This article was downloaded by: [Texas A&M University-Commerce]On: 01 May 2013, At: 13:15Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Structure des ciresépicuticulaires des feuillesdu palmier-dattier, Phoenixdactylifera L.Fatma Rahmania a & André Huon ba Institut des sciences de la nature, Laboratoire deBiologie végétale, U.R.Z.A., U.S.T.B.H., B.P. 32, ElAlia, Alger, Algérieb Laboratoire de Botanique, Complexe scientifiquede Rennes-Beaulieu, F-35042, Rennes cedexPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Fatma Rahmania & André Huon (1997): Structure des ciresépicuticulaires des feuilles du palmier-dattier, Phoenix dactylifera L., Acta BotanicaGallica, 144:3, 327-332

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Acta bot. Gallica, 1997, 144 (3). 327-332.

Structure des cires epicuticulaires des feuilles du palmier-dattier, Phoenix dactylifera L.

par Fatma Rahmania( 1) et Andre Huon(2)

(1) fnstitut des sciences de Ia nalllre. Laboratoire de Biologie vegeta1e, UR.Z.A .. US. T.B.H.. B.P. 32.

£1 Alia. Alger. Algerie

(2) Laboratoire de Botanique. Complexe scientifique de Rennes-Beaulieu. F-35042 Rennes cedex

Reswne.- L'observation, en microscopie electronique a balayage, des cires epi­cuticulaires des feuilles du palmier-dattier, Phoenix dactylifera L., montre que ces formations sent absentes chez les tres jeunes plantules. C'est a partir des stades trois a quatre feuilles que les pruines sent extrudees. Chez l'adulte, deux types morphologiques de cires ont pu etre distingues : l'un en "filaments" chez seize varietes sur les dix-neuf examinees, I' autre en "tubes" chez trois varietes.

Summwy- A scanning electron microscopic study of epicuticular waxes of leaves of the date-palm, Phoenix dactylifera L., reveals that these structures are absent in the youngest plantlets and begin to be extruded when plants are in three or four-leaf stages. In adults, two morphological patterns of waxes have been described : the first one consists of "filaments" in sixteen cultivars; the second one, consisting of "tubes", is present on the upper face of leaflets in three cultivars.

Key-words : Date-palm - cultivar- variety- epicuticular waxes- intraspecific.

I. INTRODUCTION

Les origines du palmier-dattier, Phoenix dactylifera L.., dont Ia "culture" dut vraisembla­blement etre pratiquee en Basse-Mesopotamie vers 4500-4000 avant Jesus-Christ (Munier, 1973 ), se perdent dans Ia nuit des temps et donnent lieu a diverses hypotheses (Munier, 1981 ). Adapte aux climats de type saharien, avec l'eau, il a permis a l'homme d'etablir des centres de vie dans les contrees les plus arides du globe.

En Algerie cet arbre joue un role tres important dans l'equilibre socio-economique de vastes regions desheritees. Diolque, tres heterozygote, le palmier-dattier ne se reproduit pas fidelement par graines et a ete selectionne par clonage. En Algerie, il y aurait plus de 700 cultivars (Brae de Ia Perriere et Benkhalifa, 1989 ; Benkhalifa eta/., 1992) que !'on ne distingue que grace aux caracteres des fruits. Nul, en dehors du phoeniciculteur et pour Ia parcelle qu'il entretient uniquement, n'est en mesure de reconnaitre une variete en dehors de Ia periode de fructification.

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La menace du Bayoud, fusariose provoquee par Fusarium oxysporum .f sp. albedinis (Killian et Maire) Gordon, qui pese sur le palmier-dattier, a conduit des chercheurs a etu­dier Ia structure des palmeraies et a selectionner les varietes resistantes (Benkhalifa eta!., 1992). Or, l'on constate qu'un meme cultivar peut porter des noms differents, et vice et versa, selon les regions, ce qui pose des problemes quant a un inventaire rigoureux. Ainsi, Ia recherche de marqueurs infraspecifiques revet-elle un interet tout particulier.

Les travaux de Ouafi et a!. ( 1988), sur les flavonoldes, et ceux de Bennaceur et a!., ( 1991 ), sur les systemes enzymatiques, associes a ceux de Benkhalifa eta!. ( 1992), ces der­niers relevant d'observations directes sur le terrain, sont quelque peu prometteurs, mais revelent )'extreme complexite genetique intra et intervarietale chez le palmier-dattier.

La presente etude pourrait constituer un auxiliaire non negligeable sachant que !'analy­se des cires epicuticulaires (Martin et Juniper, 1970), dont les configurations morpholo­giques sont regies par des genes (Von Wettstein-Knowles, 1972), a par ailleurs ete d'un apport positif dans Ia clarification taxonomique specifique (Hallam et Chambers, 1970) et infraspecifique (Faust et Shear, 1972).

II. MATERIELS ET METHODES

Le materiel utilise consiste en des plantules issues de semis, a des stades differents de leur developpement (1, 2, 3 et 4 feuilles), ainsi qu'en des pieds adultes appartenant a 19 variates (Aremou, Aziza, Boughalou, Cherka, Degla· Beida, Deglet-Nour, El Messaoudi, Feggous, Ghares, Hartane, Legseiba, M'Charene, Routbia, Sbo Soltane, Takerboucht, Takseba, Tgaza, Tilemsou et Timliha). L'ensemble des plantes provient des palmeraies d'Adrar, de Bani­Abbes et de Gharda'ia (Fig. 1).

Dix plantules pour chacun des stades de developpement et cinq arbres par variate sont consideres. L'examen porte sur Ia partie mediane de Ia totalite des feuilles de plantules jusqu'au slade trois feuilles et sur les

trois premieres feuilles des individus en possedant quatre et plus. Deux palmes de Ia couronne moyenne sont prele­vees sur chacun des pieds adultes ; cinq folioles de leur partie mediane respective sont examinees.

Les echantillons sont manipules en prenant Ia precaution d'eviter tout contact avec les surfaces epidermiques. lis sont places dans du papier journal regulierement change. Apres quelques semaines, les feuilles sont seches. On y preleve Ia partie moyenne qui est debitee en carres (0,5 em x 0,5 em). Ces derniers sont colles sur des supports avec du scotch double face ou du vernis a ongles et ce, sur Ia face superieure ou inferieure selon celle que l'on destine a !'observation.

Ces fragments sont ensuite metallises par depot d'une fine couche d'or-palladium. Les observations se font sur un microscope electronique a balayage Jeol. S.M.35, du Laboratoire de Biologie cellulaire de I'Universite de Rennes­Beaulieu.

III. RESULTATS ET DISCUSSIONS

Les tres jeunes plantules a une et deux feuilles ne presentent pas de cires extrudees a Ia sur­face foliaire (Fig. 2). La pruine est presente a partir du stade trois feuilles ; elle consiste alors en de petits cristaux epars en forme d'ecailles (Fig. 3 ). Au fur et a mesure du deve­loppement de Ia plantule, qui est tres lent, les formations cireuses deviennent plus denses.

Ainsi, les cires epicuticulaires apparaissent tres tot dans Ia vie du palmier-dattier. Selon Juniper (1960), leur formation, chez beaucoup de plantes, a lieu a un stade precoce du developpement de Ia feuille et se poursuit durant toute Ia periode de croissance.

L'examen des folioles de dix-neuf varietes de palmiers-dattiers adultes permet de constater Ia densite tres importante des cires qui recouvrent quasiment toutes les surfaces cuticulaires. Sur plus d'une centaine de folioles examinees a travers les dix-neuf varietes, seuls deux types morphologiques de cires epicuticulaires ont pu etre distingues :

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- le premier consiste en des "filaments" dresses, raides, tres souvent accoles les uns aux autres (Fig. 4) ; ils mesurent de 4 a 8 J..Lm de long et environ 0,15 J..Lm de diametre ; ils sont si denses qu'ils forment une couche continue sur les surfaces cuticulaires ; il existe une similitude quasi parfaite quant a leur densite et a leur agencement entre les deux faces d'une meme feuille ;

- le second type consiste en des formations plus epaisses que nous appelons "tubes" ; dres­ses ou courbes, leur surface comporte des rainures plus ou moins profondes, longitudi­nales, paralleles; ils mesurent de 20 a 30 J..Lm de long et 5 a 15 J..Lm de diametre (Fig. 5).

Le premier type de cires s'observe sur les deux faces des folioles de seize varietes sur les dix-neuf etudiees. Le second type ne s'observe que sur les faces superieures des folioles de trois varietes : Takerboucht, Hartane et M'Charette ; les faces inferieures sont recouvertes de "filaments" dont Ia densite est similaire a celle observee chez les seize varietes decrites plus haut.

Que! qu'en soit le type morphologique, les cires se dressent en palissades serrees autour des stomates (Fig. 6 et 7).

La morphologie des structures pruineuses foliaires du palmier-dattier adulte est diffe­rentes de celle existant chez les plantules qui representent le stade juvenile de cette espe­ce. Ce resultat n'est guere surprenant car Ia pruine peut se presenter sous des configurations morphologiques differentes au cours du developpement d'un organe consi­dere (Bessis, 1972) ; elle peut egalement etre indifferenciee et done differente de celle des organes adultes (Hallam, 1964 ). Ainsi, Ia plantule du palmier-dattier, Phoenix dactylifera L., qui possede des caracteres propres au stade juvenile (feuilles entieres, absence de bour-

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geons axillaires), se distingue en outre de l'adulte par son type morphologique de cires epi­cuticulaires.

IV CONCLUSION

L'examen des surfaces foliaires du palmier-dattier, Phoenix dactyli/era L, en microscopie electronique a balayage a permis de montrer que les cires epicuticulaires sont absentes chez les tres jeunes plantules de une et deux feuilles et qu'elles ne sont extrudees qu'au Stade trois-quatre feuilles. Elles sont alors reduites a de petites ecailles tres eparses. Elles deviennent plus denses au cours du developpement et s'arrangent en files paralleles au par­cours des faisceaux criblo-vasculaires.

Chez l'adulte, les cristaux sont si denses qu'ils constituent une veritable couche epaisse qui contribue certainement a Ia protection contre une transpiration intense chez une plan­te soumise a une Iuminosite et a une chaleur exceptionnelles.

Sur dix-neuf varietes examinees, seize presentent des cristaux de cires en filaments sur les deux faces foliaires ; les trois autres ont des cires en tubes sur les faces superieures et des cires en filaments sur les faces inferieures. L'un de ces trois cultivars, Takerboucht, est le seul qui soit resistant a Ia fusariose en Algerie.

Quant a ]'apport de cette etude, qui doit s'etendre a d'autres varietes et palmeraies, dans Ia connaissance infraspecifique du palmier-dattier, il est certain que l'on ne peut attribuer un type morphologique de cires epicuticulaires a une variete. II est interessant de noter que Ia grande diversite infraspecifique observee sur le plan metabolique (Ouafi et at., 1988 ; Bennaceur eta!., 1991) n'est pas pen;ue ici ; au contraire, une certaine stabilite des confi­gurations morphologiques des pruines fait apparaitre deux groupes de varietes, l'un ayant des cires en "filaments", )'autre des cires en "tubes".

BIBLIOGRAPHIE

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LEGENDES DES FIGURES 2 A 7 LEGENDS OF FIGURES 2 TO 7

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Fig. 2.- Surface foliaire depourvue de cires epicuticulaires chez Ia jeune plantule aux stades une et deux feuilles (x 360)

Fig. 2.- Waxless leaf surface of a young plantlet with one and two leaves (x 360).

Fig. 3.- Cristaux en forme d'ecailles, epars, des feuilles de plantule a 4 feuilles (x 1800). Fig. 3.- Scattered and scale-shaped crystals of plantlet in the four-leaf stage (x 1800).

Fig. 4.- Cires epicuticulaires en filaments chez le dallier adulte (x 3600). Fig. 4.- Filamentous epicuticular waxes of the adult date-palm (x 3600).

Fig. 5.- Cires epicuticulaires en tubes chez le dallier adulte (x 900). Fig. 5.- Epicuticular waxes consisting of "tubes" in the adult date-palm (x 900).

Fig. 6.- Stomate d'une foliole portant des pruines du type filaments (x 3600). Fig. 6.- Stoma of a leaflet with filamentous waxes (x 3600).

Fig. 7.- Stomate d'une foliole portant des pruines du type tubes (x 3600). Fig. 7.- Stoma of a leaflet with tubes pattern waxes (x 3600).

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