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Thelocarpella gordensis gen. et sp. nov. (Ascomycetes lichenisati, Acarosporaceae) Pere Navarro-Rosinés, Claude Roux et André Bellemère Résumé : Thelocarpella gordensis Nav.-Ros. et Cl. Roux gen. et sp. nov., lichen crustacé à thalle endolithique, est connu seulement dans la localité type, en Provence (sud-est de la France), sur calcaire gréseux. Il est caractérisé par des ascomes perithécioïdes enfoncés dans le substrat, par un hamathécium formé d’un réseau de paraphysoïdes bien développé, par des asques contenant de très nombreuses ascospores (plus de 1000 sur une coupe optique), incolores, petites et oblongues. Le genre Thelocarpella diffère de Thelocarpon notamment par des asques bituniqués à paroi nettement plus épaisse. L’hétérogénéité du genre Thelocarpon et la position systématique de Thelocarpella et de Thelocarpon sont discutées. Le genre Trimmatothelopsis Zschacke est considéré comme synonyme d’Acarospora A. Massal. et Thelocarpon robustum Eitner comme identique à Acarospora smaragdula var. murina (Sandst.) H. Magn. Mots clés : lichens, Thelocarpella, Thelocarpon, taxonomie. Abstract: Thelocarpella gordensis Nav.-Ros. et Cl. Roux gen. et sp. nov., a crustose lichen with endolithic thallus, is only known from the type locality, in Provence (south-east of France), on calcareous sandstone. This species is characterized by entirely immersed perithecioid ascomata, a hamathecium consisting of a typical paraphysoid network, multispored asci (more than 1000 spores in optical section), and colourless small oblong spores. The genus Thelocarpella differs from Thelocarpon by having bitunicate asci with a distinctly thicker wall. Heterogeneity of the genus Thelocarpon and the systematic position of Thelocarpella and Thelocarpon are discussed. The genus Trimmatothelopsis Zschacke is considered a synonym of Acarospora A. Massal. and Thelocarpon robustum Eitner identical with Acarospora smaragdula var. murina (Sandst.) H. Magn. Key words: lichens, Thelocarpella, Thelocarpon, taxonomy. Navarro-Rosinés et al. 842 Introduction En avril 1995, au cours d’une prospection lichénologique dans les environs de Gordes (Vaucluse, Provence, sud-est de la France), les auteurs ont découvert, sur des blocs de calcaire gréseux (molasse burdigalienne), un lichen à thalle endolithique, caractérisé par des ascomes perithécioïdes en- foncés dans la roche, comme c’est le cas de plusieurs espè- ces de la famille des Verrucariaceae, communes sur ce type de substrat. Cependant, l’étude microscopique des ascomes a montré que ce lichen en diffère notablement, en particulier par un abondant hamathécium ramifié-anastomosé et par des asques multisporés munis d’un tholus amyloïde. Ces caractè- res le rapprochent du genre Thelocarpon. Une étude approfondie de la littérature spécialisée, en par- ticulier de Clauzade et Roux (1985), Poelt et Hafellner (1975), Magnusson (1935), Poelt (1969), Purvis et al. (1992), Salisbury (1966) et David et Coppins (1997), nous a montré que cette espèce, encore non décrite, appartient à un genre nouveau. Nous la nommons Thelocarpella gordensis en raison de ses similitudes avec le genre Thelocarpon et d’après la localité type (Gordes, Provence, France). Matériel et méthodes Les coupes microscopiques ont été réalisées à main levée et ob- servées dans l’eau, le lugol (I), une solution aqueuse d’hydroxyde de potassium à 10% (K) et le bleu au lactophénol (bleu coton dans le lactophénol), avec un microscope photonique (grandissement maximal de 1500×). Les dessins ont tous été réalisés avec l’aide d’un tube à dessin. Dans l’expression des dimensions des spores, la moyenne est in- diquée en italique, encadrée par les valeurs extrêmes après élimina- tion des 10% des valeurs les plus élevées et des 10% des valeurs les plus faibles, tandis que les valeurs extrêmes absolues sont pla- cées entre parenthèses. La nomenclature utilisée est celle de Clauzade et al. (1989) pour les champignons lichénicoles non lichénisés, et de Clauzade et Roux (1985, 1987, 1989) pour les lichens. Les noms d’auteurs ne sont pas indiqués, sauf lorsque ces auteurs ne sont pas suivis. En ce qui concerne l’hamathécium, nous avons adopté le point de vue et la nomenclature de l’école française de Chadefaud (voir notam- ment, Janex-Favre 1965, 1971; Letrouit-Galinou et Bellemère 1989; Roux et Triebel 1994). Taxonomie Thelocarpella Nav.-Ros. et Cl. Roux gen. nov. Ascomata perithecioidea. Hamathecium ad paraphysoidi- bus compositum, periphysis et pseudoparaphysis destitutum. Can. J. Bot. 77: 835–842 (1999) © 1999 NRC Canada 835 Reçu le 3 juin 1998. P. Navarro-Rosinés. Departament de Biologia Vegetal (Botànica), Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Diagonal 645, ES – 08028 Barcelona, Espagne. C. Roux. 1 Centre national de la recherche scientifique (C.N.R.S.), Unité de recherche associée (U.R.A.) 1152, Institut méditerranéen d’écologie et de palécologie, Faculté des sciences et techniques de Saint-Jérôme, FR – 13397 Marseille Cédex 20, France. A. Bellemère. 53, Jardins Boieldieu, FR – 92800 Puteaux, France. 1 Auteur correspondant : (mél. : [email protected] 3mrs.fr.).

Thelocarpella gordensis gen. et sp. nov. ( Ascomycetes lichenisati , Acarosporaceae )

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Thelocarpella gordensis gen. et sp. nov.(Ascomycetes lichenisati, Acarosporaceae)

Pere Navarro-Rosinés, Claude Roux et André Bellemère

Résumé : Thelocarpella gordensis Nav.-Ros. et Cl. Roux gen. et sp. nov., lichen crustacé à thalle endolithique, estconnu seulement dans la localité type, en Provence (sud-est de la France), sur calcaire gréseux. Il est caractérisé pardes ascomes perithécioïdes enfoncés dans le substrat, par un hamathécium formé d’un réseau de paraphysoïdes biendéveloppé, par des asques contenant de très nombreuses ascospores (plus de 1000 sur une coupe optique), incolores,petites et oblongues. Le genre Thelocarpella diffère de Thelocarpon notamment par des asques bituniqués à paroinettement plus épaisse. L’hétérogénéité du genre Thelocarpon et la position systématique de Thelocarpella et deThelocarpon sont discutées. Le genre Trimmatothelopsis Zschacke est considéré comme synonyme d’Acarospora A.Massal. et Thelocarpon robustum Eitner comme identique à Acarospora smaragdula var. murina (Sandst.) H. Magn.

Mots clés : lichens, Thelocarpella, Thelocarpon, taxonomie.

Abstract: Thelocarpella gordensis Nav.-Ros. et Cl. Roux gen. et sp. nov., a crustose lichen with endolithic thallus, isonly known from the type locality, in Provence (south-east of France), on calcareous sandstone. This species ischaracterized by entirely immersed perithecioid ascomata, a hamathecium consisting of a typical paraphysoid network,multispored asci (more than 1000 spores in optical section), and colourless small oblong spores. The genusThelocarpella differs from Thelocarpon by having bitunicate asci with a distinctly thicker wall. Heterogeneity of thegenus Thelocarpon and the systematic position of Thelocarpella and Thelocarpon are discussed. The genusTrimmatothelopsis Zschacke is considered a synonym of Acarospora A. Massal. and Thelocarpon robustum Eitneridentical with Acarospora smaragdula var. murina (Sandst.) H. Magn.

Key words: lichens, Thelocarpella, Thelocarpon, taxonomy.

Navarro-Rosinés et al. 842Introduction

En avril 1995, au cours d’une prospection lichénologiquedans les environs de Gordes (Vaucluse, Provence, sud-estde la France), les auteurs ont découvert, sur des blocs decalcaire gréseux (molasse burdigalienne), un lichen à thalleendolithique, caractérisé par des ascomes perithécioïdes en-foncés dans la roche, comme c’est le cas de plusieurs espè-ces de la famille des Verrucariaceae, communes sur ce typede substrat. Cependant, l’étude microscopique des ascomes amontré que ce lichen en diffère notablement, en particulierpar un abondant hamathécium ramifié-anastomosé et par desasques multisporés munis d’un tholus amyloïde. Ces caractè-res le rapprochent du genre Thelocarpon.

Une étude approfondie de la littérature spécialisée, en par-ticulier de Clauzade et Roux (1985), Poelt et Hafellner(1975), Magnusson (1935), Poelt (1969), Purvis et al.

(1992), Salisbury (1966) et David et Coppins (1997), nous amontré que cette espèce, encore non décrite, appartient à ungenre nouveau. Nous la nommons Thelocarpella gordensisen raison de ses similitudes avec le genre Thelocarpon etd’après la localité type (Gordes, Provence, France).

Matériel et méthodes

Les coupes microscopiques ont été réalisées à main levée et ob-servées dans l’eau, le lugol (I), une solution aqueuse d’hydroxydede potassium à 10% (K) et le bleu au lactophénol (bleu coton dansle lactophénol), avec un microscope photonique (grandissementmaximal de 1500×). Les dessins ont tous été réalisés avec l’aided’un tube à dessin.

Dans l’expression des dimensions des spores, la moyenne est in-diquée en italique, encadrée par les valeurs extrêmes après élimina-tion des 10% des valeurs les plus élevées et des 10% des valeursles plus faibles, tandis que les valeurs extrêmes absolues sont pla-cées entre parenthèses.

La nomenclature utilisée est celle de Clauzade et al. (1989) pourles champignons lichénicoles non lichénisés, et de Clauzade etRoux (1985, 1987, 1989) pour les lichens. Les noms d’auteurs nesont pas indiqués, sauf lorsque ces auteurs ne sont pas suivis. En cequi concerne l’hamathécium, nous avons adopté le point de vue etla nomenclature de l’école française de Chadefaud (voir notam-ment, Janex-Favre 1965, 1971; Letrouit-Galinou et Bellemère1989; Roux et Triebel 1994).

Taxonomie

Thelocarpella Nav.-Ros. et Cl. Roux gen. nov.Ascomata perithecioidea. Hamathecium ad paraphysoidi-

bus compositum, periphysis et pseudoparaphysis destitutum.

Can. J. Bot. 77: 835–842 (1999) © 1999 NRC Canada

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Reçu le 3 juin 1998.

P. Navarro-Rosinés. Departament de Biologia Vegetal(Botànica), Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona,Diagonal 645, ES – 08028 Barcelona, Espagne.C. Roux.1 Centre national de la recherche scientifique(C.N.R.S.), Unité de recherche associée (U.R.A.) 1152,Institut méditerranéen d’écologie et de palécologie, Facultédes sciences et techniques de Saint-Jérôme, FR – 13397Marseille Cédex 20, France.A. Bellemère. 53, Jardins Boieldieu, FR – 92800 Puteaux,France.

1Auteur correspondant : (mél. : [email protected].).

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Asci bitunicati, multisporati, cum pariete et tholo parumamyloideo. Ascosporae simplices, hyalinae, minutae. Pycni-dia cum conidiogenibus cellulis cylindricibus vel angusto-ampulliformibus phialida typo. Conidia hyalina, simplicia.

TYPE DU GENRE : Thelocarpella gordensis Nav.-Ros. et Cl.Roux sp. nov. (voir ci-dessous).Thelocarpella gordensis Nav.-Ros. et Cl. Roux sp. nov.(fig. 1–15)

Thallus crustaceus, endolithicus, in calcareo-arenosissaxis crescit. Algae protococcoideae, sphaericae, 6–10 µm indiam., ad Chlorophyta pertinentes. Ascomata perithecioidea,globosa, 300–400 µm in diam., omnino in substrato im-mersa, solitaria et dispersa. Excipulum in media et inferioreparte 19–25(30) µm latum et incoloratum, in superiore expo-sita parte, apicaliter, incrassatum et dense pigmentatum, fus-co-brunneum vel carbonaceum, prosoplectenchymaticum,circa ostiolam partem papillis instructam. Asci cylindrico-clavati, 165–200 × 35–50 µm, continentes amplius quam1000 ascosporas (secundum visualem sectionem). Ascos-porae oblongo-ellipsoidales, 4–6 µm longae et 2–3 µm latae.

Conidiomata subglobosa, 100–120 µm diam., cum parieteincolorata, ascomatibus structura similia, circa ostiolam par-tem papillis instructa et fusco-brunnea. Conidia subcylin-drica aut bacillarioformia, 3–6 × 1–1,5 µm.

TYPE : France, Provence, Vaucluse, Gordes, col de Gordes,350 m alt., 1995/04/21, leg. G. Clauzade, P. Navarro-Rosinéset C. Roux (HOLOTYPE : MARSSJ, herb. C. Roux; ISOTYPE :BCC-lich.).

Thalle (fig. 1) crustacé, entièrement endolithique, mal dé-limité, d’environ 4 cm de diamètre, à peine distinct de laroche, d’un grisâtre un peu ocracé. Une coupe microsco-pique verticale du thalle ne montre pas de stratification nette,mais des hyphes réparties irrégulièrement, mélangées auxcristaux du substrat, entourant des cellules algales dans lapartie supérieure du thalle (couche algale). Les hyphes(fig. 2 et 3) sont incolores, sinueuses, de 2,5–3,5(5) µm dediamètre, à cellules diversement allongées, à lumière de(2)5–8 × 1–2(3) µm et à paroi de 0,5–1(1,5) µm d’épaisseur.La couche algale, discontinue, est formée par des glomérules(fig. 2) de 30–50 µm de diamètre, à cellules algales denses,situées entre les hyphes du champignon et les cristaux dusubstrat, de type protococcoïde, globuleuses, de 6–10 µm dediamètre.

Les ascomes de Thelocarpella gordensis (fig. 1), de typepérithécioïde, sont dispersés et presque complètement enfon-cés dans le substrat, dont ils sont cependant bien distinctspar une large zone périostiolaire sombre, couverte d’unefine couche de pruine grisâtre, zone au centre de laquelles’observe un ostiole très étroit (de 30–50 µm de diamètre),mais assez saillant, ce qui confère à l’ascome un aspect légè-rement mucroné. Sur une coupe verticale radiale passant parl’ostiole (fig. 4 et 5), l’ascome, de 300–400 µm de diamètre,varie du légèrement conique, au début, jusqu’au globuleux àla fin. De l’extérieur vers l’intérieur, on distingue les élé-ments suivants : Excipulum, de 19–25(30) µm d’épaisseurdans la partie baso-centrale de l’ascome, s’épaississant dansla moitié supérieure, surtout au voisinage de l’ostiole. Il esten grande partie quasi incolore, sauf dans la zone supéro-externe, où il devient progressivement brun sombre oumême carbonacé. Il est prosoplectenchymateux (fig. 6) danstoute son épaisseur et constitué par des hyphes plus ou

moins irrégulièrement disposées, à cellules longues et étroi-tes (lumen de (2)3–7(9) × 0,7–1,4 µm). Au voisinage del’ostiole, les cellules sont encore plus allongées et à paroidensément pigmentée de brun, les plus superficielles for-mant vers l’extérieur des papilles (fig. 5 et 7) de (5)7–15(22) µm de longueur et de 2–2,5 µm de diamètre. Ostiole(fig. 4 et 6), peu allongé et donc peu distinct, dépourvu depériphyses reconnaissables. Subhyménium, incolore, de 10–15 µm d’épaisseur, développé seulement dans la moitié infé-rieure de l’ascome, I+ (bleuâtre). Hyménium, I+ (bleu clair,puis rougeâtre), constitué par des asques entourés d’unréseau de paraphysoïdes (fig. 8) abondantes, cloisonnées,de 1–1,5 µm d’épaisseur, plus ou moins ramifiées-anastomosées, surtout immédiatement au-dessous de l’os-tiole. Asques (fig. 9–11) subcylindriques, de 165–200 × 35–50 µm, bituniqués, à paroi formée, de l’extérieur versl’intérieur, par un gélin I+ (brun rougeâtre), un exoascusmince, I–, un endoascus légèrement I+ (bleu pâle), s’épais-sissant au sommet en un tholus contenant une calotte intraa-picale plus intensément I+ (bleu); chambre oculaire plus oumoins bien individualisée; épiplasme dextrinoïde, I+ (rou-geâtre). À maturité, l’asque contient un très grand nombrede spores, que l’on peut estimer à plus de 1000 sur unecoupe optique. La déhiscence de l’asque se produit par unpore apical (asque fonctionnellement unituniqué). Ascospo-res (fig. 12) incolores, simples, oblongues-ellipsoïdales, de(4)4,3–4,8–5,4(6,1) × (2)2,2–2,3–2,5(2,9) µm et à rapportlongueur sur largeur de (1,6)1,9–2,1–2,3–(2,5), d’après 46spores mesurées, non halonées, parfois munies d’une oudeux guttules cytoplasmiques. Pycnides (fig. 13) globuleusesou subglobuleuses, uni- ou bi-loculaires, de 100–120 µm dediamètre, en grande partie enfoncées dans le thalle, mais vi-sibles au stéréomicroscope par leur partie supérieure légère-ment saillante et de couleur brun sombre. Paroi pycnidiale(fig. 14) incolore, mise à part la zone périostiolaire d’unbrun plus ou moins sombre, d’environ 10 µm d’épaisseur, deparaplectenchymateuse à prosoplectenchymateuse, à struc-ture similaire à celle des ascomes, présentant en particulierdes cellules superficielles périostiolaires saillantes, en formede papilles sombres. L’intérieur de la paroi de la pycnide estrecouvert de conidiophores formés d’une ou deux cellules,de 2–5 × 1,5–2,5 µm, portant chacun une cellule conidiogènedu type phialide (fig. 14), incolore, longuement ampulli-forme, de 7–13 × 1,5–2,5 µm, produisant des conidies(fig. 15) incolores, bacilliformes, simples, de (3)3,5–4,1–5(6) × 1–1,1–1,5 µm, à rapport longueur sur largeur de(2,8)3,1–3,7–4,4(4,8), d’après 35 conidies mesurées. Lespycnides semblent donc appartenir au même type que cellesdu genre Acarospora et Thelocarpon s.l., si l’on se fie auxdescriptions, non illustrées, de Magnusson (1935) et de Sa-lisbury (1966).

Répartition géographique et écologie

Thelocarpella gordensis est pour l’instant connu seule-ment dans la localité type, où il croît sur des surfaces planesde blocs de calcaire gréseux cohérent, à porosité assezélevée, situés sur le bord de champs abandonnés, actuelle-ment envahis par un taillis de Quercus ilex assez bas maisdense. Thelocarpella gordensis y est associé aux lichens sui-vants : Aspicilia contorta (mal développé), Caloplaca alo-ciza (mal développé), C. variabilis f. paepalostoma,

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Fig. 1–4. Thelocarpella gordensis (holotype). Fig. 1. Holotype observé au stéréomicroscope. Fig. 2. Glomérule de la couche algale duthalle, formé d’hyphes végétatives et de cellules algales associées. Fig. 3. Hyphes végétatives du thalle, isolées. Fig. 4. Coupeverticale, passant par l’ostiole, d’un ascome (semi-schématique) : a, asque; ee, partie supérieure externe, pigmentée de l’excipulum; ei,partie interne et partie inférieure de l’excipulum, incolores, prosoplectenchymateuses; o, ostiole; p, papilles; po, hamathécium, formépar un réseau de paraphysoïdes, ramifié-anastomosé à sa partie supérieure; sh, subhyménium; th, thalle.

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Collema cristatum, Placynthium nigrum (stérile, peu déve-loppé), Protoblastenia rupestris (parasité par Muellerellalichenicola), Thelochroa montinii (mal développé), Verruca-

ria calciseda, V. nigrescens (parasité par Physalospora leca-norae) et Verrucaria viridula. Outre ces lichens, abondentles coussinets de mousses du genre Grimmia.

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Fig. 5–8. Thelocarpella gordensis (holotype). Fig. 5. Détail de structure de la partie supérieure d’un ascome (d’après une coupeverticale, passant par l’ostiole). Pour les abréviations voir la figure 4. Lumière des cellules de l’excipulum externe très peu visibles,non représentées. Fig. 6. Détail de la structure de l’excipulum de l’ascome dans sa partie moyenne, non pigmentée. Fig. 7. Détail despapilles ostiolaires isolées. Fig. 8. Paraphysoïdes observés dans le bleu au lactophénol.

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Fig. 9–12. Thelocarpella gordensis (holotype). Fig. 9. Asque observé dans l’eau. Fig. 10. Détail de la partie supérieure de l’asquecoloré par le lugol. De l’extérieur vers l’intérieur : gélin I+ (brun rougeâtre), exoascus I– et l’endoascus I+ (bleu), épaissi au sommeten un tholus stratifié présentant une calotte apicale plus intensément amyloïde. Fig. 11. Déhiscence de l’asque par un pore apical. Fig.12. Spores observées dans l’eau.

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Discussion

Un essai de détermination de Thelocarpella gordensis parles flores habituelles (Clauzade et Roux 1985; Poelt 1969;Purvis et al. 1992) conduit au genre Trimmatothele ou augenre Trimmatothelopsis.

Trimmatothele Norman ex Zahlbr. (Verrucariaceae) est un

genre peu connu, qui comprend deux espèces saxicoles-calcicoles rarement citées dans la littérature (Clauzade etRoux 1985; Poelt 1969; Purvis et al. 1992), caractérisées parun thalle crustacé à algue protococcoïde, par la présence depériphyses, l’absence de filaments interascaux et des asquesdu type Verrucaria (Purvis et al. 1992).

Trimmatothelopsis Zschacke ne comprend qu’une seule

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Fig. 13. Thelocarpella gordensis (holotype). Coupe verticale d’une pycnide (semi-schématique). c, conidies; cc, cellules conidiogènes;e, excipulum; p, papilles; o, ostiole; th, thalle. Fig. 14. Thelocarpella gordensis (holotype). Détail de la structure de la partie latéro-basale d’une pycnide, observée dans le bleu au lactophénol, montrant l’excipulum (incolore), les conidiophores et des cellulesconidiogènes produisant les conidies. cp, conidiophores. Autres abréviations comme pour la fig. 13. Fig. 15. Thelocarpella gordensis(holotype). Conidies. Fig. 16. Thelocarpon laureri (Humpolec, 1968/05/09). Détail de la partie supérieure de deux asques (à gauche) etd’un asque déhiscent (à droite), colorés par le lugol. De l’extérieur vers l’intérieur : gélin I+ (bleu), paroi proprement dite, I+ (bleutrès pâle), légèrement épaissie au sommet en un tholus très réduit présentant une calotte apicale plus intensément amyloïde.

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espèce, Trimmatothelopsis versipellis (Nyl.) Zschacke,connue seulement par l’holotype, qui, selon Zschacke(1933–1934), diffère de Trimmatothele par un thalle squa-muleux, par de grands ascomes (0,4–0,5 mm) à excipulumincolore, mise à part la partie supérieure noirâtre, et par unhamathécium formé de filaments interascaux persistants etanastomosés. En réalité, d’après nos observations, cette es-pèce appartient incontestablement au genre Acarospora A.Massal. (sous-genre Phaeothallia Magnusson), probable-ment à l’espèce A. heppii (Nägeli) Nägeli (voir Spécimensexaminés). Trimmatothelopsis Zschacke (1934) doit doncêtre considéré comme un synonyme d’Acarospora A. Mas-sal. (1852).

À l’évidence, les deux genres sont très différents de notrelichen : les clés des flores ci-dessus mentionnées y condui-sent parce que les ascomes sont pigmentés de brun sombre àleur sommet. En réalité, Thelocarpella gordensis se rap-proche davantage du genre Thelocarpon dont les ascomessont toutefois incolores ou de teinte claire.

Thelocarpella gordensis présente en effet plusieurs carac-tères en commun avec Thelocarpon laureri (Flot.) Nyl., typedu genre Thelocarpon : ascomes périthécioïdes, asques po-lysporés renflés dans leur partie moyenne, spores incolores,simples, dépourvues de halo, hamathécium constitué par unréseau de paraphysoïdes, asques à déhiscence par un poreapical.

Cependant Thelocarpon laureri a des ascomes incolores,plus petits (90–150 µm), contenus dans des verrues thallinespigmentées de jaune, des paraphysoïdes ramifiées-anastomosées en réseau dans toute l’épaisseur de l’hymé-nium, et surtout des asques (fig. 16) à paroi beaucoup plusmince, unituniqués, à gélin I+ (bleu) et non I+ (brun rou-geâtre).

Parmi ces caractères distinctifs, la structure des asques,qui a une importance taxonomique majeure, est à elle seulesuffisante pour justifier la séparation de Thelocarpella gor-densis du genre Thelocarpon.

Le genre Thelocarpon Nyl. (Thelocarpaceae selon Hafell-ner 1995; Acarosporaceae selon Hawksworth et al. 1995) re-groupe des espèces à ascomes entièrement ou en grandepartie clos, à paroi incolore ou presque, considérés tantôtcomme des périthèces (Salisbury 1966), tantôt comme desapothécies à disque peu ouvert (Purvis et al. 1992). Des es-pèces ont été indûment placées dans ce genre, tel T. robus-tum Eitner, dont nous avons examiné le type en raison desimilitudes dans sa diagnose avec Thelocarpella gordensis,et qui s’est révélé être identique à Acarospora smaragdulavar. murina (voir Spécimens examinés). En outre, le genreThelocarpon semble très diversifié ou même hétérogène, nonseulement par les asques et la gelée hyméniale qui sont amy-loïdes ou non amyloïdes selon les taxons (Poelt et Hafellner1975), mais aussi par l’hamathécium (Salisbury 1966).

On peut y distinguer au moins deux groupes :(1) Dans le premier groupe (Thelocarpon sensu stricto), qui

renferme notamment Thelocarpon laureri, espèce typedu genre, l’hamathécium est constitué par de longs fila-ments interascaux ramifiés-anastomosés (paraphysoïdes)et il n’y a pas de périphyses ni de pseudoparaphyses.Sphaeropsis Flot. non Lév. et Telomphale Flot. exKörber, basés sur T. laureri, en sont des synonymes. Onpeut y distinguer deux sous-groupes :

(a) Chez Thelocarpon laureri, les paraphysoïdes sontfortement ramifiées-anastomosées, et les ascomes sontinclus dans des verrues thallines.

(b) Chez Thelocarpon epibolum, T. superellum etT. vicinellum (groupe de T. superellum de Salisbury1966), les paraphysoïdes (paraphyses selon Salisbury)sont faiblement ramifiées-anastomosées, et les ascomes,très saillants, ne sont pas inclus dans des verrues thal-lines.

Le genre Ahlesia Fuckel (type du genre : A. lichenicolaFuckel), inclus dans Thelocarpon par les auteurs modernes(Hafellner 1995; Hawksworth et al. 1995), mais considérécomme indépendant par Salisbury (1966, 1974) et Poelt(1969), a des caractères du sous-groupe b ci-dessus défini,mais en diffère par ses ascomes en forme d’apothécies ur-céolées, à épithécium distinct, et aussi par l’apex de sesasques qui comporte un large pendentif et renferme unestructure annulaire amyloïde (voir les illustrations deHafellner (1995) pour A. lichenicola et de Poelt et Hafellner(1975) pour A. impressella (Nyl.) G. Salisbury).(2) Dans un deuxième groupe, comprenant Thelocarpon

coccosporum, T. imperceptum, T. intermediellum,T. magnussonii, T. olivaceum, T. opertum J.C. David etCoppins, T. pallidum, T. polyspermum Tomin etT. saxicola, l’hamathécium est très différent (Poelt1969; Salisbury 1966; David et Coppins 1997) : le canalostiolaire est muni de périphyses, et la paroi del’ascome est tapissée intérieurement de courts filamentsdescendants, bien représentés sur les dessins de Salis-bury (1966), analogues à des périphyses, mais qui, selontoute vraisemblance, sont des pseudoparaphyses courtes(nommées également périphysoïdes), telles qu’on en ob-serve chez les Verrucariaceae (voir notamment Roux etTriebel 1994; Navarro-Rosinés et Roux 1996), maisaussi chez certaines Gyalectaceae, notamment chez lesgenres Ramonia (V�zda 1966) et Pachyphiale (Letrouit-Gallinou 1977).

Des espèces de ce deuxième groupe ont été placées dansdes genres distincts de Thelocarpon par divers auteurs : Ali-nocarpon Vainio 1928 (type T. intermediellum), AtheliumNyl. 1886 (type T. imperceptum) = Kelleria Tomin 1926(type K. polyspora Tomin = T. imperceptum), ThelococcumNyl. 1883 (type T. albidum).

D’après la structure de l’hamathécium et des asques, il estdonc possible que le genre Thelocarpon s.l. ne soit pas ho-mogène. À cet égard l’autonomie du genre Ahlesia est pro-bable; il en est semble-t-il de même du deuxième groupe deThelocarpon défini ci-dessus. Mais en l’absence d’une révi-sion moderne, il n’est pas possible de se prononcer d’unemanière définitive à ce sujet.

Par son hamathécium, Thelocarpella gordensis s’éloignedonc nettement du deuxième groupe de Thelocarpon et, dece point de vue, se rapproche davantage du premier, dont ilse distingue en particulier par la paroi épaisse de ses asques.

Hafellner (1995) présente une série comparative de des-sins d’asques multisporés appartenant à divers genres de Le-canorales. D’après celle-ci, les asques des Acarosporaceae,quoique fonctionnellement unituniqués, ont une paroiépaisse, bituniquée (voir également Bellemère 1994), tandisque ceux des Thelocarpaceae ont une paroi mince, unitu-niquée. D’après ce critère, Thelocarpella pourrait être placé

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Page 8: Thelocarpella gordensis               gen. et sp. nov. (               Ascomycetes lichenisati               ,               Acarosporaceae               )

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dans les Acarosporaceae (même si les ascomes de ceux-cisont ordinairement des apothécies aspicilioïdes), alors queThelocarpon (incl. Ahlesia) appartiendrait aux Thelocar-paceae.

La famille des Thelocarpaceae devrait donc être main-tenue, au moins provisoirement, pour le genre Thelocar-pon s.l.

Spécimens étudiés (outre le type deThelocarpella gordensis)

Ahlesia impressella (Nyl.) G. Salisbury (= Thelocarponimpressellum Nyl.). ALLEMAGNE : Allgäu, Bayern, Torfwandeines Torfstiches nahe dem Attlesee bei Nesselwang, ±880 m, 1957/03, leg. J. Poelt (MARSSJ, Poelt : Lich.Alpium no 21). SLOVAQUIE : Moravia occid., in sylvis clarisprope pagum Deblin procul urbem Tišnov, alt. 400 m, ad ter-ram humosam humidam, 1968/04/29, leg. A. V�zda(MARSSJ, V�zda : Fungi Moravici).

Thelocarpon robustum Eitner in Jber. Schles. Ges. Vater.Kult. 78 (Zool.-bot. Sekt.) : 13 (1901). SILÉSIE [Pologne],Wohlau, Sandgrube zwischen Polgsen und Kl.-Schmograu.1894/04/28 leg. Eitner (holotype, W). L’holotype (isotypeselon Salisbury 1966) de W, que nous avons étudié, appar-tient en réalité au genre Acarospora : les ascomes sont desapothécies urcéolées, punctiformes au début, pourvues d’unépithécium bien visible sur une coupe, et les asques ont uneparoi épaisse, formant un tholus bien visible, muni d’unechambre oculaire. Selon la monographie de Clauzade etRoux (1982), cet Acarospora correspond à A. smaragdulavar. murina (Sandst.) H. Magn.

Thelocarpon laureri (Flot.) Nyl. SLOVAQUIE : Bohemiaorient., Humlopec, supra pagum Krasonov, alt. 620 m, adsaxa gneissaceae in prato, 1968/05/09, leg. A. V�zda. : Slo-venské Rudohorie, in valle rivi Smolník loco Smolnickápila dicto prope Mníšek, ca. 480 m, ad corium vetustum,1974/08/31, leg. G. Kiszely et A. V�zda (MARSSJ, V�zda :Lich. Bohemoslovaciae).

Trimmatothelopsis versipellis (Nyl.) Zschacke (= Verru-caria versipellis Nyl.). FRANCE : Maire et Loire, ad pagumLa Renaudière, supra tegulas lateritias vetustas, 1876/11,leg. Brin (H-NYL no 4066, Holotype). L’holotype, que nousavons examiné, appartient incontestablement au genre Aca-rospora Massal. (sous-genre Phaeothallia Magnusson), pro-bablement à l’espèce A. heppii (Nägeli) Nägeli par lastructure de son thalle et de ses apothécies.

Remerciements

Nous remercions bien vivement J. Hafellner (Graz) qui arevu notre manuscrit, et les conservateurs des herbiers quinous ont fait parvenir en prêt les spécimens indispensables àla présente étude : H (Helsinki), W (Vienne).

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