STABILIT]~ RELATIVE DES HABITATS DE D]~VELOPPEMENT LARVAIRE

ET DE REPRODUCTION DE BOMBINA VARIEGATA ET B UFO CALAMITA:

L'INSUFFISANCE DES MODELES r-K ET r-K-A

ALAIN MORAND

MORAND A. 1997. Stabilit6 relative des habitats de d6veloppement larvaire et de reproduction de Bombina varie- gata et Bufo calamita: l'insuffisance des mod61es r-K et r-K-A. [Relative stability of the larval and the breeding habi- tats ofBombina variegata and Bufo calamita: the inadequacy of r-K and r-K-A models]. GEOBIOS, M.S. n ° 21: 23- 36.

RI~SUM]~ - Nous comparons la strat6gie adaptative de deux esp~ces d'amphibiens de la vall6e du Haut-RhSne, en insistant plus sur le fait qu'elle est la r6sultante de nombreuses interactions et contraintes externes ou internes, agissant sur la morphologie, la physiologie, le comportement et l'6cologie de ces esp~ces. Cet exemple nous amine

discuter l'utilisation, la validit6 et la pertinence des mod61es de s61ection r-K et r-K-A en insistant tout particu- li6rement sur la notion d'6chelle sous-jacente ~ ces th6ories, mais non abord6e de mani~re explicite. Nous sugg6- rons qu'il est impossible de pr6dire tousles traits d'histoire de vie selon ces mod~les en raison des multiples alter- natives biologiques et contraintes phylog6n4tiques pour l'occupation d'un m~me milieu, Les mod~les de sdection r-K et r-K-A ne rendent pas compte des 6chelles de perception spatiale et temporelle des organismes aux diff,- rents stades vitaux. Ils semblent peu ad6quats en particulier pour les organismes h cycle de vie complexe dent la r6gulation de la dynamique des populations peut ~[re r6alis6e soit au cours de la phase larvaire, soit au cours de la phase adu!te, soit lors des deux phases simultan6ment.

MOTS-CLES: BOMBINA VARIEGATA, BUFO CALAMITA, CYCLE DE VIE COMPLEXE, TRAITS D'HISTOIRE DE VIE, I~CHELLES SPATIALE ET TEMPORELLE, MOD]~LES r-K, r-K-A

ABSTRACT - Here the adaptative strategies of two amphibian species of the Upper Rhone floodplain are compared. We shall emphasize the fact that these strategies result more from numerous external and internal interactions and constraints influencing the morphology, the physiology, the behaviour and the ecology of theses species. This example enables us to discuss the use of the validity and the pertinence of the r-K and r-K-A selection models. We shall emphasize above all the notion of scale underlying these theories that is not considered explicitely. We suggest it is impossible to predict all the life histories traits using these models because of the multiple biological alterna- tives and phylogenetic constraints of occupying the same environment. The r-K and r-K-A models also do not take into account the spatial and temporal scales of perception of organism at different life stages. These models appear particularly inadequate for organisms with complex life cycle where control of population dynamic can occur either during the larval stage, the adult stage or both larval and adult stages.

KEYWORDS: BOMBINA VARIEGATA, BUFO CALAMITA, COMPLEX LIFE CYCLE, LIFE HISTORIES TRAITS, SPA- TIAL AND TEMPORAL SCALES, r-K, r-K-A MODELS

INTRODUCTION

Selon M a c A r t h u r & Wilson (1967), et plus pr6- c i s6ment dans l ' ex tens ion de P i anka (1970, 1974), on a t t e nd chez les esp6ces de mi l ieux 6ph6m6res, ins tab les et impr6vis ibles qu'el les soient de pe t i te taille, ( re)colonisatr ices des espaces lib6r6s p a r les pe r tu rba t ions , qu'el les soient pr6coces et dot6es d 'une s t ra t6gie de reproduc t ion p r6 sen t an t une t en da nc e ~ la semelpar i t6 , qu'elles soient plus rap ides que d ' au t res esp6ces dans la colonisat ion des m i l i e u x p ionn ie r s , e t d i spe r s ives d6s le v ie i l l i s sement ou la d i spar i t ion de leur milieu.

L'effet global d 'une tel le s t ra t6gie es t d ' a u g m e n t e r la "fitness" m o y en n e den t la v a l eu r es t expr im6e le plus souven t p a r le t a u x global in t r ins6que d 'accroissement na ture l ; c 'est le "r" m a l t h u s i e n de l '6quat ion de Eu le r -Lo tka (Kozlowski 1993; De Jong 1994) des popula t ions ~ faible densit6. On par le d'esp6ces de type "r-s61ectionn~es" (morta- lit6 de type ca tas t rophique , dens i t6 - ind6pendan- te). A l ' inverse, dans les hab i t a t s s tables, les popu- la t ions sent souven t sa tur6es . Elles a t t e i g n en t la charge max ima le suppor t6e p a r l eur env i ronne- m e n t (K-s61ection, d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t e ) . On a t t en d chez de telles esp~ces une g r an d e taille,

une reproduction tardive, une tendance ~ l'it6ro- parit6, une forte apt i tude comp6titive avec d'autres esp6ces, une tendance ~ la territorialit6 en r6ponse ~ une comp6tition intrasp6cifique 61ev6e, des niches sp~cialis6es et 6troites. Les risques de mortalit6 sont ~lev6s ~ tous les stades de la vie dans le premier cas, alors qu'ils sont plus 61ev6s aux premiers stades de la vie dans le second cas. Greenslade (1983) compl6te ce mod61e en consid6rant non plus deux types d'habitats et un gradient de s61ection bipolaire mais 3 types d'habitats et un mod61e de s61ection r-K-A d6fini par les esp6ces r-s61ectionn6es dans les habitats impr6visibles, les esp6ces K-s61ectionn6es dans les hab i ta t s pr6visibles et favorables et les esp~ces A-s61ectionn6es dans les habitats pr6vi- sibles mais peu favorables (comme les milieux extr6mes, tr6s contraignants).

Bien qu'elles aient 6t6 largement discut6es et cri- tiqu6es au cours de ces vingt derni6res ann~es en Biologie des Populations - en particulier sur le principe unique de s~lection lid ~ la densit~ (Stearns 1977; Barbault 1986) - ces th6ories d6terministes de l'6volution et leurs extensions sont toujours d'actualit6 comme l 'atteste leur tr6s large utilisation dans ce colloque dont le th6me est l '6tude des "strat6gies adaptatives des orga- nismes r6cents et pass6s".

Parce que les amphibiens pr6sentent la particula- rit6 d'un cycle vital amphibiontique, la r6gulation de la densit6 qui exerce une influence sur la dyna- mique de population peut d6pendre soit de la phase larvaire, soit de la phase adulte, soit des deux phases simultan6ment (Wilbur 1980), ces mod61es de s61ection semblent peu ~ m6me de rendre compte de la variabilit6 des strat6gies adaptatives au niveau populationnel et sp6cifique. Ces modules th6oriques tendent ~ illustrer le fait qu'il est possible pour un environnement donn6 et caract6ris6 par telles ou telles contraintes et/ou perturbations, de pr6dire un certain hombre de traits biologiques des organismes qui l 'habitent. Ce point de vue avec les termes de strat6ges r, K,

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A qui lui sont associ6s a constitu6 le cadre th6o- rique de nombreuses recherches 6cologiques tant au niveau des populations que des peuplements amphibiens au cours de la derni6re d6cennie (voir les revues dans Crump 1982; Duellmann & Trueb 1986, p. 13-47) m~me si quelques auteurs, 6tu- diant les amphibiens (Wilbur 1977, voir revue dans Duellmann & Trueb 1986) ou d'autres orga- nismes (Stearns 1976), d6finissent d6j~ les strat6- gies comme un ensemble de tactiques "faites" de contraintes et de compromis.

Sur la base d'une revue bibliographique et d'ob- servations dans l'espace alluvial du Haut-Rh6ne, cet article compare s imul tan6ment les t rai ts d'histoire de vie au niveau morphologique, physio- logique, d6mographique et 6thologique de Born- bina variegata et Bufo calamita, associ6s aux con- traintes et aux perturbations de leur habi ta t lar- vaire et adulte.

Le fait de pondre dans tels ou tels sites de repro- duction revient ~ l 'adulte et rel6ve de trois hypo- th6ses : 1. L'6poque de reproduction dolt correspondre avec la ph6nologie de l 'environnement (date de mise en eau, temp6rature de l'eau et apparition des ressources alimentaires) de fa~on ~ ce que la p6riode de reproduction offre aux larves le maxi- mum de chances de d6veloppement et de survie (maximum de caract~ristiques biotiques et abio- tiques favorables). 2. Les composantes de l'effort de reproduction (nombre d'oeufs, taille des oeufs) sont fix6es par le jeu des contraintes modul~es par la s61ection naturelle et la valeur adaptative des diverses composantes. Par exemple, de gros oeufs conFerent une meilleure survie. 3. Toute variation de l'effort de reproduction, exprim6e par le nombre d'oeufs ou par leur taille, le nombre de pontes au cours de la saison ou au cours d'une vie enti6re se trouve d6pendante de compromis et de contraintes internes. Le fait d'in- vestir dans un at tr ibut ayant trai t ~ la reproduc- tion, ou un tout autre at tr ibut biologique (mor-

FIGURE 1 - Repr6sentation sch6matique d'un module d'h6t6rog6n6it6 temporelle (modifi6 d'apr6s Southwood 1977) pour expliquer les patrons de distribution de deux esp6ces de l'espace alluvial du Haut-Rh6ne et son bassin versant (Bombina variegata et Bufo calamita). Coupe transversale de la plaine alluviale et son bassin versant (a). Caract6ristiques d'instabilit6 relative des habitats de d6veloppement larvaire (b2) et de reproduction (bl) et repr6sentation des mod61es de r6gulation des populations larvaires (cl) et adultes (c2): r6ponses adaptatives et contraintes phylog6n6tiques de Bombina variegata et Bufo calamita. L6gendes (b2): H = F + L = dur6e de la mise en eau; F = dur6e de la p6riode favorable (permettant le d6veloppement tarvaire); L = dur6e de la p6riode d6favorable (permettant la survie la~caire); t = temps de d6veloppement larvaire. L6gendes (bl): H = F + L = dur6e de persistan- ce des conditions de reproduction (~ l'6chelle de la d6cennie); F= dur6e de la p6riode favorable (permettant la reproduction); L = dur6e de la p6riode d~favorable (permettant la survie adulte); t = esp6rance de vie adulte. Schematic representations of heteroge- neity models of habitats in time (adapted from Southwood 1977) to explain the patterns of distribution of the both species Bombina variegata and Bufo calamita within the Upper Rhone floodplain and its catchment. Transect across the floodplain and its catch- ment (a). Characteristics of relative stability and unstability of the larval (b2) and the breeding (bl) habitats; representations of the larval (cl) and adult (C2) population dynamics. Adaptive responses and phylogenetic constraints of B. variegata and B. calamita. Legends (b): H = F + L = length of the water period; F = length of favourable period (larval development); L = length of unfavou- rable period (permits existence; t = length of larval development: Legends (c) H = F + L = length of time the location remains sui- table for breeding (at the scale of ten years); F = length of favourable period for breeding; L = length of unfavourable period (permit the survival of the adults); t = the generation time of species.

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Bomblna ~2riegata (.,onneur h ventre jaune )

(a) Lit majeur = plaine d'hloodation

Bufo mtamita ( crapa~ut calam~t~ )

(bO H A B I t A 1 l

espaee - ordre de* H 3 ~ t I > 1 ~ s l ~ s ~ i b l e s

eau~p!ames pionni~'fes ~ ] I a t ~ m e m "

temps = ordr~ des seco~siuns possibles i

I

- excavatiom rocMuses, - flaques temporaite~ set sut~trat - ~i~res set sols ltmot~e-argileux, limono-sableux ou fines sur gatets, - milieu fiveratn raise en eau p~ - zones peu t.x'ofotldes des g~avi&es remont~ de napp¢

(risque d'as~cl~ement ~lev6, diversitd sl~cilique faible, COml~titton intersl~cifique faille et ini~asp~ctfique ~lev~e)

'-~ |- F1 'LI'~-L~

I ' I" i ~,o I I l i l l ,, At

(c0

7

Fn FI-F~ L1

I

m

HABITAT 1 HABITAT 2 H'//t >1 H~/t <1

1 2 / /

r start6 Instabillt~ hya~Sque hydrique J__ / Contrainte, adaptation

et Trade-offs Vttesae de TaBle ~ M

d~veloppemertl m.~t~uorpItose

~. tellllM~at ~¢ ~lev~e

Temps I -

Statyllit~ globule des lnstablBt~ globate des "(C ) cent~i°ns de ~smxlucti~ conditior~ de reprodu ¢titm

2 r = Forte pr~vt~ibilit~ ~: Faible pMvistlflltt~

d t / J/ i /

/ - , A ~ 11- ,~,,~,ode,,deo,,,o / t tI ~ il I1 ;,~,.o,,de,.~,,.,o .~ / I I / I~ i 1 t t ~ ,~. s.,,des,q,.~q,,,,s

Temps

HABITAT 2

H~/t 2 < 1

F~ranee & vie b~ve

Beau¢otlp ~ pet[i~ oeufs

g~paftlti~:~ @ l'~!ffoft de

f f

i I Comrainte adaUation et Trade-q¢];~'

I~helle k~ah d~ condtt~or~ de d~veloppement lurvtdr~

gapattRion de Peffort tie reix~taetiotJ dam le temps el l'espac¢ * Iqerdbiltt6 du cycle reprodu¢te~ et syuel~ontsat{ot~ a~¢ le~ plutes

Fractt~ement de ta ~ l t e dan~ l'e~sc¢

gchelh globule d~ uondttlo~,a de rept'odu~tion

Mot~llttd fatble

Peu de g~tmds ~¢ufs

R~pattitton de l'effort de ~eproduetitm dat,s le tenlps

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phologique, physiologique ou comportemental) entraine un cofit (une perte) pour un autre attri- but (Cody 1966; Williams 1966). I1 est impossible de maximiser toutes les options biologiques simultan6ment. C'est le principe d'allocation de ressources qui a 6t6 envisag6 essentiellement au niveau individuel et populationnel (Gadgil & Bossert 1970; Sibly & Calow 1985; Dunham et al. 1989 et de nombreux autres). Selon ce principe, l 'organisme partage son budget 6nerg6tique entre trois fonctions principales: la croissance, la repro- duction, la survie (maintenance et d6fense). Ces trois fonctions ~tant en concurrence si les res- sources sont limit6es, il devient ~vident que le profil d6mographique, morphologique, physiolo- gique et comportemental des organismes t radui t une solution d'6quilibre et de compromis, chaque option contr ibuant h la "fitness" d 'une mani6re tr~s diff6rente.

Comment, h t ravers la variation de leurs traits d'histoire de vie et de leurs performances indivi- duelles li6es h la reproduction, mais aussi~aux d6penses de croissance, d'entretien, et de d6fense, les esp6ces minimisent-elles les risques li6s aux contraintes et perturbat ions de leur environne, ment dans l 'espace et dans le temps et maximi- sent-elles leur reproduction ? A partir de nos observations et des donn6es de la litt6rature, nous nous proposons de discuter la validit6 et Ia perti- nence des mod61es r-K et r-K-A en comparant les patrons de distribution de deux esp6ces de la vall6e du Haut-Rh6ne (Bombina variegata et Bufo calamita) et en comparant plusieurs traits d'his- toire de vie repr6sentatifs de diff6rentes options biologiques. Nous insisterons plus particuli6re- ment dans cet article critique des mod61es r-K et r-K-A, sur les probl6mes d'6chelles spatiales et temporelles ainsi que sur la relativit6 des obser- rations, elle-m~me fonction de la perception du milieu par au moins deux stades majeurs de l'on- togen6se (larve et adulte).

POSITION BIBLIOGRAPHIQUE SUR LEs CONTRAINTES, LA VARIABILIT]~ DU MILIEU DANS L'ESPACE ET DANS LE TEMPS: STRAT]~GIE ADAPTAT1VE DE B O M B I N A VARIEGATA ET B UFO CALAMITA

Les principaux 616ments d'analyse utiles h une vision compl6te des relations complexes du syst6- me individu/esp6ce-habitat sont r6sum6s dans les Figures 1 et 2 (tableau compar6 des traits biolo- giques). Les contraintes du syst6me sont de deux

ordres, se rapportant au phdnotype de l 'organisme ou bien faisant r6f6rence h l '6tat du milieu.

HABITAT AQUATIQUE DE D]~VELOPPEMENT LARVAIRE

La plupart des 6tudes de dynamique des popula- tions, de strat6gies biod6m0graphiques au sens large, ou de patrons de distribution sur plusieurs ann6es et dans diff6rents pays inclus dans leur aire de r6partition ont montr6 que Bornbina varie- gata et Bufo calamita sont des esp6ces pouvant se reproduire dans des habitats aquatiques h haute instabilit6 hydrique (Beshkov & Jameson 1980; Kapfberger 1982, 1984; Gollmann 1987; Gros- senbacher 1988; Bregulla 1988; Sinsch 1988a; Diaz-Paniagua 1990; Tejedo 1992a,b; Plytycz & Bigaj 1993; Golay & Durrer 1994; Barandun 1995). Dans la vall6e du Haut-Rh6ne et son bassin versant (Fig. la), les milieux de d6veloppement larvaire de Bombina variegata se situent dans la zone d'inondation du Rh6ne dans des sites en voie d 'at terrissement ou les orni6res cr66es par l'hom- me (Joly 1992; Joly & Morand 1994; Morand & Joly 1995). Au niveau du bassin versant et des affluents du RhSne, l'esp6ce occupe les bordures de rivi6res dans les excavations rocheuses (Morand obs. pers., Miaud comm. pers.). Bufo calamita occupe les zones peu profondes des gravi6res, les flaques temporaires en p6riph6rie des zones d'ex- traction de granulats (Morand & Joly 1995). Ces deux esp6ces ont donc la particularit6 commune, tout au moins pour une partie de leur population, d'une reproduction dans des sites peu profonds hautes instabilit6s de la mise en eau. Cette dur6e de raise en eau peut aller de quelques heures plusieurs mois. Darts de tels sites, l'origine de l 'eau peut ~tre pluviale, phr6atique ou fluviale. En rai- son de leur faible profondeur, ces milieux subis- sent des variations de temp6rature tr6s 61ev6es. Ils peuvent 6tre oligotrophes ~ m6sotrophes. Pour les sites de surface r6duite (< 100 m 2) et/ou de faible profondeur (< 50 cm) de telles conditions abiotiques et biotiques en t ra inen t un r isque d'ass6chement tr6s 61ev6 (augmentation de la den- sit6 et par cons6quent accroissement du risque de comp6tition intrasp6cifique), mais elles minimi- sent la comp6tition intersp6cifique et la pr6dation par les poissons et autres amphibiens. La pr6sen- ce d'invert6br6s aquatiques pr6dateurs peut 6gale- ment ~tre tr6s 6levee (Morand & Joly 1995). De tels sites de d6veloppement larvaire, qu'ils soient d'origine naturelle ou artificielle, correspondent la d6finition d'unit6s fonctionnelles juv6niles dans les hydrosyst~mes fluviaux (Amoros & Petts 1993, p. 1-17).

HABITAT TERRESTRE ADULTE

Bufo calamita occupe les milieux plut6t x6riques (landes, prairies s6ches, dunes littorales) de stade

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de d6veloppement pionnier et juv6nile de la suc- cession (Andren & Nilson 1985; Sinsch 1989; Denton & Beebee 1991; Rathbauer 1993) tandis que Bombina variegata se retrouve au voisinage imm6diat ou ~ l 'int6rieur de forSts climaciques humides collin6ennes ou de plaines (Beshkov & Jameson 1980; Plytysz & Bigaj 1984; Kapfberger 1982; Brugi~re 1986; Gollmann 1987; Grossen- bacher 1988; Barandun 1995). En Europe, l'habi- ta t ter res t re de ces esp6ces correspond done aux deux extremes d'une s6rie 6volutive v6g6tale. On retrouve dans la vall6e alluviale du Haut-RhSne et son bassin versant ces deux types extremes d 'habitats terrestres (Fig. la).

Ainsi pour des contraintes similaires d'instabilit6 hydrique, une diff6rence majeure de localisation de telles unit6s aquatiques pionni~res et juv6niles 6merge ~ l'6chelle du paysage. La probabilit6 d'ex- tinction par 6volution naturelle de telles unit6s fonctionnelles, d6pend des modalit6s de leur raise en eau, de leurs caract6ristiques m6sologiques (petite faille, faible profondeur), de leurs caract6- ristiques s6dimentologiques de perm6abilit6 ou d ' imperm6abil i t~. L'intensit~ des processus autog6nes et allog6nes, d6pendant du r~gime des per turbat ions fluviales ~ l'6chelle du paysage, intervient dans cette dynamique (Amoros & Wade 1993, p. 201-231).

La persistance de conditions favorables ~ la repro- duction de B. variegata apparai t 61ev6e et stable l'6chelle de la d6cennie. La situation des sites aquat iques de reproduction en bordure de fleuve ou de rivi~re les soumet ~ un r6gime r6gulier de per turbat ions par les crues, augmentant ainsi la probabilit6 de mise en eau. Les orni~res fores- tiSres peuvent dispara%re d'une ann6e ~ l'autre, mais, ~ l'6chelle de la forSt, il y a toujours des milieux de reproduction accessibles. Une dyna- mique de "re-cr6ation" compense tr~s largement l 'extinction de telles unit6s. Ce type d'unit6s lone- tionnelles pr6sente d 'autre par t une r6silience 61ev6e. C'est-~-dire qu'elle retrouve rapidement apr6s une per turbat ion (ass6chement) ses condi- tions initiales. Ces 6v6nements (s6quence d'ass6- chement et de remise en eau) peuvent se r6p6ter plusieurs fois au cours d'une m6me saison de reproduct ion. Les excavations rocheuses qui consti tuent des sites de reproduction et de d6ve- loppement tarvaire au bord des rivi6res de moyen- ne alti tude du bassin versant Rh6ne-alpin sont par t icul i~rement r6sis tants aux changements. Ces deux types de sites, consti tuent done une "garantie ~ long terme" pour la viabilit6 des popu- lations de Bombina variegata.

A l'inverse, la persistance des conditions favo- rables fi la reproduction de B. calamita est faible d'une ann6e/~ l'autre. Les gravi6res abandonn6es

se comblent progressivement par colmatage pour trouver un 6quilibre thermique et chimique de leurs eaux particuli6rement favorables ~ B. cala- mita mais 6galement au d6veloppement larvaire de nombreuses autres esp~ces (Morand & Joly 1995). Uacc616ration de tels processus par l'accu- mulation de mati6res organiques (vieillissement du milieu) et l 'utflisation de tels sites par les autres esp6ces semblent conduire ~ teur abandon par B. calamita, ~ la recherche de nouvelles condi- tions juveniles et probablement libres de comp6ti- tion. De tels sites peuvent ~tre g6n6r4s soit par une dynamique fluviale naturelle qui alimente des processus d'extinction et de cr6ation de milieux juv6niles tr6s rapidement, soit par l'ex- ploitation de granulats en secteur fluvial endigu6 ou l'exploitation de bassins versants (Amoros & Petts 1993).

U6volution naturelle des successions ~cologiques et les activit6s humaines rendent plus ai6atoire la possibilit6 qu'un site de d6veloppement larvaire et de reproduction de B. calamita soit constant d'une annie sur l'autre. Les unit6s fonctionnelles habit6es par B. variegata -bien que subissant des phases d'ass6chement et de remise en eau au cours d'une m~me saison- apparaissent non seule- ment plus r6guli~res spat ialement d'une ann6e sur l'autre, mais 6galement ~ l'6chelle de la d6cen- nie en raison: 1/de ph6nomSnes de r6silience et de r6sistance (voir Webster et al. 1983 pour plus de pr6cisions) 2/de leur localisation dans les for~ts alluviales qui subissent encore la dynamique flu- viale. Cette dynamique est g6n6ratrice de ph6- nom6nes d'extinction et de re-cr6ation d'unit6s aquatiques favorables fi cette esphce. Lea activit~s humaines (endiguements, rectifications) interf~- rent avec une telle dynamique (Bravard & Petts 1993).

STRATI~GIES ADAPTATIVES: CONVERGENCE ET VARIATION DES TRAITS D'HISTOIRE DE VIE

Cette revue bibliographique -quasi-exhaustive- et les observations sur plus d'une centaine de sites appartenant /~ six secteurs de la vall6e du Haut- Rh6ne et son bassin versant (Morand 1996) laisse supposer que ces deux esp~ces, quelques soient les populations 6tudi6es en Europe, semblent sou- raises fi des r6gimes de eontraintes et de pertur- bations relat ivement similaires. C'est pourquoi, nous nous autorisons ~ raisonner en termes de strat6gies adaptat ives et de comparaison des traits d'histoire de vie ~ un niveau sp6cifique et que nous pouvons d6gager fi ce niveau d'organisa- tion un certain nombre de variables b iod6mo~a- phiques, morphologiques, physiologiques et/ou 6thologiques qui ont valeur de trai t moyen pour chaque esp6ce tout en tenant compte de leurs

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Traits d'histo ire de vie Crapaud calamite S o n n e u r h v e n t r e j a u n e

(Bufo calamita) (Bombina variegata)

MMe Femel le M~le Femel l e

Convergence de trai ts d'histoire de vie

Vitesse de d6ve loppement (jours) n=nombre de m~tamorphos~s T ° l = t e r n p d r a t u r e >25°C

T°2=temp~rature = 15°C Dl=densit6 faible D2=densitd forte

26-28 (30°C) s 28-32 (n=700, 25°C) 4 45 (28-96 (D2, T1) (n=27)*

40.2 (37.3-43) (D1, n=143, 17-19°C) s 65 (34-128 (D2, T1) (n=37)* 106 (87-131) (D2, T2) (n=18)

R~gime a l i m e n t a i r e aptitude ~t la filtration ~ aptitude ~ la filtration ~ des tStards

F r a c t i o n n e m e n t de la ponte distribution de la ponte en deux distribution de la ponte en plusieurs dans l 'espace (par femelle) paquets dans piusieurs sites ~ paquets dans plusieurs sites ~'~

F r a c t i o n n e m e n t de la ponte plusieurs lois au cours d'une mSme seulement une fois par an ~,~ dans le , temps (par saison et saison ~ plusieurs lois au cours de la saison ~ pa r femel le)

E t a l e m e n t de la ponte au cortege d'individus reproducteurs cortege d'individus reproducteurs n i v e a u p o p u l a t i o n n e l di f fdrents au cours de la sa i son ~° d i f f4ren ts au eours de la s a i son a

oui ~ oui ~ S y n c h r o n i s a t i o n de la ponte avec le r6g ime des p luies

2 ans ~

2-3 ans ~ 2ans ~

4 ans ~ 4 ans 4

Age ~ matur i t6 3ans ~ 2-3 ans a-~ 2 ans ~

a

FIGURE 2 - T a b l e a u x compara t i f s des t r a i t s d 'h i s to i re de vie convergen t s (a) e t d ive rgen t s (b) de Bufo calamita et Bombina varie- gata. Les donn~es son t i s sues de Ia l i t t ~ r a t u r e e t de r ~ s u l t a t s non publi~s. Comparative tables of life histories convergences (a) and variations (b) between the two species, B o m b i n a v a r i e g a t a and Bufo c a l a m i t a (according to published and unpublished results). Literature for Bufo ca l ami t a : 1Banks & Beebee (1986) 2Banks & Beebee (1988), aBanks, Beebee & Denton (1993), 4Beebee (1983), ~Bregulla (1986,1988) '~Davis (1985)) 7Heusser & Meisterhans (1969) ~Kadel (1975), ~Silverin & Andren (1992) ~°Sinsh (1988a, 1988b) "Smith (1990) '~Tejedo 1992a 1992b, "Viertel (1987, 1990), donn&s non publi4es* et Morand et al. (submitted). Literature for B o m b i n a v a r i e g a t a ~Barandun (1990), ~Barandun (1992), ~Barandun (1995), 5Crucitti & Tringalli (1986 ~Kapfberger (1982, 1984), 7Plytycz & Bigaj (1993), SRafinska (1991), ~Seidel (1987, 1988), ~°Seidel (1992) ~Wiertel (1987, 1990) ~2Emerson (1986), ~Beshkov & Jameson (1980), HBajger 1980, donn~es non publi~es* et Morand et al. (submitted).

variations intrasp~cifiques respectives (voir le tableau compar6 en Fig. 2).

En considSrant la d6finition de Winemiller (1992), on peut parler de convergence adaptative lorsqu'il existe, entre deux lign~es phylog~n~tiques ind,- pendantes et tr~s distinctes, des traits biologiques similaires en r6ponse ~ une m~me contrainte du milieu. Chez les deux esp~ces, Bombina variegata et Bufo calamita, appar tenant respectivement la lignSe phylog~n~tique des Discoglossid~s et celle des Bufonid~s, un certain nombre de conver- gences adaptatives est constat~ (Fig. 2a): un d6ve- loppement rapide des t~tards dans les eaux chaudes, m~me s'il existe une variation d'ordre phylog~n~tique de l'ordre d'une dizaine de jours, une flexibilit6 du r~gime alimentaire dont une forte aptitude ~ la filtration chez les t~tards, un fract ionnement de la ponte au niveau individuel dans l'espace et le temps par l 'existence de

corteges d'individus reproducteurs au cours de la saison de reproduction, la synchronisation du cycle reproducteur avec le r~gime des pluies. Enfin, l'~ge de premiere reproduction, d~fini comme l'~ge auquel un m~le participe au compor- tement reproducteur pour la premiere fois et une femelle d~pose sa premiere ponte, est de 2-4 ans chez Bufo calamita et 2-3 chez Bombina variega- ta. Cet ~ge de premiere reproduction peut influen- cer le nombre et la faille des oeufs, donc la vitesse de d~veloppement et la survie des t~tards en admet tant que cette augmentat ion de taille soit conserv~e au cours des stades de d6veloppement qui suivent l'~closion et favorisent la performance locomotrice (Parichy & Kaplan 1995). Ainsi ~ l'~- chelle locale des sites de d6veloppement larvaire, cet ensemble de traits d'histoire de vie relative- ment similaires favorise la "fitness" individuelle et la survie en r~ponse aux contraintes d'instabi- lit6s hydriques (risque 61ev~ d'ass~chement) et

29

T r a i t s d ' h i s t o i r e d e v i e Crapaud calamite Sonneu r ~ ven t re j a u n e (Bufo calamita) (Bombina variegata)

Male Femelle Male Femelle

Variation des traits d ' h i s t o i r e d e v i e

T a i l l e c o r p o r e l l e 61.5 + 5.9 (SD) ~ 65.2 + 5.1 (SDY 29-46 ~ 45 + 2.9 (n=2] (ram) (n=622) (n=90) 41.65 + 4.44 ~ 37-45 (n=40Y

64.5 + 5.4 (SD)" 69.4 + 5.5 (sdY (N+33) 40.26 + 3.6 5N+419

(n=268 (n=57) 51-55 (n=16) ~

Poids (en gramme) 35 (5-65) (n>100) ~ <10g*, ~

F6condit6 (n=nombre de pon te N = n o m b r e de femelle, N l = n o m b r e de femelles pr6coces, N2=nombre de femelles ta rd ives)

Taille de l ' o e u f (diam~tre en m m n = n o m b r e d'oeufs mesur6s , N=nombre de femelles)

M o b i l i t 6 e t camouflage

T a i l l e d e s t 6 t a r d s (en mm, s tade 38-39 n = n o m b r e de t~ tards)

T a i l l e h l a m 6 t a m o r p h o s e (en ram, n = n o m b r e de m6 tamorphos6s T ° l = t e m p 6 r a t u r e > 2 0 ° C, T ° 2=temp6rature<20 ° C D l = d e n s i t 6 foible D2=dens i t6 forte

Esp6rance d e v i e = long6vit6 (n=nombre d ' individus)

T a u x d e s u r v i e ( o e u f e t t ~ t a r d ) (n=nombre de pontes , E=~ l'~closion G = m a l f o r m a t i o n g~n~tique, A=ass~chemen t P=pr~da t ion)

T a u x d e survie adulte (n=nombre d ' individu d 'une a n n i e ~ l ' aut re)

3000-4000 ~ 3844 (N=32Y 1500-3000 ~ 3858 (2353-5363) (N1=52) 1~ 2341 (753-5363) (N2=25Y 2 1400-6700 (N=32) ~

1.67 +0.09 (n=280, N1=28) 1.65 + 0.09 (n=80, N2=I0) ~ 1.06 (n=30, N=I)* 1.4-1.6 ~ 1-1.54

rap ide et t rgs mobile*, ~°

20.28 (18-22) (n=22, s tg 38-39)*

8.69 (7.5-11) (n=28, T1,D2)* 10.6 (8.5-14) (n=30, T2,D2)*

3.8 ans (n>50) 5.5 ans (n>50) (7 ans n=2) ' (10 ans n=3) ~

11-12 (n=2)l 12-17 (on cap t iv i t 6 ) l l

0.3% jusqu'& la m6 tamorphose (n=32 = 116000 oeufs compt~s) E=8%, G=2%, A=6%, P=84% 8 0.82-2.69% jusqu '~ la m~tamorphose 2 <0.3->6% juveni le ~ l 'adul te ~

150 (3-339) (N=29) 8 1202, ~ 40,6 (N=67) s 120 (valeur max.) ~°

1,99 (1,6-2,7) (n=990) 8 2.25 (n=31, N=I)* 1.9 (1,7-2,2) + 0.15 (n=76Y

lent et peu mobile d4couvert de jou r comme de nui ma i s crypt ique*, ~,~,~ compor t emen t de d6fense et cou a p o s ~ m a t i q u £ 4

32.43 (27-43) (n=14, s tg 38-39)*

12.7 (T1) 6 12.01 (10-15) (n=43, T1,D2)* 12.56 (9-14) (n=18, T2,D2)* 14.7 (9.8-19.5) (n=360)" 13.4 (D2) and 15.8 (D1) ~

9-10 (n=770), 14 (n=2) et 15 (n= 9 ans (11-14 ans) (tr~s pen 20-2

<4% jusqu '~ l '~ge & ma tu r i t~ 1~ 7-13% jusqu '~ la m~tamorphose

79.6% (n=770) I°

ans) ~

F i g u r e 2 - s u i t e

aux variations de productivit~ de telles unit~s aquatiques juveniles.

Les variations des traits d'histoire de vie ne peu- vent ~tre r~duites au seul probl~me de la repro- duction (Fig. 2b). Elles concernent non seulement

b

les d~penses de reproduction, mais aussi les d~penses de croissance (taille, taux de croissan- ce..) et de maintenance (lutte contre les comp~ti- teurs, recherche et collecte de nourriture, d~fense contre les pr~dateurs, protection centre les fac-

30

teurs physiques). La taille corporelle est petite chez B. variegata compar6e fi celle de B. calamita. B. variegata pond peu de gros oeufs relat ivement

B. calamita qui pond beaucoup de petits oeufs ce qui place ces deux esp~ces aux extremes d'un gra- dient de taille et de f~condit5 dans la vall~e du Haut-Rh6ne (Morand & Joly 1995). Sur la base d'une ~tude 5comorphologique (Emerson 1986) et d'observations natural is tes personnelles, B. varie- gata est une esp~ce peu mobile et au d@lacement lent, contrairement i~ B. calamita. D@ouvert de jour comme de nuit (donc vuln@able), B. variega- ta est cryptique par rapport ~ son microhabitat de reproduction et de dSveloppement larvaire. Cette espSce pr~sente une toxicit~ ~lev~e associ~e ~ un comportement de d6fense bas~ sur des couleurs apos~matiques ("Unkenreflex" en allemand) ce qui explique sans doute une survie 5levee au stade adulte (Bajger 1980). Uesp6rance de vie adulte peut ~tre mesurSe par le rapport s/(l-s) off s est le taux de survie adulte annuel. Qu'elles soient d'origine squelettochronologique ou issues de techniques de capture-recapture avec marqua- ge individuel, ces 6tudes est iment de 9 ~ 10 ans l'fige moyen d'un individu adulte chez B. variega- ta (Seidel 1992; Plytycz & Bigaj 1993) et de 4 fi 5 ans chez B. calamita (Banks et al. 1993). M~me s'il existe un biais dans l 'estimation du nombre de reproductions par individu, en raison d'un recru- tement annuel non simultan~ de t o u s l e s indivi- dus d'une population donn6e, on peut consid@er que le nombre esp@~ de reproductions li~ ~ une longue esp@ance de vie et un fige fi maturi t6 rela- t ivement pr6coce est glev6 pour B. variegata alors qu'il est faible chez B. calamita.

RI~GULATION DES POPULATIONS: DENSITl~ DI~PENDANCE ET DENSITE IND]~PENDANCE DES PHASES LARVAIRES ET ADULTES

Les 6tudes au Royaume Uni de Beebee et ses coll~gues (Smith & Payne 1981; Davis 1985; Banks & Beebee 1988; Banks et al. 1993), de Kadel (1975) et Sinsch (1989) en Allemagne sug- g~rent que la taille des populations adultes de B. calamita est une fonction densitg-d~pendante du taux de mortalit6 des stades aquatiques (oeufs et t~tards). Ce taux de mortalit5 est particuli~re- ment ~lev~ fi cause de l 'ass~chement des sites de reproduction, des infections fongiques mais aussi de la pr6dation par les invert~br~s. Cette esp~ce est consid@6e comme ~tant un strat~ge de type r- s61ectionng (Davis 1985, Banks & Beebee 1988).

Les ~tudes de Seidel (1988, 1992, 1993) et de Barandun (1986, 1990, 1992 et 1995) semblent

indiquer chez B. variegata des taux de mortalit6 relat ivement ~lev6s aux stades aquatiques (oeufs et larves) du fait de l 'ass~chement des sites. Barandun (1995) estime que l ' impact des invert6- br~s pr~dateurs est faible chez cette esp~ce. D'autre part, la dynamique de la population adul- te ne semble pas ~tre affect6e par ces faibles taux de survie larvaire (Fig. lcl) . L'effectif des popula- tions adultes est relat ivement stable d'une annie

l 'autre (Seidel 1992; Barandun 1995). Ainsi, plus l'esp~ce est long~vive, moins l 'impact de la morta- lit~ des t~tards va influencer la dynamique de la population. Par contre le facteur c16 de r6gulation de la dynamique de population sera la survie adulte.

L'aptitude des espgces-proies fi 6viter la prSdation et le trade-off li5 ~ ces apti tudes avec d'autres activit~s ou traits biologiques sont tr~s impor- tants en biologic ~volutive. Le fait d '@happer ~ la pr6dation -qui est une cause majeure de mortalit~ des stades aquatiques- peut t rouver une solution adaptative dans le partage de la niche ~cologique (e.g. sp@ialisation du r6gime alimentaire, partage de la colonne d'eau..). Un milieu h@@og~ne, en raison de la diversit~ des micro-habitats, de la prSsence de nombreux refuges et de la disponibi- lit6 de tr~s nombreuses ressources favorisera une telle strat6gie. Les milieux temporaires ~ v6gSta- tion pionni~re offrent difficilement une telle solu- tion. La survie individuelle peut dgpendre dans ce cas de la vitesse de d4veloppement et de la taille au cours de l'ontogen~se larvaire. Le cofit d'une f@ondit6 61ev6e est celui d'une r~duction de la taille des descendants, donc une augmentat ion accrue du risque de prSdation. Ceci permet t ra i t d'expliquer peut-~tre la forte d~pendance de B. calamita ~ la predation (Davis 1985; Banks & Beebee 1988) alors qu'elle est relat ivement faible pour B. variegata (grande taille des t~tards) (Barandun 1995).

En conclusion, si la stochasticit~ d~mographique larvaire est 61ev6e chez les deux esp~ces (Fig. lcl) , la stochasticit5 d~mographique des popula- tions adultes est plus ~lev~e chez B. calamita que chez B. variegata (Fig. lc2).

DISCUSSION

L'INSUFFISANCE DES MODt~LES r-K et r-K-A

Le bilan d6mographique des populations 6tudi~es en Europe sur le long terme (suivi d'une dizaine d'ann6es) chez ces deux espgces (Banks et al. 1993; Sinsch 1988a,b, Seidel 1992; Barandun 1995), est stable, voire positif d'une ann6e sur l'autre. Par contre, m~me s'il est globalement posi- tif sur le long terme chez B. calamita, il est trSs

31

variable d'une ann6e sur l 'autre en raison de l'in- stabilit6 des conditions locales favorables au d6ve- loppement larvaire. Ainsi Bufo calamita pr6sente dans sa strat6gie biologique, un invest issement 61ev6 darts la reproduction (grand noinbre d'oeufs) mais il subit une mortalit6 6norme aux diff@ents stades vi taux larvaires et adultes (esp@ance de vie faible et mortalit6 catastrophique des stades larvaires, tendance ~ la semelparit6). Cette esp6- ce s'oppose au Bombina variegata, esp~ce faible- ment reproductrice (peu de gros oeufs), mais apte

persister longtemps malgr6 les al6as de son milieu de reproduction (esp@ance de vie ~lev6e, tendance/~ l'it6roparit6). L'important r6side dans la diff@ence au niveau de la r6partition des inves- t i ssements et options biologiques, qui -cach6e der- ri6re des strat6gies adaptat ives globales et "opti- males" assurant toutes deux aux organismes une r6ussite dans leur milieu naturel- t raduit non seulement des contraintes internes biologiques, mais 6galement des contraintes externes agissant /~ plusieurs 6chelles spatiales et temporelles. Pour notre exeinple, ces contraintes environnementales sont similaires ~ l'@helle locale des unit6s fonc- tionnelles ou l 'habitat de d6veloppement larvaire, et diff6rentes ~ l'@helle globale du paysage.

La liste compar6e des trai ts d'histoire de vie des deux esp6ces (Fig. 2), ainsi que leurs interactions suffit fi r6futer une interpr6tation th6orique trop simplificatrice tels les mod61es r-K et r-K-A. Ind6pendamment du fait que ces modules ne ren- dent pas compte des influences causales Inultifac- torielles mais seuleinent des ph~nom6nes de den- sit6-(in)d6pendance (David 1993), cet exeinple montre qu'un syst6me de pressions sdect ives multiples agissant sur les deux phases majeures du cycle de vie complexe des amphibiens rend part iculi6rement inad6quat l 'utilisation de gra- dients simples de s61ection du type r-K ou r-K-A. En effet, si une correspondance entre un certain nombre de trai ts d'histoire de vie pr6dits par ces th6ories et les trai ts d'histoire de vie observ6s est constat6e, il existe 6galement un grand nombre d'autres trai ts qui infirment ces pr6dictions.

B. variegata est qualifi6 de strat6ge "r" par Kapf- berger (1982) et Barandun (1986) sur la base de sa stochasticit6 d6mographique larvaire 6levee dans des sites aquatiques tr6s instables. Par contre, cette esp~ce est 6galement qualifi6e de strat6ge "K" par Seidel (1988) sur la base des crit6res biod6mographiques d6finis par Pianka (1970) et la stabilit6 des populations adultes. La stabilit6 fi long terme de l'enseinble des conditions de reproduction (stade climacique et r6gime de per turbat ion fluviale) et l'instabilit6/~ court terine de tels sites de d6veloppement larvaire perinet- tent ~ cette esp6ce de s 'adapter f ices caract@is- tiques peu favorables et extremes (au sens de

Greenslade 1983 h l'@helle locale) en la pr6ser- vant des coinp6titeurs. La caract@istique essen- tielle de tels habi tats est la pr6visibilit6 des condi- tions extr~ines de mise en eau. I1 est possible de qualifier cette esp6ce, selon la d6finition de Greenslade (1983), de strat6ge A.

Pour conclure sur la validit6 et l 'ad6quation de ces th6ories ~ notre module amphibien, l 'absence de corr61ation 61ev6e entre le mod61e de MacArthur & Wilson (1967), les extensions de Pianka (1970, 1974) et de Greenslade (1983) e t n o s observations ainsi que celles issues de la bibliographie suffi- sent ~ r6futer ces Inod61es. D'autre part, le "glis- sement" d'une esp6ce, du continuum r-K vers le mod61e r-K-A qui int6gre les notions de stabilit6 et d'adversit6 des habitats, est davantage un probl~- me relatif ~ la perception du milieu par les diff6- rentes @ophases qu'un probl6ine relevant de variations de strat6gies au niveau sp~cifique et la In,me 6chelle d'analyse pour les organisines consid@6s. De ces consid@ations, ou plut6t d'ab- sence de prise en coinpte des probl6mes d'@helle dans les hypoth6ses @ologiques et nombreux mod61es th6oriques en @ologie (Loehle 1987), on ne peut que rappeler l ' importance de prendre en compte et d'exprimer tr6s clairement les @helles spatiales et temporelles par rapport aux orga- nisines et aux ph~noin~nes 6tudi~s (Southwood 1977; Addicott et al. 1987; Wiens et al. 1986; Wiens 1989; Pickett et al. 1989; MacArthur & Levin 1992; Wiens et al. 1993).

La situation est trop complexe pour permet t re l'application de modules simplificateurs comine les inod61es r-K et r-K-A non seulement fixistes, en terme d'6volution des trai ts d'histoire de vie, mais qui ne d6finissent pas claireinent les @helles spatiales et temporel!es des diff@ents niveaux d'organisation 6tudi6s tant du point de vue de l 'organisme que de l 'habitat.

Nous deconseillons d'une par t l 'utilisation des terines de strat~ge r, strat6ge K et strat~ge A pour la raison In~ine qui les rendent attractifs, c'est-h- dire leur pouvoir 6vocateur mais peu h m~me de rendre compte de la coinplexit6 du syst6ine, d'au- tant plus que l'on raisonne sur un organisme plusieurs ~cophases.

UNE ALTERNATIVE POSSIBLE

Pour int~grer ces notions d'6chelle et la relativit6 des observations par rapport aux diff6rentes ~co- phases, le probl6me de la pe rpe tua t ion des esp6ces chez les amphibiens peut se d6finir selon une grille d'analyse simple. Cette derni~re a d6j~ utilis6 dans l'6tude des trai ts d'histoire de vie (Southwood 1977, 1978) la th6orie des jeux

32

(Maynard-Smith 1983) et des stratSgies au sens large (Legay 1993); elle met en jeu simultan~ment le temps et l 'espace en donnant ~ ces deux dimen- sions les qualifications d'une alternative simple. En appliquant la th~orie de la d@ision (Maynard- Smith 1983), et un langage volontairement fina- liste, un amphibien hypoth~tique a le choix de pondre "ici" ou "ailleurs" et "maintenant" ou "plus tard", base de quatre solutions distinctes non exclusives. Le succ~s de la reproduction sera fonc- tion des variables d'~tat du syst~me telles que la stabilitY, la favorabilit~ et la constance (South- wood et al. 1974; Southwood 1977 et 1978). La sta- bilit~ est relative au temps de g~n@ation de l'or- ganisme. Selon Southwood (1978) la pr~visibilit5 d'un habi ta t d~pend de r importance des varia- tions alSatoires (~ l'@hel]e de l'organisme) par rapport ~ la variabilit~ p@iodique de l'environne- ment. En consid@ant rhabi ta t aquatique et 1'@o- phase larvaire, nous dSfinissons la stabilit~ de cet habi ta t du point de vue de l 'organisme -en l'occur- rence le t~tard- par rapport ~ son temps de d~ve- loppement larvaire t (Fig. lb2). Si la dur~e de mise en eau H est sup@ieure au temps de d~ve- loppement larvaire du t~tard, le milieu est consid@~ comme prSvisible et stable ~ r@helle de temps de vie du t~tard (situation H/t grand et >1 de l 'habitat 1 de Southwood 1977). Lorsque l'h~t~- rogSn~it~ temporelle augmente (faible dur~e et forte instabilit~ de la raise en eau) -correlative- ment avec celle de l 'ass~chement du site- nous nous situons dans la situation de l 'habitat 2 du module de Southwood (1977); le site est instable et impr~visible si on consid~re le temps de d~velop- pement larvaire par rapport ~ la dur~e de la mise en eau, le rapport H/t est petit et < 1. Bombina variegata et Bufo calamita occupent tous les deux des habi ta ts de d~veloppement larvaire prSsen- tant des conditions extremes de la mise en eau et vides de comp~titeurs. Ils rSpondent tous les deux en terme de r@onse biologique (vitesse de d~ve- loppement rapide) aux contraintes de rhabi ta t 1. Par contre, si on consid~re la phase adulte, la sta- bilit~ ~ long terme de l 'habitat de reproduction est diff@ente pour les deux esp~ces (Fig. lbl) . La sta- bilit~ ou pr~visibilit5 de l 'habitat est d~finie cette fois-ci par rapport au temps de g~n~ration de l 'adulte et la persistance de conditions favorables

la reproduction c'est-Mdire la presence d'unit~s fonctionnelles aquatiques permet tant le dSvelop- pement optimal de la population larvaire- ~ l'5- chelle du paysage et du rayon de dispersion des adultes. Pour une esp~ce peu mobile mais long~vi- ve comme Bombina variegata, la situation des unit~s fonctionnelles lors de la reproduction puis du d~veloppement larvaire, constitue un paysage stable du point de vue de l 'adulte ~ l'~chelle de la d~cennie. En effet, les "mauvaises" annSes de reproduction caract~ris~es par des mortalit~s lar-

vaires catastrophiques sont compens~es par les "bonnes" ann~es de reproduction. La population est globalement stable ~ ce pas de temps, puisque le facteur de r6gulation de la dynamique de popu- lation d6pend non pas de la phase larvaire mais de la phase adulte. A rinverse, sur la base d'une m~me ~chelle spatiale de la distribution des sites de d~veloppement larvaire et de reproduction de Bufo calamita, on peut consid@er qu'une telle situation correspond ~ la situation 2 du module de Southwood (1977). Le paysage appara~t d~s lors plus instable et impr~visible du point de vue de radul te reproducteur chez Bufo calamita.

En consid@ant ces deux niveaux d'instabilit~ (~ r@helle des sites de d6veloppement larvaire et l'@helle du paysage), la diff@ence entre traits observ6s et trai ts pr~dits rel ive davantage des compromis (ou trade-offs) et de contraintes phy- log~n~tiques ~ l 'origine d'options biologiques diff@entes entre les deux esp~ces. Ainsi les variables d'~tat de notre syst~me respectivement pour B. variegata et B. calamita correspondent un r~gime stable et pr6visible (Poff 1992) des contraintes locales des sites de d~veloppement larvaire mais respec t ivement pour les deux esp~ces une stabilit~ et instabilit~ globales des conditions futures de la reproduction. La r~ponse adaptative des esp~ces en terme de cofit sur la fScondit~, de risque associ~ au comportement dis- persif et/ou au moyen de d6fense est fonction de cette variation de la stabilit~ aux diff@entes @helles (Morris 1992). Si ~ l'~chelle locale des conditions de d~veloppement larvaire, on observe une r@art i t ion spatiale et temporelle de l'effort et du risque li~ ~ la reproduction pour les deux esp~ces, on observe ~ l'@helle globale des condi- tions de la reproduction dans le paysage, une rSpartition temporelle de l'effort et du risque li~ la reproduction ("ici" et "plus tard") chez B. varie- gata et une r~partition spatiale de l'effort et du risque li6 ~ la reproduction ( "ailleurs" et "mainte- nant") chez B. calamita. Sans utiliser les termes r, K ou A, on conserve l'id6e que les espSces vaga- bondes et qui produisent beaucoup de descen- dants en peu de temps pourront r@ondre de mani~re favorable aux contraintes d'instabilit~ l'Schelle globale du paysage. B. calamita pr~sente une telle strat~gie. I1 colonise et exploite rapide- ment les milieux 5phSm~res et juveniles. Le risque de destruction catastrophique des popula- tions larvaires par assBchement des sites agissant directement sur la stochasticit~ d~mographique globale des populations adultes est contrebalanc~ par un recrutement 61ev~ (forte f@ondit6) lors des p~riodes favorables. De maniSre oppos~e, les esp~ces ~ faible mobilitY, ~ tendance territoriale ~lev~e et ayant une stratSgie de f~condit~ actuel- le faible, compens~e par une f@ondit~ future

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61ev6e (augmentat ion de l'esp6rance de vie), pour- ront r@ondre de mani6re favorable aux contraintes d'instabilit6s locales, mais stables l'6chelle globale du paysage. B. variegata pr6sente une telle strat6gie.

Nous nous situons fi l 'int6rieur d'une logique circu- laire dont la boucle est la r6sultante d'un syst6me complexe population-environnement qui int6gre une interaction constante entre la dynamique des syst~mes 6cologiques ou milieu et la dynamique des r6ponses biologiques (ou strat6gies adapta- tires) des organismes consid6r6s (Blondel 1976). M~me si les traits d'histoire de vie moyens et leur variabilit6 demeurent los m~mes au sein d'une esp6ce donn6e (contraintes phylog6n6tiques), il existe sans aucun doute des modalit6s adaptatives r6guli6res face ~ tel ou tel ~v6nement environne- mental sans lesquelles les esp~ces qui occupent de tels environnements ne pourraient survivre et se perp6tuer. I1 est cependant sans doute impossible de pr6dire tous los traits d'histoire de vie au niveau sp6cifique, en raison-m~me des multiples alterna- tives biologiques et contraintes phylog6n6tiques en r6ponse /~ un m~me ensemble de contraintes du milieu (Barbault 1988; Southwood 1988; Wake et al. 1991; Stearns 1992, 1994; Shenk 1995). Une logique lin6aire et fixiste qui tend/~ vouloir pr6di- re ce qu'elle ne sait pas d6finir rend difficile l'ap- proche de cette complexit6. L'existence de telles variabilit6s et contraintes biologiques et d'une flexibilit6 des individus et des populations au cours de leur d6veloppement nous conduit fi inscrire les patrons de %partit ion des abondances sp6cifiques dans un sch6ma hi6rarchis6 d'impr6visibilit6 des milieux. Du point de rue des organismes, la r6pon- se /~ de telles questions trouve actuellement des solutions au travers des moddes d'6talement du risque dans l'espace et le temps relevant eux- m~mes des th6ories du "coin-flipping", du "bet-hed- ging" et de plasticit6 ph6notypique de d6veloppe- ment (Bradshaw 1965; Schaffer 1974; Stearns 1976; Gillespie 1977; Cooper & Kaplan 1982; Kaplan & Cooper 1984; Seger & Brockman 1987; Stearns 1989; Philippi & Seger 1989; West- Eberhard 1989; Menu & Debouzie 1993). Cos mod6les qui raisonnent en environnement variable (voir 6galement los travaux de Tuljapurkar 1990; Benton & Grant 1996) sugg6rent le maintien d'in- dividus poss6dant des apti tudes diverses et variables (plasticit6 ph6notypique..) -sous influen- ce g6n6tique plus ou moins importante- dans leur "patron" de d6veloppement pour faire face ~ l'im- pr6visibilit6 temporelle de ce milieu (Guinand comm. pers.). Ceci est l 'illustration classique de l'adage: "no pas mettre tous sos oeufs dans le m~me partier".

En conclusion, los mod61es qui t iendraient compte s imultan6ment du milieu et de ses variations

diff6rentes 6chelles d'espace et de temps et de l'entit6 ou syst~me adaptat i f complexe "individu- communaut6", et sa r6ponse biologique dans l'es- pace et le temps (en anglais, complex adaptive systems ou CASs, Brown 1994) permet t ra ient d'am~liorer l'objectif ultime de l'6cologie th6orique et appliqu6e. Cet objectif est "d'inf~rer les proces- sus ~ partir de ces patrons avec l'objectif de pou- voir en retour g6n6rer des pr6dictions des patrons une fois les processus identifi6s" (Lavorel 1991).

De tels modules trouveraient sans conteste des applications en Biologic de la Conservation en apportant des solutions h la gestion des popula- tions et des 6cosyst6mes dans l'espace et le temps (voir la critique des mod61es spatiaux en Biologic de la Conservation par Wennergren et al. 1995).

R e m e r c i e m e n t s - Je remercie B. Guinand et P. Joly de l'Uni- versit6 de Lyon dont les remarques, les tr~s nombreuses discus- sions conceptuelles et empiriques ont consid6rablement am6- lior6 le "ill directeur" de rues idfies "to~ueuses" et Ia %daction de cet article, J.-C. Rostan de l 'Universit6 de Lyon pour une lec- ture attentive et critique d'une version finale du manuscrit , C: Miaud et D. Pontier, respectivement de l 'Universit6 de Savoie et de Lyon, pour avoir accept6 d'etre rapporteurs et sugg~% de nornbreuses critiques et propositions pert inentes pleinement justifi6es. Je remercie L. Hill qui a eu ta gentillesse de me tra- duire le %suing en anglais et T. Fior pour le dessin de l'esp~ce Bombina variegata. Enfin, je tiens /~ remercier tout particuli6- rement les organisateurs A.-M. Bodergat et R Marmonier pour leur tr~s grande disponibilit6 et leur efficacit6.

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