgr6 l'ondulation assez marqu6e de la muraille interne de la dent et sa brachyodontie ; Tho- mas (1984b, p. 97), n'excluait pas dbs lors une appar- tenance ~ un Dik-Dik, comme Arambourg lui-m~me (ibid.) l'avait sugg6r6. En effet, les molaires chez tous les c6phalophes pr6sentent un d6veloppement net des fossettes internes d'6mail qui subsistent quel que soit le degr6 d'usure des dents. En revanche, sur les molai- res inf6rieures des Neotragini, on observe une dispari- tion pr6coce de ces fossettes, due ~t l'usure des dents. Ce caractbre apomorphe se retrouve 6galement chez certains Antilopini (e.g. Gazella vanhoepeni de Maka- pansgat), off l'on observe la m~me tendance. Un second caract6re permet de rapprocher la M3 de Menacer des Neotragini ; il concerne l'infl6chisse- ment, assez net vers l'arri6re, des faces externes des lobes en vue occlusale (caract6re d'ailleurs not6 par Arambourg, ibid.). Enfin le troisi6me lobe de la M3 de Menacer a une allure plus quadrangulaire comme il se pr6sente g6n6ralement chez les Neotragini.

D'autre part dans le mat6riel de Menacer, nous avons retrouv6 un fragment de mandibule gauche, munie de la P4 (AMA 23) ; ce sp6cimen, non signals par Arambourg, peut 6galement ~tre rapport6 ~ un Neotragini. La P4, tr6s courte, pr6sente en effet un infl6chissement du m6taconide vers l'arri~re ainsi qu'un t61escopage du lobe post6rieur, caract6res que l'on observe sur les pr6molaires inf6rieures du Steen- bock actuel (Raphicerus campestris).

La pr6sence sur la M3 des deux caract6res apomor- phes, cit6s pr6c6demment, que l'on retrouve chez les Neotragini, exclut d~s lors toute attribution ~t un c6phalophe. Chez ces derniers, ces m~mes caract6res ont conserv6 leur disposition primitive (permanence des fossettes internes d'6mail et absence d'infl6chisse- ment de la face externe des lobes).

A l'6gard de l'ondulation de la muraille interne de la M3, soulignons que ce caract6re pl6siomorphe sub- siste chez certains Neotragini fossiles (Raphicerus sp. de Sahabi--Lehmann & Thomas, sous presse--et Tyrrhenotragus gracillimus de Monte Bamboli - - Thomas, 1984b) et m~me chez un Neotragini actuel comme l'Our6bi ( Ourebia ourebt).

La persistance de caract6res pl6siomorphes dans la denture de certains Neotragini (brachyodontie et ondulation de la muraiUe interne des molaires inf6- rieures) infirmerait en quelque sorte l'hypoth6se de Kingdon (1982) selon laquelle les c6phalophes d6rive- raient d'anc6tres savanicoles voisins des Neotragini.

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C'est ce point de vue d'ailleurs que Dubost (1983) accepte difficilement car il impliquerait selon lui << une transformation de dents semi-hypsodontes en dents brachyodontes >>.

Fig. 5 -- Neotragini indel. M3 gauche (AMA 6) ; vue occlusale x 2. Left M3 (AMA 6); occlusal view.

Bovidae indet.

MATI~RIEL :

Un fragment de M3 droite (AMA 27).

Ce fragment post6rieur d 'une M3 non us6e, ne cor- respond manifestement h aucun des Bovid6s signal6s jusqu'~t pr6sent h Menacer.

Les dimensions sont sensiblement comparables ~ la M3 de Kobus subdolus de Langebaanweg (Gentry, 1980), sans toutefois pouvoir ~tre attribu6 ~ ce taxon. Cette M3 tr~s fragmentaire ne peut ~tre rapproch6e d 'aucun des taxons connus dans le Miocene d 'Afrique du Nord ; elle atteste toutefois la pr6sence d 'un troi- si~me Bovid6 ~ Menacer.

R O D E N T I A

Famille Hystr ic idae

Hystrix sp.

Hystrix sp. in Arambourg 1959, p. 24, pl. V, fig. 11- 14.

MATI~RIEL :

P4 gauche (?) (AMA 1) ; M1 ou M2 droite (AMA 3) ; p4 droite (?) (AMA 5) ; M1 droite (AMA 2) ; M2 droite (AMA 4).

La morphologie des dents du Porc-6pic de Menacer Hystrix sp., signal6 par Arambourg (1959) rappelle 6troitement celle des dents des Hystrix primigenium d'Europe. (Sen, comm. pers. 1984). En Europe au Miocene, les porc-6pics proviennent essentiellement de niveaux turoliens ; ils ont 6t6 signal6s notamment Pikermi, Samos, Cobanpinar, Taraklia (Bessarabie), Weze (Pologne), Titov-Veles, ~t Alifaka en Thessalie, Halmyropotamos, dans le niveau V3 de Baccinello, ainsi qu'~t Venta del Moro. Le genre Hystrix a cepen- dant 6t6 signals dans des niveaux plus anciens, tels que Charmoille (Tobien, 1957) - - gisement consid6r6 comme Vall6sien (zone MN 9) par Engesser & alii (1981) - - ainsi que Yeni-Eskihisar du Vindobonien de Turquie (Becker-Platen & alii, 1975).

IV. LISTE FAUNIQUE RI~VISt~E DE MENACER

Primates Cercopithecidae

Cercopithecinae ? Macaca sp.

Colobinae ? Colobusflandrini (ARAMBOURG, 1959)

Carnivora Hyaenidae

Allohyaena (Dinocrocuta) algeriensis (ARAMBOURG, 1959)

Ursidae Agriotheriinae

Indarctos aff. arctoides (DEPI~RET, 1895)

Proboscidea Mammutidae

? Zygolophodon cf. turicensis (GAUDRY, 1862)

Perissodactyla Equidae

Hipparion primigenium (v. Meyer, 1829) Rhinocerotidae

Gen. et sp. indet.

Artiodactyla Suidae

cf. Nyanzachoerus sp. Giraffidae

Palaeotragus germaini (ARAMBOURG, 1959) Bovidae

Gen. et sp. indet. Boselaphini

Tragocerina indet. Neotragini

Gen. et sp. indet.

Rodentia Hystricidae

Hystrix sp.

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V. DISCUSSION SUR L 'AGE DE LA FAUNE DE MENACER

Dans son 6tude des Vert6br6s continentaux du Mio- cene sup6rieur d'Afrique du Nord, Arambourg (1959) avait parall61is6 la faune de Menacer avec celle de Bou Hanifia qu'il consid6rait comme << la plus ancienne des faunes ~t Hipparion du Vieux Monde >>. Ce der- nier point de vue a 6t6 confirm6 par la suite par la d6couverte de Rongeurs (Bou Hanifia I e t II) et la datation d 'un tuf ~t 1'40 Ar/39 Ar de 12,18 + 1,03 Ma, situ6 h la base de la Formation Bou Hanifia (Chabbar Ameur & alii, 1976).

Si les lignites de Menacer sont vraisemblablement ant6rieurs au Plioc~ne, Delson (1975a), Thomas (1979) et Thomas & alii (1982), se fondant principale- ment sur les donn6es stratigraphiques, avaient attir6 l 'attention sur le fait que la faune de Menacer pouvait provenir d 'un niveau plus jeune que celui de Bou Hanifia.

La r6vision de la faune de Menacer, qui tient compte des travaux de Eisenmann (1980), de Delson (1975 a et b, 1980) et de Petter & Thomas (~ para~tre) apporte des modifications importantes ~ la liste fauni- que initialement 6tablie par Arambourg (1959). Elle a permis de recenser treize taxons : 5 reconnus par Arambourg, trois correspondant ~t des attributions sp6cifiques diff6rentes (Hipparion africanum ; Samo- therium; Cephalophus sp.) et cinq enfin qui n'avaient pas 6t6 signal6s par lui (cf. Nyanzachoerus ; Neotragini indet. ; Bovidae indet. ; ? Macaca sp. ; Indarctos aff. arctoides). Malheureusement le mat6- riel pal6ontologique de Menacer, tr~s fragmentaire, est en g6n6ral insuffisant pour 61iminer les incertitu- des qui demeurent quant aux attributions sp6cifiques voire g6n6riques (e.g. Neotragini ; Suidae ; Giraffi- d a e ; Rhinocerotidae). Ces nouvelles donn6es permettent-elles pour autant de lever l'ind6termina- tion et les contradictions concernant l'~tge des << sables de Marceau >> ?

Quatre taxons, Hipparion primigenium, lndarctos aff. arctoides, Allohyaena (Dinocrocuta) algeriensis, Palaeotragus germaini, montrent des affinit6s avec des esp~ces valI6siennes, sans que cela cependant leur donne une signification absolue du point de vue biochronologique.

En ce qui concerne l 'Hipparion, Eisenmann (1980) a effectivement soulign6 les ressemblances de ses

dents jugales avec celles des Hipparions des gisements vall6siens de Nombrevilla, Beglia, Ngorora et Nakali, toutes ces dents 6tant caract6ris6es par un faible degr6 d'hypsodontie ; toutefois, les dents de Menacer sont moins pliss6es, et selon Eisenmann, la valeur de cette diff6rence, << sp6cifique ou adaptative >> reste ~t pr6ci- ser. Le faible degr6 d'hypsodontie est un caract6re primitif, et, ~ cet 6gard, l 'Hipparion de Menacer est plus primitif que celui de Bou Hanifia (H. africanum). Peut-on pour autant conclure de ces observations qu'il indique un ,qge vall6sien ? La brachyodontie, caract6re primitif des Hipparions, ne doit pas ~tre consid6r6e que sous ce seul point de vue. C'est aussi un caract~re d 'adaptation li6 h u n r6gime essentiellement constitu6 d'616ments v6g6taux aqueux, alors que l 'hypsodontie qui en d6rive, repr6sente une adaptation ~ un r6gime plus sec. L'environnement bois6 qui 6tait celui de Menacer au moment de la for- mation des lignites n'6tait-il pas un milieu d'61ection pour un Hipparion brachyodonte, ind6pendamment de toute question d'ftge ?

De son c6t6, l'Indarctos (1. aff. arctoides) se ratta- che ~ une forme bien dat6e d'Europe et d'Asie Mineure. Tous les sp6cimens de d 'L arctoides pro- viennent de gisements vall6siens 6quivalents aux zones MN 9 et 10, ~ l'exception du sp6cimen de Pfaffstet- ten, gisement dont l'~tge n 'a pu encore ~tre 6tabli. Mais l'Indarctos de Menacer o~ le parastyle un peu plus d6velopp6 de la carnassi~re, repr6sente un carac- t~re d'6volution par rapport aux sp6cimens d'Europe, pourrait ~tre, comme nous l'avons vu, une forme chronocline d6riv6e de l'esp~ce vall6sienne. Dans cette hypoth6se, une persistance de la lign6e de L arctoides dans l 'environnement forestier de Menacer serait tout ~t fait en accord avec les remarques de Thenius (1959), selon qui L arctoides montrerait une pr6dilection pour les milieux bois6s, tandis que L atticus aurait 6t6 une forme de steppe ou de savane. De m~me, la P3 de la grande hy6ne percrocutoide de Menacer, est tr~s proche de celle de l'hy~ne de Bou Hanifia A. (Dino- crocuta) algeriensis, avec cependant quelques diff6- rences qui peuvent refl6ter l'avance 6volutive d'une forme d6riv6e plus tardive. Seule, la P2 du Giraffid6 de Menacer ne peut ~tre diff6renci6e de Palaeotragus germaini de Bou Hanifia, mais la pauvret6 du mat6- riel ne donne pas beaucoup de poids ~t ce fait.

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En revanche, plusieurs taxons de Menacer (cf. Nyanzachoerus, Hystrix sp., Neotragini indet., ? Macaca sp., ? Colobus flandrini et Tragocerina indet.) t6moignent plut6t, ~t des degr6s divers, en faveur d 'un ~tge turolien. En effet, tous ces taxons correspondent h des formes qui, jusqu'~t maintenant, n'6taient connues qu'~t partir de la limite mio-plioc6ne en Afrique du Nord. Si le gisement de Menacer s'av6- rait valldsien, il conviendrait d6s lors de modifier nos conceptions quant ~t la date de la p6n6tration de ces formes en Afrique du Nord. On remarque en outre, qu'/t l 'exception de l'Hystrix et du Tragoc+re, les taxons en faveur d 'un gtge turolien correspondent ~t des 616ments d'origine 6thiopienne, tandis que ceux qui se rattachent plus ou moins 6troitement h des for- mes valldsiennes ont une origine eurasiatique. Ne peut-on d6s lors imaginer, h l ' instar de l 'hypoth6se formul6e par Bernor (1982) pour Sahabi, que l 'Afri- que du Nord ait constitu6, d~s l '6poque du d6p6t des lignites de Menacer, une sorte de zone refuge off auraient persist6 des esp6ces d 'origine eurasiatique essentiellement inf6od6es ~t un environnement fores- tier ; 6tant donnd la persistance d 'un tel milieu dans la rdgion de Menacer, des conditions nouvelles propices au ddclenchement du ph6nom6ne 6volutif ne s 'y trou- vaient pas rdunies.

Quoi qu' i l en soit, Menacer nous pa rak antdrieur au renouvellement faunique important des Bovid6s not6 vers la limite mio-plioc~ne en Afrique du Nord. C'est ainsi que l 'on rel6ve l 'absence des Prostrepsiceros, Hippotragus, Kobus, Tragelaphus et Leptobos, tou- tes formes connues ~t Sahabi dont les d6p6ts seraient imm6diatement postdrieurs/l la crise de salinit6 messi- nienne.

Quant aux donn6es g6ologiques actuellement /~ notre disposition, elles assignent aux lignites une posi- tion stratigraphique 61ev6e au sein de la s6rie du Mio- c6ne supdrieur de Menacer. En effet, les << sables de Marceau >> qui, sur le flanc sud (Figure 1), renferment ces lignites, apparaissent aussi sur le flanc nord du synclinal, oth ils recouvrent en discordance un niveau marneux attribud au terme sup6rieur de la zone N17 des Foraminif6res planctoniques de Blow. En se fon- dant sur les corr61ations admises actuellement entre les dchelles marines et continentales (ROgl & Steinin- ger, 1983), l'gtge des << sables de Marceau n, sur le flanc nord du moins, serait indubitablement turolien et plus pr6cis6ment turolien sup6rieur ; ceci incite ~t donner le m~me ,Sge aux sables du flanc sud et donc aux lignites fossilif6res qu'ils renferment, attribution d',Sge qu 'aucun des taxons de Menacer ne permet r6el- lement de rejeter. Toutefois, les lignites n 'af f leurant pas sur le flanc nord du synclinat off les << sables de Marceau >~ ont 6t6 datds gr~tce aux microfaunes p61a- giques des marnes sous-jacentes et ces sables reposant en outre en discordance sur les niveaux marneux alors que sur le flanc sud ils sont en continuit6 avec les mar- nes qu'ils recouvrent, l ' ind6termination de l'~tge des lignites ne peut ~tre consid6r6e comme ddfinitivement lev6e.

En conclusion, la confrontat ion des donndes gdolo- giques et paldontologiques autorise ~t suggdrer, non sans rdserve, un gtge turolien pour la faune de Mena- cer ; en tout 6tat de cause, elle remet en question l '~ge vall6sien qui lui avait 6td prdcddemment reconnu.

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