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© Masson, Paris 2006 - Rev Pneumol Clin 2006 ; 62 : 73-77
Mémoire
Structure et physiologie de la plèvre et de l’espace pleural
J.-F. Bernaudin, J. Fleury-Feith
EA3499 « Histologie et Biologie Tumorale », Université Pierre-et-Marie-Curie/Paris 6, Hôpital Tenon, 75970 Paris Cedex 20.
Correspondance : J.-F. Bernaudin, à l’adresse ci-dessus.
Résumé
L’espace pleural, dérivé du cœlome intra-embryonnaire, estlimité par une séreuse dont le mésothélium possède non seu-lement des caractéristiques de cellules épithéliales de revête-ment mais également des potentialités de cellules sécrétrices,en particulier de cytokines et de facteurs de croissance. Lesplèvres viscérales ont une vascularisation sanguine différenteselon les espèces ; quant à la circulation lymphatique, elle a laparticularité d’être directement connectée avec l’espace pleu-ral par des pores au niveau de la plèvre pariétale. La physiolo-gie pleurale et les mouvements du liquide pleural sont doncdirectement liés aux structures particulières de la plèvre.
Mots-clés : Plèvre. Mésothélium. Espace pleural. Lymphatiques.
Summary
The pleural space, derived from the intraembryonic coelom, islimited by a serous membrane including the mesothelium for-med by cells possessing not only the characteristic features ofepithelial cells but also the potential of secretory cells (cytoki-nes and growth factor). Blood supply to visceral pleurae differsdepending on the species while the lymphatic circulation isdirectly connected to the pleural space via pores in the parietalpleura. Pleural physiology and movement of pleural fluid aredirectly related to the particular structures of the pleura.
Key-words: Pleura. Mesothelium. Pleural space. Lymphatics.
es deux espaces pleuraux de même que la cavitépéricardique sont des dérivés thoraciques du cœlomeintra-embryonnaire mis en place à la fin de la quatrièmesemaine du développement embryonnaire lors de ladélimitation de l’embryon. Cavités péritonéales etpleuro-péricardiques sont séparées par l’ébauchediaphragmatique dans sa partie ventrale correspondantau septum transversum, laissant libre les gouttières (oucanaux) pleuro-péritonéales, dans la partie dorsale, fer-mées secondairement, lors de la huitième semaine, parla membrane pleuro-péritonéale, d’abord à droite puis àgauche, membrane ne donnant cependant qu’une con-tribution modeste à la formation du diaphragme. Lescavités pleurales sont isolées (membrane pleuro-péri-cardique) de la cavité péricardique au cours de lasixième semaine du développement.D’une manière contemporaine à ce cloisonnement,l’ébauche pulmonaire, provenant de la division dicho-
tomique de l’ébauche trachéale détachée de la faceventrale de l’intestin primitif à la jonction intestin pharyn-gien-intestin antérieur, repousse le mésenchyme recou-vrant ce dérivé endodermique, ou splanchnopleure intra-embryonnaire, dans les ébauches des cavités pleurales.C’est ainsi que se constituent les feuillets pleuraux parié-taux et viscéraux, dérivés respectivement de la somato-pleure et de la splanchnopleure intra-embryonnaire. Dèsce moment, ce cœlome est tapissé par un mésothéliumdérivé du mésoderme [1].
Structure des plèvres pariétales et viscérales
La plèvre est une membrane continue qui tapisse la paroithoracique, la surface diaphragmatique, les poumons etle médiastin. La surface pleurale est normalement lisse,
Structure and physiology of the pleura and the pleuralspace
L
Plèvre et espace pleural : structure et physiologie
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humide, brillante. La plèvre viscérale recouvre la totalitéde la surface pulmonaire incluant les scissures. La plèvrepariétale recouvre la paroi de la cage thoracique ou plè-vre thoracique ou costale (côtes, espaces intercostaux,sternum) et les coupoles diaphragmatiques, et se réfléchitau niveau des structures médiastinales. A sa partie supé-rieure, la plèvre cervicale se réfléchit au niveau del’espace rétro-claviculaire, recouverte d’une coucheépaisse formée de tissus fibreux et du muscle sterno-cléido-mastoïdien ; à sa partie basse, la plèvre diaphrag-matique représente la limite caudale. Quant à la plèvremédiastine, en avant, elle se réfléchit sur le péricarde et,en arrière, les feuillets droit et gauche ne sont séparésque par une fine bande de tissu fibrovasculaire.L’ensemble des plèvres et, donc, des cavités pleurales(de même que les cavités péricardique et péritonéale)est bordé par un mésothélium, épithélium d’originemésodermique, comme tout épithélium attaché à samembrane basale dont il synthétise une grande part deses constituants (collagène IV, laminine…) [2, 3].Bien qu’ayant une structure de base commune, c’est-à-dire un mésothélium reposant sur une couche sous-mésothéliale de nature conjonctive (fig 1), la structuredes plèvres diffère non seulement entre plèvres pariétaleet viscérale, mais également pour la plèvre viscéraleselon la position : apicale ou caudale [1, 4, 5].La plèvre viscérale comprend, de la cavité vers les alvéo-les pulmonaires, les couches suivantes : 1- mésothélium,2- membrane basale, 3- couche superficielle élastique,4- couche conjonctive lâche contenant les vaisseauxsanguins et lymphatiques, et 5- couche fibroélastiqueprofonde au contact des alvéoles les plus superficiels. La
plèvre viscérale de la partie apicale est relativement fine :les cellules mésothéliales sont aplaties, avec peu demicrovillosités et les trois couches conjonctives sous-mésothéliales sont difficiles à distinguer. La plèvre viscé-rale de la partie plus caudale du poumon est plusépaisse : le mésothélium est fait de cellules cubiques,ayant plus de microvillosités ; les fibres élastiques et col-lagènes deviennent plus abondantes dans les couchessous-mésothéliales au niveau des lobes inférieurs.La plèvre pariétale comprend, de la cavité vers la paroithoracique, les mêmes couches, c’est-à-dire : 1- méso-thélium, 2- membrane basale, 3- couche superficielleélastique, 4- couche conjonctive lâche, et 5- couchefibroélastique profonde. Au niveau du squelette thoraci-que, la couche profonde fusionne avec le périchondre oule périoste des côtes, les couches 3-5 sont peu épaisseset les cellules mésothéliales sont aplaties.
Mésothélium et cellule mésothéliale
Le mésothélium est donc l’épithélium de revêtement desséreuses, dont les séreuses pleurales. Il est donc forméde cellules jointives, polygonales, de 15 à 50 µm de dia-mètre et de quelques microns d’épaisseur. Cependant,cette cellule mésothéliale peut, selon les localisations ouselon la réactivité du mésothélium, avoir une forme diffé-rente, aplatie ou, au contraire, cubique. Quoi qu’il en soitde sa forme, ses constantes morphologiques en sont laprésence de nombreuses microvillosités sur sa face lumi-nale, caractéristiques par leur longueur et leur aspect
Valves Nerf
AdipocytesCapillaires
Valves lymphatiques
Alvéole, muscle ou côte
5. Couche fibro-élastique profonde
4. Couche conjonctive lâche
1. Cellules mésothéliales2. Membrane basale3. Couche superficielle élastique
Figure 1. - Schéma de l’organisation des feuillets pleuraux (D’après Peng et Wang [1]).
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flexible (3 µm de longueur et 0,1 µm de diamètre), et unéquipement de filaments intermédiaires, inhabituel pourdes cellules épithéliales (CK7, CK8, CK18 et CK19, d’unepart, et vimentine, d’autre part). Ce dernier point démon-tre la plasticité de ce type cellulaire : par exemple,l’induction d’une différenciation fusiforme inhibe l’expres-sion des cytokératines alors que l’acquisition d’un phé-notype « épithélial » induit cette expression.La grande densité de microvillosités sur la face luminaledes cellules mésothéliales, recouverte d’acide hyaluro-nique et de matériel tensioactif, semble avoir plusieursrôles : facilitation du glissement des feuillets pleuraux,échanges avec les composants en particulier ioniquesdu film de revêtement pleural. Ces cellules sont égale-ment responsables de la sécrétion de lubrifiants phos-pholipidiques ainsi que des protéines du surfactant detype SPA et SPD, appartenant à la famille des collecti-nes, identiques à celles sécrétées par les pneumocytesII et les cellules bronchiolaires, constituant le matérieltensioactif présent dans le film pleural [6].En plus de son rôle constitutif de feuillets épithéliaux glis-sant l’un sur l’autre au décours des mouvements respira-toires, les cellules mésothéliales ont une fonction trèsactive dans la synthèse de facteurs de croissance et decytokines impliquées dans la prolifération cellulaire etdans le contrôle du rôle fibrosant des fibroblastes voisins,comme le TGFβ. En effet, les cellules mésothélialesparaissent jouer un rôle majeur dans les processus fibro-
sants pleuraux : stimulation de la synthèse de fibronec-tine par ces cellules sous l’effet du TNFα et du TGFβ ;libération de cytokines pro-inflammatoires (TGFβ, IL6,…).De plus, il a été montré in vitro que ces cellules sontcapables de synthétiser des molécules de la matriceextra-cellulaire impliquées dans les processus fibrosantscomme les collagènes I et III ou l’élastine. Une capacitéde phagocytose de ces cellules a également été démon-trée, en particulier vis-à-vis des fibres d’amiante [7].Le renouvellement du mésothélium se fait de multiplesfaçons, là encore inhabituelles pour un épithélium : clas-siquement par prolifération des cellules voisines, maiségalement par colonisation de cellules mésothéliales flot-tantes dans le film de revêtement, ainsi que par trans-dif-férenciation de cellules situées sous le mésothélium,d’aspect fibroblastique mais contenant des cytokératinescomme filaments intermédiaires du cytosquelette.
Circulations sanguines et lymphatique
La mise en évidence de ces vascularisations a été unélément important dans la connaissance de la physiolo-gie normale et pathologique de l’espace pleural (fig 2).Les vascularisations sanguines des plèvres pariétales etviscérales sont non seulement différentes dans une mêmeespèce, mais également pour la plèvre viscérale diffèrentselon les espèces [4]. Chez l’homme, comme chez les
(a) Plèvre pariétale Plèvre viscérale
Espacepleural
Poreslymphatiques
Microvaisseauxintercostaux
Microvaisseauxbronchiques
Alvéoles
Capillairespulmonaires
(b) Plèvre pariétale Plèvre viscérale
Espacepleural
Poreslymphatiques
Microvaisseauxintercostaux
Microvaisseauxbronchiques
Alvéoles
Capillairespulmonaires
Figure 2. - Schémas des mouvements du liquide pleural : a) en condition physiologique, b) au cours de l’insuffisance cardiaque gauche(D’après Staub et al. [13]).
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autres mammifères, la plèvre pariétale reçoit sa vasculari-sation sanguine de branches de l’aorte – artères inter-costales, artères diaphragmatiques –, donc de lavascularisation systémique à haute pression. Par contre, laplèvre viscérale reçoit sa vascularisation artérielle de la cir-culation pulmonaire chez les petits mammifères tels lesrongeurs, de la circulation bronchique chez les plus grandsmammifères comme le cheval, et chez l’homme d’unemanière mixte mais en grande majorité de la circulationbronchique. Quant au retour veineux de la plèvre viscérale,il se fait par les veines pulmonaires, excepté dans la pro-fondeur des scissures où ce retour peut emprunter les vei-nes bronchiques, phénomène cependant marginal.L’identification de la circulation lymphatique a grande-ment bénéficié des études en microscopie électronique[8] pour ce qui concerne l’identification de pores au niveaude la plèvre pariétale, déjà décrits en 1863 par Van Rec-klinghausen [9]. La vascularisation lymphatique de la plè-vre viscérale est faite d’un réseau sous-mésothélial decapillaires, restant toujours à distance de l’espace pleural,se drainant dans des collecteurs, suivant soit les cloisons
inter-lobulaires accompagnant les veines pulmonaires,soit un réseau sous-pleural rejoignant le hile. Ces collec-teurs se jettent ensuite dans les ganglions médiastinaux.Pour la plèvre pariétale, la particularité est la présence depores de drainage suspectés par Van Recklinghausen à lafin du XIXe siècle, mis en évidence par Naisan Wang unsiècle plus tard [8] (fig 3). Ces pores sont soit isolés, soitregroupés formant la membrana cribriformis dans les por-tions basses ou caudales des plèvres médiastinales, tho-raciques et diaphragmatiques. De 2 à 6 µm de diamètre,ils s’ouvrent lors de l’inspiration formant une pompe aspi-rante du liquide pleural, et se referment à l’expiration[8, 10, 11, 12, 13]. Ces pores sont en continuité avec leslymphatiques localisés sous le mésothélium et se jettentdans le réseau drainant la paroi thoracique : ganglionsintercostaux, médiastinaux ou parasternaux. Au niveau dela plèvre médiastine, les îlots de Kampmeier, décrits en1928, ou milky spots, associent cellules mésothélialesmodifiées cubiques, lymphocytes et plasmocytes, ainsique des vaisseaux sanguins et lymphatiques correspon-dant aux possibles MALT pleuraux [1, 14].
Figure 3. - Aspect ultrastructural des pores faisant communiquer les lymphatiques de la plèvre pariétale avec l’espace pleural: les images a,b et c correspondent à des coupes sériées du même pore (D’après Pinchon et al. [11]).
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Contenu de l’espace pleural et mouvements du liquide pleural
A l’état normal, le contenu de l’espace pleural, danslequel règne une pression négative, a été évalué chezl’homme à 0,16-0,36 ml/kg, soit moins de 12 ml parhémithorax. Ce liquide est distribué sous forme de filmà la surface du mésothélium, dont la surface est éva-luée à 1 à 2 m2, soit une épaisseur de 10 à 20 µm pourle film de revêtement. Le consensus est maintenantadmis que le liquide provient des vaisseaux systémi-ques et est réabsorbé par les lymphatiques via lespores s’ouvrant dans les cavités pleurales au niveau dela plèvre pariétale (fig 2) [9, 12, 13, 15, 16, 17]. La fai-ble concentration protéique, normalement de 10 à20 g/l, identique à celle des liquides interstitielsd’autres compartiments de l’organisme, témoigne d’unprocessus de filtration au travers des cellules mésothé-liales.Les cellules retrouvées dans les conditions physiologi-ques dans ce liquide de l’ordre de 1 à 2 x 103/ml sontmajoritairement (75 %) des macrophages dont on sus-pecte un rôle important dans les mécanismes induc-teurs de fibrose pleurale, en particulier par la libérationde cytokines et de facteurs de croissance.
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