Sur la presence de Microcodium (Algue?, Zncertae sedis?) dans le PaKozo'ique superieur de I'Arctique canadien

B. L. MAMET ET A. ROUX Dkpartement de Gkologie, Universitk de Montrkal, Montrkal (Quk.), Canada H3C 357

R e p le 4 novembre 1980 RCvision acceptCe le 22 juillet 1981

Sept gisements A Microcodium sont dCcrits dans le CarboniEre et le Permien du Temtoire du Yukon, d'Axel Heiberg et d'Ellesmere. Le Microcodium est g6nCralement perforant. Toutefois, la pdsence de microbr2ches et de fragments remaniCs contenant des Microcodium dCmontre que ceux-ci existaient dks le PalCozoique sup6rieur et qu'il ne s'agit pas d'infiltration per descensum A partir de sols ~Cnozoiques. Les hypothtses inorganiques, bactkriennes ou pCdogCnCtiques ne cadrent pas avec les observations de terrain. Une appartenance algaire semble plausible.

Seven localities yielding Microcodium are described from the Carboniferous and Permian of the Yukon Territory, Axel Heiberg, and Ellesmere. The Microcodium is generally perforating. However, microbreccias and reworked fragments containing Microcodium indicate that this enigmatic taxon was already present in Late Paleozoic time. Microcodium is therefore not necessarily the result of pedogenic Cenozoic alteration of older sediments. Cenozoic inorganic, bacterial, or pedogenic origins are improbable. An algal affinity is more plausible.

Can. J. Earth Sci., 19, 357-363 (1982)

Introduction cependant, Microcodium irait du Jurassique l'Actue1, I1 y a une dizaine d'anntes, notre confrbre W. tandis que pour Smit (1979), la premibre apparition

Nassichuk nous confiait 1'Ctude de microfacibs carbo- "indubitable" de Microcodium se situe, au moins pour la natCs de l'Arctique, contenant de nombreux Microco- rCgion mCditerranCeme, dans le PalCocbne inferieur. dium provenant du Carbonifkre moyen (Moscovien, Ile Quant aux formes plus anciennes, elles resulteraient d'Ellesmere). Par la suite, d'autres gisements a Micro- d'une contamination "per descensum dans le sediment ZI codium furent dCcouverts par D. K. Noms dans les la faveur des joints de stratification, des diaclases, des sediments permiens du Temtoire du Yukon, par W. failles ou d'un rCseau karstique" (voir, pour plus de Nassichuk dans le Moscovien et le Permien du meme dCtails, la synthbse de Bodergat 1975). temtoire, par W. Bamber et W. Nassichuk dans le Permien de 1'Ile d'Ellesmere et par les gCologues ~ i l i ~ ~ ~ de dkveloppement d'Imperial Oil dans le Moscovien d'Axel Heiberg. Les divers milieux de dCveloppement de Microco-

Ces gisements divers, provenant de plusieurs niveaux dium kt6 dicrits par ~~d~~~~~ (1975). selon cet du ~aleozoique supeieur de l'hctique canadien, ant auteur, le milieu originel de d&eloppement (fluviatile, apportk quelque lumibre sur l'origine et l'%e des tomntiel, palustre saumfitre ou d'eau deuce) aurait subi MicrocodiacCes. C'est de ces aspects que traitera ce uau mains temporairement une ~ ~ ~ l ~ ~ i ~ ~ p~dologique.w court article. C'est la contamination per descensum qui serait respon-

Historique sable de la prksence de ces organismes dans les Probl2me stratigraphique substratums carbonatCs marins sous-jacents, antC-cCno-

Si l'on excepte le Microcodium permicum Maslov zoiques. connu seulement par un dessin (fig. 4, dans Maslov Plus prkcidment, pour Klappa (1978), Microcodium 1973) et qui n'appartient sans doute pas au genre, les apparait comrne associk 3 des conditions continentales Microcodium ont Ctk dtcrits essentiellement du CCno- l iks ZI des processus pCdogCnCtiques. zoique et originellement du Miocbne marin d'Alle- Toutefois, Microcodium est frkquemment mentiom6 magne, par Gluck (1 9 12). Le genre a CtC rapport6 soit in en milieu marin (tableau 1 de Klappa 1978), a commen- situ du Ctnozoique, du Pleistocbne, et de l'Actue1, soit cer par le Microcodium elegans de Gluck (1912). De allochtone provenant d'un "tventuel remaniement" plus, Microcodium sepimentoforme a CtC dCcrit par (Marie 1957, citk dans Bodergat 1975). Maslov (1956) du PalCocbne marin de Fergana (URSS)

Selon Bodergat (1975) et les donnCes de la littkrature, dans lequel ces "Algues" apparaissent c o m e un bon c'est durant le Ctnozoique que ces organismes auraient constructeur de roche et peuvent meme former des donc CtC les plus abondants. Pour Wray (1977, fig. 95) "prairies sous-marines."

0008-4077/82/020357-07$01.00/0 01982 National Research Council of Canada/Conseil national de recherches du Canada

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MER DE BEAUFORT

FIG. 1. Gisements 2 Microcodium dans le Yukon et 1'Arctique canadien.

Les Microcodium de I'Arctique et du Yukon Morphologie

Les Microcodium de 1'Arctique et du Yukon corres- pondent aux formes dites en "tpi de mais" de Bodergat (1975), entibres ou plus ou moins dCsarticultes. 11s se prksentent sous la forme d"'ttuis" subcylindriques allongts, atteignant souvent 3-4 mm de longueur, con- stituCs d'un empilement de corpuscules coniques apla- tis, dont la partie externe CvasCe est arrondie, et disposts de faqon radiaire et relativement rkgulikre autour de la cavitC centrale. Ces "Ctuis" taraudent, perforent ou corrodent les carbonates palCozoiques et en particulier les grainstones.

En raison de leur niveau stratigraphique trbs bas, et pour Ctablir une distinction avec les Microcodium ctnozoiques, nos exemplaires moscoviens et permiens de 1'Arctique et du Yukon avaient CtC considCrts provisoirement comme un taxon nouveau.

Mais, comme nous l'a signal6 le Professeur A. F. Poignant, aucune diffkrence morphologique notable ne permet de distinguer nos Cchantillons des vrais Micro- codium. En particulier, l'analogie avec les formes en "Cpi de mais" de Bodergat (1975), ou celles figurkes par Maslov (1956) ou Esteban (1974) est parfaite. I1 nous

restait donc A imaginer qu'une contamination pCdogC- nCtique pourrait expliquer le phtnombne; I1 n'en est rien. Age et milieu de dkveloppement

Dans les localitks de I'Arctique et du Yukon, Micro- codium est abondant dans des niveaux carbonatks marins du Moscovien et du Permien infkrieur (Sakma- rien) (fig. 1, et localitks en appendice). Une contamina- tion post-palCozoique ne parait gubre probable, pour les raisons suivantes:

(1) L'absence de CCnozoique non marin ou marin associC B des formations non marines, imkdiatement sus-jacent aux stries permo-carboniferes. Les dkp6ts mio- et eugCosynclinaux du Bassin de Sverdrup vont du Carbonifbre au Mtsozo'ique et atteignent prbs de 15 krn de puissance. Une riche faune de VertCbrts (Marnmi- fires et Reptiles) tkmoigne de conditions continentales en climat tropical au CCnozoique inftrieur dans le Bassin de Sverdrup mais, pas plus que dans les Cor- dillkres (Monts Richardson), on n'observe une juxtapo- sition des skries ctnozoi'ques et palCozoiques A Micro- codium.

(2) L'Cpaisseur stratigraphique: A la coupe de Fish Creek, par exemple, Microcodiurn est connu surplus de

PLANCHE 1. FIGS 1-2. Microcodium entrelagant des debris remanits d'un grainstone oolithes, bothrolites, pelotes, enveloppes micri-

tiques et fossiles (Algues, Bryozoaires, Echinodemes, Crino'ides). Notez lamicritisation p6riph6rique et I'inteqknktration des grains. Comparez avec Cuvillier (1961, pl. 64). (1) U. de M. 392125, GSC 67826, P6ninsule de Raanes, Ile d'Ellesmere, 366,9 m sous le sornmet de la section, GSC loc. C 10885, collection de W. Bamber et de W. Nassichuk, Moscovien su$rieur, Formation Canyon Fiord, x 25. (2) U. de M. 392136, comme fig. 1, GSC 67827.

FIGS 3-6. Microcodium en lapt , entourant, perforant ou dissolvant des d6bris remani6s d'oolithes et de fossiles. On reconnait des Bryozoaires, des Brachiopodes, des pelotes dgaires, des Echinodermes et des dtbris de thalles de Paraepimastopora kansnsensis (Johnson) 1946. Les Microcodium sont post6rjeurs a la rnise en place des dtbris, la cimentation est posttrieure a l'infiltration des Microcodium. Compmz avec Cuvillier (1961, pl. 65). (3) U. de M. 397135, GSC 67828, Little Fish (Cache) Creek, 105,2 rn au-dessus de la base de la section I, Territoire du Yukon, GSC loc. C 65037, le long de la rive de Little Fish (Cache) Creek, un affluent majeur du Cache Creek, collection de W. Nassichuk, unit6 cartographique Po, Permien inf6rieur (Sakmarien), x 25. (4) U. de M. 40315, comme fig. 3, GSC 67829. (5) U. de M: 39816, comme fig. 3, GSC 67830. (6) U. de M. 39813, comme fig. 3, GSC 67831.

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200 m d'ipaisseur, du Moscovien au Permien infkrieur. Une Cventuelle contamination sur une telle Cpaisseur parait problCmatique.

(3) Depuis le CCnozoique final, 1'Archipel arctique canadien et la marge nord du continent amCricain ont CtC recouverts par une calotte glaciaire. Dans les rkgions qui nous intkressent, cette couverture glaciaire parait particulikrement ddfavorable B la genbse de sols dans lesquels auraient pu prolifkrer des Microcodium et l'krosion, bien plus que la pkdogCnkse, a dQ Ctre le facteur gtologique principal depuis le Miocbne.

(4) Tous nos Cchantillons proviennent de faciks rnarins, agitCs, rCcifaux ou pCri-rCcifaux, souvent asso- ciCs il des banks oolithiques. Dans trois localit6 difftrentes, Microcodium est remanit dans des grain- stones, desquels il est contemporain: dans ces grain- stones oolithiques (pl. 2, figs. 8- 12), Microcodium est prCsent dans les debris remaniCs, les microbrkches et les "intraclasts."

(5) Microcodium peut Cgalement perforer ou dissou- dre des dCbris remaniCs oolithiques ou fossilifkres (pl. 1, figs. 3-6); ici, les Microcodium sont postkrieurs B la saimentation, mais leur infiltration est antCrieure B la cimentation qui est prCcoce.

(6) Enfin, des fragments micritisCs et remanits de Microcodium sont souvent encroiitks par des Foramini- Gres palCozoiques sessiles (Aptirrinelles, Tubkritines, etc.), lesquels sont fix& aussi bien sur le Microcodium, que sur le fragment micritique (pl. 2, fig. 11). I1 ne peut skgir ici d'une contamination ctnozoique p a t - diagnbtique et les Microcodium sont donc contempo- rains ou ptnkontemporains des dkp6ts dans lesquels on les observe. Force nous est donc d5admettre que les Micmcodiac6es font partie du paysage carhnifi!re et permien, qu'elles y sont taraudantes et syn- ou ptnt- sidimentaires .

Hypothbes sur I'origine de Microcodium On trouvera dans Klappa (1978, tableau 1) un rksumk

des attributions successives de Microcodium, de meme que dans Bodergat (1975, p. 145 et suivant). Dans le tableau de Klappa, sur 29 interprktations, on note que 13 se rapportent aux Algues (Algues Lithothamnites, CodiacCes, Algues et Algues vertes, bleues-vertes ou rouges, DasycladacQs, analogues des Stromatolithes). Les autres interprktations se partagent entre une origine purement inorganique, des BactCries, des fongi, des vCgCtaux, des coraux. Nous ne retiendrons ici que quelques-unes parmi les plus intkressantes, de ces attributions.

Algues C'est l'hypoth2se originelle de Gliick (1912) qui

considkrait Microcodium c o m e une CodiacCe, les BlCments constitutifs ou "cellules palissadiques" Ctant assirnildes B des verticilles. Une attribution algaire a CtC reprise par Maslov (1956), qui a d'abord consid6rC Microcodium comme une Schizophyte dont "la disposi- tion en palissade des ClCments rappelle d'une f a~on Ctonnante les loges d'une Algue bleue: "Dermocarpa," puis ultCrieurement cornrne une Cyanophyte?, Dermo- carpale?, en crCant la farnille des MicrocodiacQs "Maslov 1956" (Maslov 1960). Pour Johnson (1 961), Microcodium est une Algue de position systCmatique incertaine, tandis que Wray (1977) en fait une Codiacte probl6matique.

Panni les arguments en faveur d'une attribution algaire de Microcodium, on peut avancer, au moins pour nos khantillons, d'abord le milieu marin, milieu de plateforme de faible profondeur, puis l'association avec des Algues certaines, comme des DasycladacCes (Epi- rnastopora, Paraepimastopora, Gyroporella, ...), des Algues rouges (Stacheoides, Cuneiphycus, Archaeoli-

PLANCHE 2. FIGS 1-6. Thalles de Microcodium. Coupes longitudinales montrant la disposition en %pi de mais." (1) U. de M. 40316, Little

Fish (Cache) Creek, GSC 67832, 105,2 m au-dessus de la base de la section II, Temtoire du Yukon, GSC loc. C 65037, collection de W. Nassichuk, unit6 cartographique Po, Permien infkrieur, X 25. (2) U. de M. 403 1, c o m e fig. 1, GSC 67833. (3) U. de M. 40314, comme fig. 1, GSC 67834. (4) U. de M. R 178113, comme fig. 1, GSC 67835. (5) U. de M. R 143121, comme fig. 1, GSC 67836. (6) U. de M. R 143112, comme fig. 1, GSC 67837.

FIG. 7. Mtail de la morphologie montrant les faces incurv6es des cristaux. (7) U. de M. R 141110, comme fig. 1, mais 63 x , GSC 67838.

FIGS 8- 12. Grains remanies de Microcodium. (8) Thalle A contour abras6 et arrondi, U. de M. 461120, Fishing Branch River, GSC 67839, Temtoire du Yukon, GSC loc. C 80690, collection de D. K. Norris (79NC-1379), Permien infbrieur, Formation Jungle Creek, x63. (9) "Epi de mais" micritisC dans un grainstone, U. de M. R 138113, Pkninsule de Raanes, Ile d'Ellesmere, 366,9 m sous le sommet de la section, GSC loc. C 10885, GSC 67840, collection de W. Bamber et de W. Nassichuk, Moscovien su@rieur, Formation Canyon Fiord, x 63. (10) Fragment de Microcodium micritis6 et remani6 dans un grainstone, U. de M. 461114, sources de Nation Riuer, GSC 67841, Temtoire du Yukon, GSC loc. C 80214 A, collection de D. K. Noms (70NC-706-I), Pennien infkrieur, Formation Jungle Creek, x 63. (1 1) Fragment de Microcodium micritise avec Foraminifires sessiles encrotitant tant l'algue que le fragment micritique, U. de M. 461117, comme fig. 10, GSC 67844. (12) Fragment de Microcodium dans un grainstone, U. de M. 461119, c o m e fig. 10, GSC 67845.

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thophyllum, Komia, . . .), des BCrCselles, des Algues vertes ou d'affinitC incertaine (Orthriosiphon, Eugo- nophyllum, Asphaltina, . . .).

En troisibme lieu, independament de la forme gCnCrale, principalement pour le type en "Cpi de mais," les ClCments constitutifs de Microcodium ont des sur- faces courbes et leurs parties internes sont souvent micritiskes, ce qui laisse supposer qu'elles Ctaient creuses, au moins en partie.

Pre'cipite's physico-chimiques Jodot (1935) a assimili les lamelles de calcite des

Microcodium a des cristallisations de type spathique, les ponctuations sombres internes n'Ctant que de simples impuretes. Moret (1952) a conclu Cgalement B une origine midrale, avant de se rallier B son tour 5 l'hypothbse CyanophycCes (Moret et Flandrin 1961).

La encore, et comme le montre Klappa (1978), les faces courbes et la prksence de certaines structures internes sont autant d'arguments contre une cristallisa- tion purement inorganique.

Mycorhizes (associations racine-fongus) C'est la dernibre hypothbse, tmise par Klappa (1978).

Cependant, une telle association suppose des plantes B racines et un sol nCcessaire i3 leur prolifkration, carac- tbres qui sont en contradiction avec l'habitus des Micro- codium de 1' Arctique.

Toutefois, comme les dCp6ts qu'ils taraudent indi- quent des milieux marins trbs peu profonds, voire mCme Cmergents, 1'Ccologie des Microcodium palCozoi'ques semble trbs voisine de celle des formes ctnozoiques.

Bacte'ries Les filaments observCs par Lucas et Montenat (1967)

a l'interieur des prismes de Microcodium ont CtC rapprochCs des BactCries. Pour Bodergat (1975), qui a observt des filaments semblables, ces BactCries seraient plus prkcistment des Actinomycbtes. Les prismes de calcite, dans cette hypothbse, ne seraient qu'une forme minCrale induite par les microorganismes auxquels appartiennent les filaments. Cependant, ces filaments de 1 A 4 pm de diambtre ont des dimensions trbs infCrieures et une morphologie bien diffkrente des ClCments consti- tutifs de Microcodium.

Conclusions Sur le plan stratigraphique, il faut admettre que

Microcodium a une repartition beaucoup plus ttendue que celle qui a CtC admise jusqu'ici, puisqu'on le connait avec certitude d k le Moscovien. En particulier, on peut penser que les formes trouvCes en milieu marin juras- sique ou crCtact, ne rksultent pas automatiquement d'une migration per descensum a partir de niveaux ~Cnozoi'ques continentaux sus-jacents, mais qu'elles peuvent fort bien Ctre contemporaines de ces milieux. L'"ubiquit6 de milieu" de dkveloppement des Micro-

codium, que Bodergat (1975) considbre c o m e n'Ctant plus envisageable, semble au contraire rCelle .

Dans l'ttat actuel de nos connaissances, l'hypothbse de l'origine algaire des filaments observCs dans les prismes de Microcodium, nous semble la plus plausible, principalement en raison du milieu marin dans lequel Microcodium peut prolifkrer et de son association frkquente avec des Algues certaines. L'origine plus prCcise de la partie interne des formes cylindriques ou de la zone d'attachement des ClCments (1"'axe de progres- sion" de Bodergat, sur lequel sont greffCs les prismes), oh aucune structure n'est observable, reste une incon- nue.

Remerciements Nous remercions bien volontiers nos collbgues W.

Bamber, J. Craig, W. Nassichuk, P. McMillan, D. K. Nonis et C. Zinkan, qui nous ont procur6 le materiel ayant permis cette Ctude. L'aide de Monsieur A. F. Poignant nous a CtC d'un grand secours. Ce travail a CtC subsidiC par le Conseil de recherches en sciences naturelles et en gCnie du Canada.

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Appendice-Localites etudiees (voyez la fig. 1) (la, lb) Loc. C 80214 A et C 80214 B, Formation

Jungle Creek, Territoire du Yukon, sources de la Nation River, 65"37'N, 140°39'W, collection de D. K. Norris, Permien infkrieur. Grainstone a fossiles, bothrolithes et pelotes algaires. Packstone-grainstone Bryozoaires. Contacts par interpCnCtration. AptCrrinelles, Asphaltina sp., Climacammina sp., Deckerella sp., Fusulines, Globivalvulina sp., "PorcellanCs", Stacheoides sp., Staffellides, Tetrataxis sp., TubCritines, Tubiphytes sp.

(2) Fishing Branch River, loc. C 80690, Forma- tion Jungle Creek, Territoire du Yukon, 66"08'49"N, 139"48'W, collection de D. K. Norris, Permien in- fkrieur. Grainstone B fossiles, bothrolithes et micro- brkches. Apt6rrinelles, Cuneiphycus sp., Endothyra sp., Globivalvulina sp., "PorcellanCs," Pseudofusu- linella sp., Stacheoides sp., Tetrataxis sp.

(3) Carte GSC 1519 A, flanc sud de White Mountain, loc. C 10935, Monts Richardson, unit6 cartographi- que Po, NTS 116 P, Territoire du Yukon, 67"54'N, 136"38'W, collection de L. Dyke, Permien infkrieur. Boundstone perfork par Microcodium associC B des grainstones ZI Bryozoaires et Pelmatozoaires. Bradyina sp., Deckerella sp., Endothyra sp., Epimastropora symetrica (Johnson), Globivalvulina sp., "Porcel- lanCs," Protonodosaria sp. , Syzrania sp. , Tetrataxis sp.

(4a) Little Fish (Cache) Creek, loc. C 64897, unit6 cartographique Po, Moscovien, 56,4 m au-dessus de la base de la section, Territoire du Yukon, le long de la rive occidentale d'un affluent majeur du Little Fish (Cache) Creek, 68"15'20"N, 136"26'W, collection de W. Nas- sichuk, Moscovien. Grainstones oolithiques a lumps algaires . Apttrrinelles , Asphaltina cordillerensis Mamet, Eoschubertella sp., Komia sp., Orthriosiphon sp., SchubertellidCs, Stacheoides meandriformis

Mamet et Rudloff, Stacheoides tenuis Mamet et Petryk. (4b) MCme localitC, loc. 64916 et C 64917, unit6

cartographique Po, 183,l et 189,l m au-dessus de la 1 base de la section 11, Territoire du Yukon, le long de la rive occidentale d'un affluent majeur du Little Fish (Cache) Creek, 68"15'2OVN, 136"26'W, collection de W. Nassichuk, Permien infirieur. Grainstones 2 micro- brkches, fossiles et pello'ides. Grainstones algaires. AptCrrinelles, Archaeolithophyllum sp., Biseriella sp., Cuneiphycus sp., Deckerella sp., "Eugonophyllum" sp., Globivalvulina sp., Epimastopora sp., Gyroporel- la sp., Lysvaella sp., cf. Macroporella sp., Orthrio- siphon? sp., Palaeoaplysina sp., Palaeotextularia sp., Phaeophycophyta, Paraepimastopora sp., StaffellidCs, Tetrataxis sp., Tetrataxis- maxima Schellwien, Tubi- phytes sp.

(4c) Little Fish (Cache) Creek, loc. C 65037, unit6 cartographique Po, 105,2 m au-dessus de la base de la section I, 68"16'30"N, 136O22'3OvW, comme 4b. AptCrrinelles, Calcivertella sp., Calcitornella sp., Climacammina sp., Paraepimastopora kansasensis (Johnson), "Eugonophyllum" sp., Globivalvulina sp., NodosariidCs, Protonodosaria sp., Stacheoides tenuis Mamet et Petryk, Syzrania sp., "Trepeilopsis" sp. ( = Volvotextularia sp. ) .

(5) Arthaber Creek, SFD 72-16, Formation Nansen, Imperial Oil 16-475 M, 16,5 m au-dessus de la base de la section, collection de P. McMillan et de C. Zinkan, 1,6 km au sud-est de l'embouchure d'Arthaber Creek, rive sud de Bunde Fiord, Ile d'Axel Heiberg, 80°34'30"N, 95'34'55"W (voyez Nassichuck 1975), Moscovien. Ammovertella sp., AptCmnelles, Beresella sp., Bradyina sp., Bradyina magna Roth et Skinner, Calcisphaera? sp., Climacammina sp., Climacammina du groupe C . moelleri Reitlinger, Deckerella sp., Earlandia sp., Eotuberitina sp., Fusulinella sp., Glo- bivalbulina sp., Glyphostomella sp., Komia sp., Komia abundans Korde, Palaeonubecularia sp., Pseudo- staffella sp., "Spiroplectammina" conspecta Rauzer- Chernoussova, Tetrataxis sp.

(6) PCninsule de Raanes (entre Blind et Trold Fiord), loc. C 19885, Formation Canyon Fiord, 366,9m sous le sornmet de la section, Ile d'Ellesmere collection de W. Bamber et de W. Nassichuk, 78"23'301'N, 85'23'W (voyez Nassichuk 1975, fig. 13), Moscovien supCrieur. Climacammina sp., Eugonophyllum sp., Ozawainella sp., Pseudoendothyra sp., Pseudostaffella sp.

(7) Macdonald River, loc. C 45488, Formation Belcher Channel, 27m au-dessus de la base de la section, Ile d'Ellesmere, collection de Ulrich Mayr, 1975 ((75 MSA-M)-3 A), 81°23'N, 76"35'W, Permien infkrieur. Climacammina sp., Globivalvulina sp., Microcodium sp., Protonodosaria sp., Rhodophyco- phyta, Syzrania sp., Tuberitina sp.

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