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Ann. Paldontol. (2001) 87, 1, 3-47 © 2001 l~ditions scientifiques et m6dicales Elsevier SAS. Tous droits r6serv6s. Une faune in~dite de coraux scl~ractiniaires dans le gisement chattien d?Escorneb6ou (Landes, SW France) ; stratigraphie, syst~matique et pal~o~cologie Christian CHAIX a, Bruno CAHUZAC b* a Laboratoire de paldontologie, Musdum national d'histoire naturelle, 8 rue Buffon 75005 Paris, France b Laboratoire de recherches et applications gdologiques, universit~ Bordeaux-I, 351, cours de la Liberation, 33405 Talence cedex (Regu le 11 f6vrier 2000 ; accept6 apr6s r6vision le 5 janvier 2001) R6sum6 -- La localit6 d'Escorneb6ou (Landes, SW du Bassin d'Aquitaine) est un site de r6f6rence pour le Chattien matin de type tropical atlantique ; la richesse des microorganismes a permis un rattaehement aux biozonations classiques (aprbs des controverses histotiques sur l'~ge de ces affieurements). Nous y avons r6colt6 pour la premiSre fois une faune de scl6ractiniaires, dans le site du << Bois >> principalement. Pour les vingt-cinq taxons recens6s, r6partis en dix-huit genres et sous-geures, une analyse taxonomique d6taill6e est r~alis6e. Stratigraphiquement, l'association a un cachet interm6diaire entre les faunes oligocbnes et mioc6nes. On compte autant de formes solitaires que d'esp~ces coloniales, ces derni6res domin6es par les formes hermatypiques. La pr6sence d'une dizalne de genres r6cifaux conforte les donn6es issues des antres groupes d'organismes en faveur de l'existence d'un pal6oclimat tropical (~t subtropical) sur cette plate-forme NE atlantique. Les d6p6ts carbonat6s zoog6nes grossiers du << Bois >> (off la rnorphose des colonies coralliennes est massive) semblent correspondre ~t un envirormement peu profond, assez agit6, soumis ~ l'influence d'agents hydrodynamiques (courants, vagues); un faci6s subr6cifal h coraux hermatypiques et ahermatypiques m61ang6s s'est localement d6velopp6, illustrant le domaine de calcaires bioclastiques de type << bartibre ou haut-fond r> reconnu ailleurs. A Escorneb6ou, la s6quence affieurante est toutefois ptincipalement mameuse ~t marno-sableuse fine (admettant des intercalations et lentilles de calcaires grossiers) ; c'est le cas fi LespeyrSres off quelques coraux sont aussi recens6s. Ces milieux calmes, de vasi6res abtit6es et d'alguerales, apparaissent peu favorables au d6veloppement des Scl6ractiniaires. © 2001/~ditions scientifiques et m6dicales Elsevier SAS coraux scl~ractiniaires / Chattien / Bassin d'Aquitaine / Escorneb~ou / pal~o- environnements *Correspondance et tirds g part. [email protected] [email protected]

Une faune inédite de coraux scléractiniaires dans le gisement chattien d'Escornebéou (Landes, SW France) ; stratigraphie, systématique et paléoécologie

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Page 1: Une faune inédite de coraux scléractiniaires dans le gisement chattien d'Escornebéou (Landes, SW France) ; stratigraphie, systématique et paléoécologie

Ann. Paldontol. (2001) 87, 1, 3-47 © 2001 l~ditions scient i f iques et m6dica les Elsev ie r SAS. Tous droi ts r6serv6s.

Une faune in~dite de coraux scl~ractiniaires dans le gisement chattien d?Escorneb6ou

(Landes, SW France) ; stratigraphie, syst~matique et pal~o~cologie

Christian CHAIX a, Bruno CAHUZAC b*

a Laboratoire de paldontologie, Musdum national d'histoire naturelle, 8 rue Buffon 75005 Paris, France

b Laboratoire de recherches et applications gdologiques, universit~ Bordeaux-I, 351, cours de la Liberation, 33405 Talence cedex

(Regu le 11 f6vrier 2000 ; accept6 apr6s r6vision le 5 janvier 2001)

R6sum6 - - La localit6 d'Escorneb6ou (Landes, SW du Bassin d'Aquitaine) est un site de r6f6rence pour le Chattien matin de type tropical atlantique ; la richesse des microorganismes a permis un rattaehement aux biozonations classiques (aprbs des controverses histotiques sur l '~ge de ces affieurements). Nous y avons r6colt6 pour la premiSre fois une faune de scl6ractiniaires, dans le site du << Bois >> principalement. Pour les vingt-cinq taxons recens6s, r6partis en dix-huit genres et sous-geures, une analyse taxonomique d6taill6e est r~alis6e. Stratigraphiquement, l 'association a un cachet interm6diaire entre les faunes oligocbnes et mioc6nes. On compte autant de formes solitaires que d'esp~ces coloniales, ces derni6res domin6es par les formes hermatypiques. La pr6sence d'une dizalne de genres r6cifaux conforte les donn6es issues des antres groupes d'organismes en faveur de l 'existence d'un pal6oclimat tropical (~t subtropical) sur cette plate-forme NE atlantique. Les d6p6ts carbonat6s zoog6nes grossiers du << Bois >> (off la rnorphose des colonies coralliennes est massive) semblent correspondre ~t un envirormement peu profond, assez agit6, soumis ~ l 'influence d'agents hydrodynamiques (courants, vagues); un faci6s subr6cifal h coraux hermatypiques et ahermatypiques m61ang6s s'est localement d6velopp6, illustrant le domaine de calcaires bioclastiques de type << bartibre ou haut-fond r> reconnu ailleurs. A Escorneb6ou, la s6quence affieurante est toutefois ptincipalement mameuse ~t marno-sableuse fine (admettant des intercalations et lentilles de calcaires grossiers) ; c 'est le cas fi LespeyrSres off quelques coraux sont aussi recens6s. Ces milieux calmes, de vasi6res abtit6es et d'alguerales, apparaissent peu favorables au d6veloppement des Scl6ractiniaires. © 2001/~ditions scientifiques et m6dicales Elsevier SAS

coraux scl~ractiniaires / Chattien / Bassin d'Aquitaine / Escorneb~ou / pal~o- environnements

*Correspondance et tirds g part. [email protected] [email protected]

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2 C. CHA~X, B. CAHUZAC

Abstract - - An original fauna of Scleractinian corals from the Chattian Escorneb~ou locality ([,andes, SW France); stratigraphy, systematics and paleoecology. The Escomeb6ou locality (Landes, SW Aquitaine Basin) is a reference site for the marine Chattian of atlantic tropical type. The abundant microorganisms allowed these outcrops to be allocated to the classic biozonations, after numerous historical controversies about their age. A fauna of Scleractinian corals has been discovered there for the first time, mainly from the 'Le Bois' site. About 25 taxa are listed and their systematics is analysed. They split up into 18 genera and subgenera, with stratigraphically a cachet intermediate between the Oligocene and Miocene faunas. There are as many solitary species as colonial ones (mainly bermatypics). The presence of numerous reefal genera confirms the tropical (to subtropical) paleoclimate, as well as the data from the other present organisms. Concerning the coarse zoogene calcareous deposits from 'Le Bois' (where the coral colonies are massive), the environment was shallow, fairly turbulent and under the effect of currents and waves. A subreefal facies locally developed (with mixed hermatypic and ahermatypic corals), belonging to the paleogeographic domain of shoal-type or barrier-type bioclastic limestones, as recognized elsewhere. At Escomeb6ou, the outcropping sequence is mainly marly to free-grained sandy-marly (including such coarse calcareous intercalations), as at Lespeyr6res, where few corals have also been found. These calm environments, of sheltered marine mud flat or seaweed type, were not very favourable to coral growth. © 2001 l~ditions scientifiques et m6dicales Elsevier SAS

Scleractinian corals / Chattian / Aquitaine Basin / Escorneb6ou / paleoenvironments

I N T R O D U C T I O N

Le gisement d 'Escomeb6ou g Saint-Geours-de-Maremne (Landes) est largement

connu dans la litt6rature g6ologique, notamment pour les controverses sur l 'attribution

stratigraphique qui en a 6t6 faite par les auteurs. Des datations allant du Tongrien

jusqu'/t l 'Helv6tien ont 6t6 indiqu6es d'apr6s les macrofaunes, Dollfus [29] 6tant le

premier ~ proposer un rattachement g 1'<< Oligoc6ne sup6rieur )) en consid6rant la

faunule de Pectinidae. Les 6tudes des associations de foraminif~res ont par la suite

relanc6 les discussions, surtout en ce qui conceme le Chattien et l 'Aquitanien. L'ensemble des donn6es disponibles aujourd'hui a pennis de clarifier la question, et

l'ftge chattien de ces d6p6ts est bien 6tabli ; la richesse de la microfaune en fait m~me

une localit6 de r6f6rence pour l 'Europe occidentale. Dans ce site, les pr6c6dentes

r6coltes de macrofaune ont principalement consists en bivalves, oursins, restes de poissons. A part la mention d 'une <~ Caryophyllie >) par Raulin [58], aucune esp6ce de

scl6ractiniaire n ' y a 6t6 cit6e par les auteurs, en particulier dans l '6tude d6taill6e r6a-

lis6e par le GFEN [37]. Nous avons pu y recueillir r6cemment une faune totalement in6dite de scl6ractiniaires, grgce/l divers travaux et recherches de terrain, et pr6sentons

ici son 6rude syst6matique et les aspects stratigraphiques et 6cologiques en r6sultant.

C A D R E G I ~ O G R A P H I Q U E E T G I ~ O L O G I Q U E

Contexte pal~og~ographique r~gional L'Oligoc~ne matin est bien repr6sent6 darts le Bassin d'Aquitaine. Au Rup61ien,

la transgression marine s 'est largement 6tendue sur un vaste domaine de plate-forme

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EsCORNEBI~OU, LANDES 3

carbonat6e riche en organismes benthiques de mer chaude (par exemple faci6s ~ cal-

caire /t ast6ries )), localement r6cifal, dans le ~ Stampien )) r6gional) ; de hauts

niveaux eustatiques (cycles TA 4.4 et TA 4.5) ont favoris6 l'extension marine durant

cette p6riode, ~t la fin de laquelle s'est produite une importante baisse oc6anique globale. Au Chattien, lamer n'est revenue que dans la partie occidentale du Bassin Aquitain, avec des d6p6ts reconnus seulement en forages dans ie nord, alors que des coupes profondes et de nombreux affieurements illustrent la s6rie oligoc6ne sup6rieur darts le SW du Bassin, notamment dans la r6gion du Bas-Adour (figure i). Les diff6- rents d6p6ts mis en 6vidence sont g6n6ralement bien fossilif6res et montrent des faci6s vari6s, en liaison avec le cadre structural qui s'avbre complexe dans cette r6gion, avant-pays Nord de la chalne pyr6n6enne. On passe de mames profondes dans les bassins occidentaux de Soustons et de Frouas sur la fa9ade atlantique/t des s6diments plus n6ritiques vers l'est off la majorit6 des affieurements t6moignent de milieux infralittoraux (souvent r6cifaux : Cahuzac [ 11 ] ; Cahuzac et Chaix [ 14, 15]). On peut distinguer plusieurs structures anticlinales et accidents diapiriques alors 6merg6s, d6jfi structur6s lors de la phase orog6nique de l't~oc6ne moyen, que lamer chattienne, venant de l'ouest, a contourn6s (figure 1), par exemple les anticlinaux cceur cr6tac6 de Saint-Lon-les-Mines ou de Tercis (ce dernier inject6 de Trias), les diapirs triasiques (Keuper) de Dax, Th6tieu. Divers affleurements, de milieu littoral

et ~ abondant microbenthos, existent ~ proximit6 de ces structures, comme/t Saint- Paul-16s-Dax ou/t Pontonx (Cahuzac [11, 12]). Au sud, un long sillon matin E-W, de Saubrigues /t B6lus, correspond fi un pal6ocanyon d'6rosion, creus6 vers la fin du Rup61ien et qui commence ~ se combler au Chattien dans sa partie orientale. Les gisements d'Escomeb6ou (commune de Saint-Geours-de-Maremne) examin6s ici sont situ6s sur la bordure NW de la ride anticlinale de Tercis-Rivi6re ; le flanc nord de cette structure est constitu6 d'une s6rie cr6tac6 sup6rieur (subverticale), pal6oc6ne et 6oc6ne, surmont6e par l'Oligoc6ne matin, o/~ ont 6t6 recolmus/~ la foi s le Rup61ien (notamment/~ Tercis-Lesperon, figure 1) et le Chattien (en forages et en affleure- ments: zone W de Dax, synclinal de Saubagnac entre Dax et Tercis, Escorneb6ou,

etc.).

Dans son ensemble, la sdrie chattienne d'Aquitaine t6moigne de conditions clima- tiques de type tropical dans le domaine de plate-forme, off de tr~s riches associations de coraux scl6ractiniaires (150 esp6ces au total), de mollusques thermophiles, de grands foraminif'eres n6ritiques, ont 6t6 reconnues, avec une diversification maximale de tousles temps oligo-mioc6nes pour ces groupes fauniques en France et en partie en Europe de l'ouest [15, 16, 45, 46]. Une telle diversification s'accorderait ici avec les consid6rations liant les grands renouvellements fauniques aux domaines tropicaux [41]. On peut noter que globalement, l'Oligoc6ne sup6rieur est consid6r6 comme une p6riode de r6chauffement climatique apr6s le refroidissement subi/t l'Oligoc6ne inf6- rieur [2, 34, 39].

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4 C. CHArX, B. CAnUZAC

. . . . . . . . . \ -

! GOLFE

de

GASCOGNE

~JF DE C~EroN

Axe 0our de capbreton - ~ ~ Axes aIltietinaux: - - lml~:~ayon de Smmrf~aes (at~ Mioe&ne) - l ~ ~ - -

- 11~1~ (au ~lat;t ien) I* Ride de Pey-S t -Lon- les -Mines . 2, R~de de Tere[s-Cl~t

.... I~ i te du Cbattlen mrir~ t3"Dia# T M 14- Antidin~I de S~bastopol-Soestons

" N Affle~reme~ts : 1% Dia#r de Th~tieu " N ~ 4X St } 6- Anticlinal de l~uer-Monlf0rt-Bas~m~tcs ~ , ~ . ( ~ ) 17- Anti¢fiaal de ~a Chalo,ss¢ "" ~ ~ ~tOft ~ ( ~ a t t $ ~ ) jS-Diapirde Magescq- R~ede Moilers

8 0 U 8 ~

E~OR~OU

2

~s' ~k~i.~, ~

0 5 10 km L..--.. , , . J

Figure 1. Cadre g6ologique et pa16og6ographique du SW du Bassin d'Aquitaine (France) au Chattien [ 18]. La flbche indique les gisements d'Escorneb6ou.

Figure 1. Geological and paleogeographical setting of the Chattian southwestern Aquitaine Basin (France) [18]. The arrow shows the Escorneb6ou outcrops.

En Aquitaine, ont ~t6 r6cemment recens6es au Chattien 90 esp6ces de scldracti-

niaires hermatypiques r6parties en 40 genres et sous-genres [ 15, 22], ce qui tdmoigne d'tme forte augmentation de la biodiversit6 par rapport au Rup61ien (= << Stampien >>)

de cette r6gion. Darts cette association chattienne a 6t6 en particulier not6e la conco-

mitance d'apports notables de taxons issus du Rup61ien nord-italien (l'Italie est

l'Oligoc6ne inf6rieur un centre important de diversification corallienne, m6me en

tenant compte des r6ductions de nombres de taxons apr6s r6visions [35, 36]) et du d6veloppement initial de nombreuses esp6ces bien cormues par la suite au Mioc6ne. Le Bassin d'Aquitaine apparaR ainsi au Chattien comme un centre de dispersion et

de diversification des coraux r6cifaux au sein de la bioprovince est-atlantico- m6diterran6enne ; cela est lid & un cadre pal6og6ographique r6gional favorable,

l'Aquitaine ~tant bien ouverte vers l'oc6an et ayant connu au Chattien des remont6es eustatiques successives (cycles TB 1.2 & TB 1.4 pars) apr6s un large abandon par la mer de vastes zones de plate-forme h la fin du Rup61ien. Ces donn6es modifient

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SCL~RACTINtAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 5

sensiblement les connaissances pal6obiog6ographiques anciennes sur les faunes

coralliennes et sur la fichesse sp6cifique des scl6ractiniaires darts l'Oligoc6ne de la

bioprovinee consid6r6e.

Presentation des affleurements examin6s Escorneb6ou s'observent plusieurs coupes, situ6es ~ la limite des communes de

Saint-Geours-de-Maremne, de Rivi6re et de Saubusse. Ces coupes se trouvent en

bordure ou ~ proximit6 du ruisseau du Jouanin qui coule ~t peu pr6s N-S vers l 'Adour

(localisation :figure I [10, 37] ; d'aval en amont (figure 2) : - Dans l'affieurement inf6rieur de << La Ferme )~ (= << Le Moulin )>, en rive droite

du ruisseau), la macrofaune est rare et roul6e, sans coraux. On y observe des mames

sableuses, ainsi que des sables calcaires et des banes sablo-calcaires indur6s riches en

grands foraminif6res, localement extr~mement abondants (formation de zone c6ti6re

hydrodynamisme variable [5]).

- Le gisement de ~< La Marni6re >~, ~ l'est du misseau, comporte des marries sil-

teuses grises ~t microbenthos abondant et macrofaune tr6s dispers6e (dont Schizaster, Pectinidae, Anomia, modiolaire, Astarte, Aporrhais, turritelle). I1 s'agit d'un milieu

de plate-forme interne, calme et abrit6, avec des algueraies. Dans cette marni6re

pouvait nagu6re s'observer un front de taille sur une hauteur de 4 m environ [10],

mais les travaux de doublement de la route nafionale 124, tr6s proche, ont recouvert il

y a une dizaine d'ann6es toute la partie sud. Les coupes observables aujourd'hui se

situent sur les fronts nord et est de l'ancienne exploitation, et les niveaux les plus

inf6rieurs ne sont plus exposes ; vers la base, deux couches de gr~s calcaires indur6s,

~t grains fins et de 20 cm d'6paisseur environ, s'intercalent darts les marries (figure 2). la partie sup6rieure s'observent lat6ralement (site ~ du Bois ~), au NW de la

marni6re) des horizons calcaires plus ou moins friables et tr6s fossilif6res, de faci6s

subr6cifal ~ coraux, bivalves, bryozoaires, oursins, grands foraminif~res, dents de poissons, etc. Ces d6p6ts, peu 6pais (1 m au maximum) et de couleur ocre ~ orang6-

roux, ont 6t6 post6rieurement enrichis en oxydes de fer ; on y note de nombreuses

dissolutions de tests de moltusques, originellement aragonitiques.

- L~ coupe sup6rieure (<~ Lespeyr6res )), marni~re et ruisselet, ~t environ 350 m au

N-NW de l'affieurement pr6c6dent), de 4 m d'6paisseur totale, comporte des marnes

silteuses grises ~t microfaune benthique, rares coraux, et des horizons de gr6s fins indur6s ~ ciment calcaire, de facies infralittoral interne.

Seuls ces deux derniers sites ont livr6 des scl6ractiniaires.

CADRE STRATIGRAPHIQUE

Le s d6p6ts se rapportant ~t l'Oligoc6ne sup6rieur ont longtemps 6t6 m6connus en Aquitaine, et dat6s de mani6re erron6e [ 10, 18]. Ce sont notamment les 6tudes micro- pal6ontologiques r6centes (associations planctoniques et de grands foraminif6res benthiques) qui ont pennis de rattacher au Chattien l'ensemble des affieurements

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6 C. CHAIX, B. CAHUZAC

S W f t t 1

I 1

l m

Io

"La Ferme"

N I

S ~ E l

J

J

i

"Le Bois"

N . N W

\

"Lespeyr~res"

, / • Sci~ra@iaires

Gr~s ~ clment calcaim [Cal.~reous ~ o n e ]

Marne (! m~r~ ~Iteu~) ~ ( / sih, mar~]

Sable c a ~ partie~ement ~d~ , ~ B i ~ |Calcareous ~ , partly hard, v~h Bivalves],

Calcaire dur bioclas~Jque, ~ grands foraminif~res [Hard bioclastic limestone ~ h large foraminifera]

Figure 2. Coupe lithologique schdmatique des gisements d'Escomebdou. I1 n'y a pas continuit6 d'affiettre- ment sur le terrain entre les coupes, dont la superposition rdelle est incertaine [10, 37].

Figure 2. Lithological schematic section of the Escomebdou outcrops. Because of the field-outcropping gap between the sites, their actual superposition is uncertain [10, 37].

d'Escomeb6ou. Ils sont attribu6s aux zones planctoniques P 22 Blow des foramini- f'eres et NP 25 Martini de la nannoflore [37, 53].

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SCLI~RACT1NIAIRES CHATTIENS D'EscoRNEBI~OU, LANDES 7

D'autre part, les grands foraminif6res nSritiques sont abondants et diversifiSs, formant une association caractSristique du Chattien atlantico-mSsogSen (biozone SB 23), avec en particulier la prSsence, commune, de Nummulites bouillei, derni6re nummulite du Tertiaire, des genres Spiroclypeus, Grzybowskia, Eulepidina, et de nombreux Miogypsinoides primitifs ~ longues spires nSpioniques, auxquels s'ajoutent d'autres taxons plus transitaires, comme des operculines, hStSrostSgines, nSphrolSpi- dines, etc. [10, 16, 17]. Chez les Miogypsines, groupe Svoluant rapidement en ana- gen6se, l'esp6ce Miogypsinoides complanatus a StS identifiSe [30, 31, 37] ; elle cor- respond aux forrnes les plus primitives de ce genre connues en Europe occidentale [12]. On peut souligner que l'association Nummulites-Miogypsinoides-Globigeri- noides primordius-Globigerina angulisuturalis, parfois raise en doute, est dSsormais classiquement admise pour cette pSriode et souvent observSe ailleurs qu'~t Escome- b6ou ou qu'en Aquitaine.

Les donn6es biostratigraphiques peuvent ~tre confortSes par des investigations de chimiostratigraphie h l'aide du strontium. L'analyse des rapports isotopiques 87Sr/ 86Sr dans des coquilles marines montre au CSnozoi'que une variation continue de ce rapport dans l'oc6an mondial. De nombreuses dormSes rScemment obtenues en forages marins profonds ont permis l'Stablissement d'une courbe de r6fSrence prScise en fonction du temps, en particulier pour l'Oligo-Mioc6ne. Les estimations d'fige sont ici basses stir les donn6es du forage ODP 747A et sur les 6chelles de polaritS g6omagn6tique de Cande et Kent [19, 55]. A Escorneb6ou ont StS analys6s deux niveaux repr6sentatifs de la sSquence affieurante; les rapports isotopiques de stron- tium obtenus ont fourni les figes indicatifs suivants : 25,8 Ma et 25 Ma (± 0,31 Ma, 26) respectivement pour un niveau inf6rieur (~< La Ferme ~r [5]) et pour un niveau sup6rieur (ruisseau de Lespeyr6res). Un tel intervalle correspond ~t la partie moyenne du Chattien, cet Stage s'6tendant de 28,5 h 23 Ma (-ou ~ 23,8 Ma-) dans les 6chelles chronologiques r6centes [ 17]..

Remarque - Un intervalle d'~ges plus anciens (26 ~t 27,2 Ma, ± 0,1 /t 0,15 Ma) avait StS indiquS pour les m~mes niveaux d'Escorneb6ou par la technique des << grade- datations )) [47]. II nous semble que pour l'&age chattien au moins, les points de r6f6- fence retenus dans cette technique pour Stablir la courbe d'Stalormage devraient ~tre revus, r6visSs ou pr6cisSs. Les estimations d'gge issues de la chimiostratigraphie du strontium nous apparaJssent au Chattien devoir ~tre nettement pr6f&Ss, car &ablis d'une mani~re plus fiable dans l'&at acmel des donn6es ([19], et Stude en tours).

A N A L Y S E T A X O N O M I Q U E D E L A F A U N E C O R A L L I E N N E

Mat6riel

Le mat6riel collects au cours de fouilles rScentes comporte environ 180 spScimens ou fragments de colonies. Quelques spScimens, restSs jusqu'ici inSdits, ont aussi StS

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8 C. CHAIX, B. CAHUZAC

retrouv6s au sein de collections historiques, dont la collection Degrange-Touzin, con- serv6e au Mus6um d'histoire naturelle de Bordeaux (MHNBx), les collections Fallot et Larralde (universit6 Bordeaux-I), les collections g6n6rales du Mus6urn national d'histoire naturelle de Paris (MNHN) et du Mus6e de Mont-de-Marsan (tableau I). Des comparaisons avec les faunes d'autres localit6s ont 6t6 effectu6es au sein des diverses collections de ces institutions et de plusieurs collections modemes.

Dans le texte, on a foumi pour chaque taxon d6termin6 une brbve synonymic avec figurations correspondantes. Une liste des esp6ces mentionn6es est donn6e en Annexe, excluant les esp6ces types des taxons. Nous nous sommes efforc6s de figurer ici le plus de taxons possible, malgr6 l'&at in6gal de pr6servation des 6chantillons, en g6n6ral tr6s ffiables. Ces sp6cimens (planches I-V) sont conserv6s dans la typoth6que de pal6ontologie de l'universit6 Bordeaux-I, et les num6ros << Tyfipal >> en sont pr6cis6s dans les 16gendes. Darts l'analyse taxonomique, l'observation des macro- structures a permis d'identifier genres et esp~ces pour tousles sp6cimens dont la con- servation le permettait. Une approche microscopique sur lames minces se r6v61ait du reste ici quasiment impossible, les squelettes coralliens 6tant friables et dans l'affleu- rement du Bois, l'aragonite originelle ayant 6t6 dissoute par diagen~se comme pour beaucoup d'autres coquilles de mollusques de ce niveau. Par ailleurs, les caract6res relatifs aux architectures septales n'ont 6t6 que peu abord6s, car ils ne rel6vent en g6n6ral que des grandes cat6gories taxonomiques (suprag6n6riques), de m~me que les crit6res microstructuraux [21].

Rappelons que certains taxons du site d'Escomeb6ou, d6termin6s lors de l'examen pr61iminaire d'une pattie de la faune, ont 6t~ pr~c6demment inclus dans la liste g6n6rale de Coraux de l'Oligoc6ne sup6rieur aquitain, que nous avons r6cem- ment 6tablie [15].

E T U D E S Y S T I ~ M A T I Q U E

Ordre SCLERACTINIA Bourne, 1900

Sous-ordre ASTROCOENIINA Vaughan et Wells, 1943

Famille ASTROCOEMU)AE Koby, 1890

Sous-famille Astrocoeniinae Koby, 1890

Genre Astrocoenia Milne-Edwards et Haime, 1848

(Esp6ce type : Astrea numisma Defiance, 1826)

Astrocoenia bistellata (Catullo, 1856) (planche L figure I)

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SCL/~RACT1NIA/RES CHATTIENS D'EscORNEB/~OU, LANDES 9

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10 C. CHAIX, B. CAHUZAC

1856 Astraea bistellata Catullo [20], p. 66, planche 7, figure 4 non 1966 Stylocoenia bistellata (CAT.): KOhn [44], pp. 327-328, planche 1,

figure 1 1973 Astrocoenia bistellata (CAT.): Barta-Calmus [7], p. 215, plancheS,

figures 7-8 1973 Astrocoenia bodellei Barta-Calmus [7], p. 213, planche 6, figues 5-6. Malgr6 leur conservation moyenne, les six 4chantillons r6colt6s rentrent parfaite-

ment dans le cadre de cette esp6ce. Par le squelette compact, la morphologie c6rioide, l'absence de pali, la columelle li6e aux septes et la pr6sence de c6tes, ils se rattachent ~t Astrocoenia. Le genre Stylocoenia s'en distingue par la pr6sence de structures en colonnettes entre les calices. Lorsque celles-ci sont us6es, leurs 616ments radiaires trahissent leur pr6sence. Madracis poss6de une grosse columelle tr~s s6par6e des septes, alors qu'Actinastraea et Platycoenia ont une colonie subc6rioide (murailles des calices non communes).

La pr6sence dans les deux esp6ces suivantes de deux cycles complets de septes, jointe ~t un diam6tre calicinal maximal de 1,5 ram, conduit ~t mettre en synonymie A. bodellei Barta-Calmus, 1973 avec A. bistellata (Catullo, 1856); aucun autre caract6re ne permet de les distinguer.

R6partition stratigraphique el g~ographique - Eocene : Brendola (Italie, V6n6tie) (A. bisteIlata) - Oligoc6ne : Rup61ien (Stampien): Coulet-Ronges pr6s de St-Lions (Alpes-Marifimes)

(A. bodellei) Chattien : Escorneb6ou (Le Bois) ; Saint-Paul-16s-Dax : Abesse (tous niveaux),

Estoti Cette esp6ce semble dispara~tre ensuite d6finitivement

Sous-ordre FA¥IINA Vaughan et Wells, 1943

Famille FAVlIDAE Gregory, 1900

Sous-famille Faviinae Gregory, 1900

Genre Favites Link, 1807

(Esp~ce type : Madrepora abdita Ellis et Solander, 1786)

Favites detecta (Michelotti in Sismonda, 1871) (planche I, figure 2)

non 1868 Aphrastraea (?) neglecta Michelotti in d'Achiardi [1], p. 13, planche 1, figures 10-11

1871 Septastraea detecta Michelotti : Sismonda [63], p. 314, planche 8, figure 6 1961 Favites neglecta taurinensis Chevalier [25], p. 140, planche 3, figure 3.

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D~EscORNEBI~OU, LANDES 1 1

L'esp6ce d6crite par Michelotti in Sismonda [63] sous le nora Septastraea detecta poss6de une colonic parfaitement c6rioide, un squelette compact et une columelle

spongieuse ; de plus, ses 616ments radiaires sont constim6s de costo-septes et non de lames biseptales. Elle est donc ~t replacer clans le genre Favites. Elle appartient au grand groupe (huit esp6ces sans compter les synonymies) de formes contenant quatre cycles incomplets de septes, soit un hombre compris entre vingt-quatre et quarante- huit. Notre exemplaire unique, poss~dant tous ces caract6res, est un Favites qui se rattaehe ~t l'esp6ce detecta par ses dimensions : son diam6tre calicinal d'environ 10 mm le distingue des autres esp6ces du groupe mentionn6, notamment de E neglecta que Chevalier [25] mettait en synonymic et qui poss~de des calices nette- ment plus grands (environ 13 ram). De plus, l'endoth6que est presque absente chez E detecta; elle est au contraire hautement d6velopp6e chez E neglecta. Mais ce caract6re peut d6pendre de l'environnement.

R6partition stratigraphique el g6ographique - Chattien : Escomeb6ou (Le Bois) ; Saint-Paul-16s-Dax : Abesse (falaise et ruis-

seau).

- Aquitanien : pas encore de r6colte dans cet 6tage.

- B u r d i g a l i e n : Portugal (Porto Brandao) ; un sp6cimen identifi6 par Chevalier [27] comme << E neglecta ~), mais les mesures de son diam6tre calicinal permettent la

r6-identification de cette forme (la variabilit6 de ce caract&e au sein d'une esp6ee 4tant en g6n4ral assez faible chez les coraux r6cifaux).

- Mioc6ne moyen : r6gion de Turin (Ralie).

R e m a r q u e - Cette esp6ce semble tr6s thermophile, car ~ l'Aquitanien et au Burdigalien, elle n'existe plus en France, bien que des milieux p4rirdcifaux sous climat tropical y aient persist& Elle s'est probablement r4fugi6e plus au Sud, au Portugal, d'ofi elle a gagn6 l'Italie au Mioc6ne moyen pour disparaitre ensuite. La raise en synonymic de E neglecta et E detecta par Chevalier [25] ne permet pas d'affirmer la pr4sence de E detecta dans le Burdigalien de Provence, les exemplaires eoncem6s n'ayant pu ~tre r6vis6s.

Sous-famille Heliastraeinae Alloiteau, 1952

Genre Heliastraea Milne-Edwards et Haime, 1848

(Esp6ce type : Madrepora astroites Forskael, 1775)

Sous-genre Athecastraea Chevalier, 1961

(Espbce type : Athecastraea fragilis Chevalier, 1961)

Heliastraea (Athecastraea) vesiculosa (Milne-Edwards et Haime, 1850) (planche I, figure 3)

1850 Astraea vesiculosa Milne-Edwards et Haime [50], p. 182.

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12 C. CHAIX, B. CAHUZAC

1961 Heliastraea (Athecastraea)fragilis Chevalier [25], pp. 181-182, planche 5, figure 2.

1961 Heliastraea (Athecastraea) vesiculosa (Milne-Edwards et Haime, 1850) : Chevalier [25], p. 182.

1994 Heliastraea (Atheeastraea)fragilis Chevalier: Cahuzac et Chaix [15], tableau I, planche 1, figure 3.

Parmi les Faviidae, la sous-famille des Heliastraeinae (terme pr6f6rable ~t Montas- treinae, cr66 par Vaughan et Wells en 1943 [66] sur la base du genre Montastrea lui- m~me particuli&ement real d6fini) ne renferme que des formes plocoides massives ou lamellaires ~t gemination extracalicinale. Parmi ces formes, Heliastraea est d6fini par sa columelle spongieuse et son absence de pall Le sous-genre Athecastraea a 6t6 cr66 par Chevalier [25] pour des esp~ces ne poss6dant pas de muraille apparente au niveau du calice. Sur les deux petits fragments de colonic recueillis h Escorneb6ou, tousles caract&es d6crits ci-dessus sont pr6sents, permettant ainsi l'identification g6n&ique et subg6n6rique.

Par comparaison avec les deux seules espbces d'Aquitaine appartenant au sous- genre Athecastraea (raises ci-dessus en synonymie), nos exemplaires possbdent tous les caract&es de l'esp~ce type (A. fragilis = A. vesiculosa) i quatre cycles incomplets d'616ments radiaires, diam&re calicinal compris entre 5 et 6 ram, distance entre les centres calicinaux d'environ 8 mm. La columelle est petite (1 man de diam6tre). Par ailleurs, sur les sept esp~ces que comporte le sous-genre Athecastraea, r6cemment r6vis6, une seule autre forrne poss~de quatre cycles incomplets de septes : H. (A.) microcalyx (Felix, 1903 [33]), du Burdigalo-Langhien d'Egypte, qui a de plus grands calices (diam6tre calicinal = 10 ~ 12 mm).

R~partition stratigraphique et g6ographique - Chattien : Eseorneb~ou (Lespeyr~res) ; Peyrehorade : La T6oul6re [<< H. (A.)

fragilis ~]. - Burdigalien : ~ Saubrigues )> sensu lato (fide Chevalier [25], p. 182) ; St-Paul-

lbs-Dax (A. vesiculosa, el. Chevalier [25]). Cette espbce semble ensuite disparaitre.

Genre Antiguastraea Vaughan, 1919

(Esp6ce type : Astrea celIulosa Duncan, 1863)

Antiguastraea alveolaris (Catullo, 1856) (planche I, figure 4).

1856 Astrea alveolaris Catullo [20], p. 54, planche 11, figure 1. 1919 Antiguastraea alveolaris (Catullo) : Vaughan [65], p. 409,

L e genre Antiguastraea, abondant en Atlantique tropical et en M6diterran6e de l'Oligoc6ne jusqu'au Serravallien inclus, a longtemps 6t6 confondu par les auteurs

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 13

avec Tarbellastraea, car tous deux sont des formes plocoMes ~t petits calices, avec

une columelle lamellaire. La plupart des auteurs post6rienrs ~ Vaughan n'ont pas reconnu le genre Antiguastraea, en all6guant notamment une forme subc6rioide pour

ce demier genre. Cela est faux, si l'on se r6f~re ~t la diagnose du genre par Vaughan [65] (p. 401), ainsi qu'aux figurations de l'esp6ce type, A. ceUulosa, de l'Oligocbne ([65], planches 98 ~t 101) off l'on peut se rendre compte que la morphologie sub- c6rioide est un cas tr6s particulier dans ce genre, comme dans bien d'autres genres plocoMes.

La plus grande diff6rence entre TarbeUastraea et Antiguastraea r6side dans la nature de l'exoth6que : tabulaire et peu abondante chez Tarbellastraea, v6siculeuse et hyperabondante chez Antiguastraea. De plus, l'endoth6que est rare chez TarbeUas- traea, et eXtr~mement abondante, jusqu'au niveau du calice, chez Antiguastraea. Les structures squelettiques sont 6galement routes beaucoup plus fines et de densit6

moindre chez Antiguastraea.

Antiguastraea alveolaris, dont il a 6t6 r6colt6 une cinquantaine de colonies Escomeb6ou, poss6de les caractbres suivants qui la distinguent de nombreuses autres esp6ces : quatre cycles incomplets de septes et un diam6tre calicinal d'environ 2,5 ram. Parmi les trois esp6ces d'Antiguastraea poss6dant ce hombre d'616ments radiaires, A. alveolaris se reconna~t par la petitesse de ses calices, en comparaison de A. bliosi (Barta-Calmus, 1973) de l']~oc6ne sup6rieur des Alpes, qui a des calices de 5 mm de diam+tre, et A. puritana (Catullo, 1856) de l'Oligoc~ne moyen d'Italie, qui a des calices de 8 mm de diam+tre.

R6partition stratigraphique et g6ographique - Rup61ien (Stampien) : Italie (tr~s nombreuses tocalit~s).

- Chattien d'Aquitaine : Escomeb6ou (Le Bois, Lespeyr~res) ; Peyrehorade : La T6oul~re, Peyr6re ; Pontonx : Mineur ; Saint-Paul-lbs-Dax : Abesse (falaise et ruis- seau), Estoti. Chattien de M6diterran6e (Malte).

- Aquitanien : Saucats : L'Ariey; et plusieurs autres localit6s de Gironde, et des Landes : Saint-Martin-d'Oney inf6rieur.

-Burdigalien: Saucats : Pont-Pourquey, Le P61oua, Brousteyrot (sup6rieur); Saint-Jean-de-Marsacq : Lahitet ; Mimbaste ; Saint-Paul-16s-Dax : Cabanes ; Saint- Martin-de-Hinx : La Montagne, etc.

Famille AS~N61~OAE Verrill, 1870

Genre Astrangia Milne-Edwards et Haime, 1848

(Esp~ge type : Astrangia michelini Milne-Edwards et Haime, 1848)

Astrangia manthelanensis Chevalier, 1961 (planche I, figure 5)

1961 Astrangia manthelanensis Chevalier [25], p. 239, planche 12, figure 13.

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14 C. CHArX, B. CAHUZAC

Concernant cette esp6ce, on se reportera/t une note r6cemment publi6e [23] : la variabilit6, la r6partition stratigraphique et g6ographique (Chattien g Plioc6ne; SW et NW de la France), ainsi que les affinit6s de cette esp6ce y sont pr6cis6es.

Un exemplaire unique de cette esp~ce a 6t6 recens6 ici pour ce gisement : il provient des collections du Mus6e de Mont-de-Marsan. La colonie mesure 35 mm x 17 mm et a vingt-deux calices (entiers). Les diam6tres calicinaux s'6chelonnent de 3,2 g 4,9 mm. L'ensemble des calices a de trente fi trente-deux septes. Cet exemplaire rentre donc parfaitement dans le cadre de variabilit6 de l'esp6ce.

Genre Cladangia Milne-Edwards et Haime, 1851

(Esp6ce type : Astrea semispherica Defrance, 1826)

Cladangia semispheriea (Defrance, 1826)

(planche II, figure 1)

1826 Astrea semispherica Defrance [28], p. 380.

1847 Astrea semispherica Defr. : Michelin [48], p. 310, planche 74, figure 6.

1851 Cladangia semispherica (Deft.) : Milne-Edwards et Haime [50], p. 119.

1961 Cladangia semispherica (Defr.) : Chevalier [25], p. 231, text-figures 81 (a, c), 82, 83.

Nos sp6cimens (quatre colonies + fragments) correspondent ~t eette esp6ee, r6vis6e par Chevalier [25]. Le hombre de septes notamment oscille entre 40 et 42, les diam6tres calicinaux sont compris entre 4,5 et 6,5 mm en g6n6ral, et la distance centre/~ centre des calices est de 5 tt 6 mm. On retrouve aussi le caract~re de la granu- lation des faces septales, faible et spiniforme pr6s de la muraille, aplatie et allong6e vers l'axe.

Cette esp6ce a une assez grande long6vit6, du Chattien au Tortonien, et est commune dans le bassin de la Loire, of 1 son aspect externe est un peu diff6rent de celui observ6 ici, ce qui probablement est fonction des faci6s. Les sp6cimens chat- tiens d'Escomeb6ou pourraient ~tre rapproch6s de Plesiastraea (Paleoplesiastraea) grayi Kithn, qui ressemble par bien des points/t Cladangia semispherica : caliees circulaires de taille comparable, 616ments radiaires semblablement compos6s de costo-septes, pr6sence de pali, columelle papilleuse et c6tes/t granules dispos6s sans ordre, de marne qu'ici la morphologie plocoide. C'est l 'examen de l'ornementation septale qui permet un rattachement aux Astrangiidae, chez lesquels les granules sont lamellaires au bord interne des septes, alors que chez Paleoplesiastraea, on n'observe que quelques tr6s fins granules sur les faces lat6rales.

Dans le groupe de Cladangia pouvant d6velopper quatre cycles incomplets de septes (entre vingt-quatre et quarante-huit septes), C. semispherica se distingue par le diam6tre de ses calices qui peut atteindre 6/t 6,5 mm ; par exemple, chez C. crassora- mosa (Michelin), du Mioc6ne moyen au Plioc6ne, les diam6tres des calices sont <3 mm.

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S CLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscoRNEB~OU, LANDES 15

Rdpartition stratigraphique et gdographique - Chattien : Escorneb~ou (Lespeyr~res) ; Saint-Paul-l~s-Dax : Abesse (ruisseau),

Estoti.

- Miocene moyen : bassin de la Loire ; bassin d'Aquitaine : Salles (fide Chevalier [25]).

- Tortonien : bassin de la Loire [15].

Notons que la sous-esp6ce tubiformis (tr~s proche de l'esp6ce type) est cit6e au Mioc6ne inf6rieur en Aquitaine [15].

Famille MUSSIDAE Ortmann, 1890

Genre Lithophyllia Milne-Edwards et Haime, 1857

(Esp+ce type : Madrepora tacera Pallas, 1766)

Lithophyllia detrita (Michelin, 1842)

(planche II, figure 2)

1842 Anthophyllum detritum Michelin [48], p. 48, planche X, figure 1.

? 1973 Lithophyllia detrita (Michelin) : Barta-Calmus [7], p. 320, planche XXVI, figures 10-12.

Le genre Lithophyllia est post6rieur/~ Scolymia [8], mais diff6rents auteurs ont consid6r6 que ce demier n'6tait pas valide pour cause de pr6emploi, et parce que, de plus, il n'est pas originellement d6crit ni ddfini de mani6re pr6cise [7, 25, 51] ; Scolymia serait donc synonyme de Lithophyllia, ces deux genres ayant d'ailleurs la m~me esp6ce type (L. lacera, de l'Actuel), d'apr6s Vaughan [64] qui a propos6 cette demi6re pour le genre Scolymia.

La columelle est spongieuse chez Lithophyllia, et la muraille est pratiquement absente. Au sein des Lithophyllia, seul L. detrita poss6de cinq cycles incomplets d'dl6ments radiaires et un diam6tre calicinal d'environ 25 mm (mesur6 sur le sp6cimen type de Michelin, retrouv6 r6cemment). Nous lui rapportons les neuf

exemplaires d'Escomeb6ou ; notre figur6 a un calice mesurant aussi environ 25 ram. Barta-Calmus [7] avait propos6 pour cette esp6ce un ~< n6otype ~ dont le calice mesu- rait 45 x 39 ram, ce qui semble 61oigner ce spdcimen de l'esp~ce telle que d6crite par Michelin [48] [et le rapprocher en fait de L. bormidensis (M.-Edw. et H., 1857)].

Cinq espOces ayant ce nombre de septes se distinguent de L. detrita par leur diam6tre calicinal maximal (mesur6 sur les sp6cimens types, la variabilit6 de ce caract6re chez ces esp6ces 6rant toutefois inconnue) :

L. lenticularis (d'Archiac, 1847 [6]) : diam6tre calicinal 13 mm (t~oc~ne du SW de l'Aquitaine, c6te Basque) ; L. coronula [49] : 28 mm (Mioc6ne moyen d'Italie) ; L. patula [63] : 55 mm (Mioc6ne moyen d'Italie) ; L. gajensis [32] : 23 mm (Mio- cone inf6rieur du Pakistan) ; L. bormidensis [51] : 45 mm (Stampien - ou Rup61ien - d'Italie : Dego).

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16 C. CHAD(, B. CAHUZAC

Line autre esp6ce (L. michelottii = L. plana, synonyme post6rieur) est connue dans le Chattien sud-aquitain, ~t Peyrehorade [14], mais elle peut compter jusqu'~t six cycles incomplets de septes.

R6partition stratigraphique et g6ographique - Rup~lien : Dego (Italie). - Chattien : Escomeb6ou (Le Bois). [La pr6sence de ce taxon dans le Serravallien de Clermont (Chalosse, Landes),

sous forme d'un seul sp6cimen roul6, nous semble tr6s douteuse vue l'absence de documentation concemant cette esp6ce ~ l'Aquitanien, au Burdigalien et au Langhien [15]. Notons que Barta-Calmus [7] soulignait que le gisement de Dego est la seule localit6 off cette forme a 6t6 recueillie de fa~on sfire.

MUSSIDAE INCERTAE SED1S

Un tr~s grand septe appartenant gun Mussidae a 6t6 trouv6 ~t Escomeb6ou, dans la localit6 du Bois. L'absence d'autres 616ments ne permet pas d'identifier plus pr6ci- s6ment cette esp6ce, qui n'est pas L. detrita de par la taille du septe.

Sous-ordre CARYOPItYLLIINA Vaughan et Wells, 1943

Famille CARYOPHYLLIIDAE Gray, 1847

Sous-Famille Caryophylliinae Gray, 1847

Genre Caryophyllia Lamarck, 1801

(Esp6ce type : Madrepora cyathus Ellis et Solander, 1786)

Sous-genre Acanthocyathus Milne-Edwards et Haime, 1848

(Esp6ce type : Acanthocyathus grayi Milne-Edwards et Haime, 1848)

Caryophyllia (Acanthocyathus) sp. (planche II, figures 3-4)

La morphologie c6rato~de du polypi6rite, la columelle chicomc6e et la pr6sence de pali tr6s nets devant le troisi~me cycle de septes classent l'exemplaire recueilli dans le sous-genre indiqu£ Cependant, ce sp6cimen &ant unjeune, le nombre de septes ~t l'&at adulte ne peut ~tre 6valu6, et l'esp6ce reste pour l'instant non d&ermin6e.

R6partition stratigraphique et g6ographique - Chattien : Escomeb~ou (Le Bois).

Genre Trochocyathus Milne-Edwards et Haime, 1848

(Esp~ce type : Turbinolia mitrata Goldfuss, 1827)

S ous-genre Paratrochocyathus Alloiteau, 1958

(Esp6ce type Paratrochocyathus collignoni Alloiteau, 1958)

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscoRNEBt~OU, LANDES 17

Trochocyathus (Paratrochocyathus) michelottii (d'Achiardi, 1868)

(planche II, figures 5-6)

1868 Caryophyllia michelottii d'Achiardi [1], p. 5, planche 1, figure 2.

1961 Caryophyllia cf. michelottii d'Achiardi : Chevalier [25], p. 335.

L'ensemble de tousles caract6res d6crits par Alloiteau [4] pour cr6er le sous- genre Paratrochocyathus (polypier simple, turbine, libre ; calice ovale ~t fosse tr6s d6velopp6e ; faces lat6rales orn6es de gros granules spiniformes et peu nombreux ;

pali larges, 16g6rement onduleux ; columelle subpapilleuse) se retrouvent sur les trois exemplaires d'Escorneb6ou. D'autre part, l'esp&ce michelottii cr66e par d'Achiardi [1] au sein du genre Caryophyllia, ne peut y 6tre maintenue pour diverses raisons : la columelle subpapilleuse, les pali en plusieurs couronnes et la morphologie de l'orne- mentation septale permettent de transposer ce taxon dans le sous-genre Paratrocho- cyathus, Nos exemplaires correspondent bien ~ cette esp~ce par les cinq cycles incomplets de septes, le calice ovale et l'6pith6que presque totalement recouvrante (ce qui se voit nettement sur la figuration de d'Achiardi). Parmi les formes compor- tant ce nombre de septes, elle se distingue de T. (P.) cucculiformis [61], dont d/D = 1, par son calice ovale, et de T. (P.) valceppiensis Chevalier, 1961, qui poss6de un calice tr6s comprim6 (d x D = 12 × 21 mm, d/D = 0,57). Sur nos exemplaires, le calice est bien moins comprim6 ; par exemple, sur le figur6, le rapport d/D est de 0,71 (dans la partie la plus terminale du calice, d x D = 11,4 × 16,1 mm)/t 0,76 (au maximum de

largeur du calice, d x D = 14,8 x 19,4 ram). Par ailleurs, T. (P.) imparipartitus (Milne- Edwards et Haime, 1848) poss6de un d/D de 0,33.

R~partition stratigraphique et g~ographique - Chattien : Escorneb6ou (Le Bois).

- Mioc6ne moyen : Turin (Italie).

I1 existe un hiatus au Mioc6ne inf6rieur pour cette esp6ce, dans l'6tat actuel des donn6es.

Genre Ceratotrochus Milne-Edwards et Haime, 1848

(Esp~ce type : Turbinolia multiserialis Michelotti, 1838)

Sous-genre Edwardsotrochus Chevalier, 1961

(Esp~ee type : Turbinolia duodecimcostata Goldfuss, 1826)

Ceratotrochus (Edwardsotrochus) subcristatus (Milne-Edwards et Haime, 1848) (planche III, figures 1-2)

1848 Trochocyathus subcristatus Milne-Edwards et Haime [50], p. 310.

1961 Edwardsotrochus subcristatus (Milne-Edwards et Haime) : Chevalier [25], p. 363, ptanche 3, figure 6.

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18 C. CHAIX, B. CAHUZAC

La description de Milne-Edwards et Haime [50], pr6cis6e par Chevalier [25], est tr6s complbte. Nos nombreux exemplaires (environ quarante) montrent bien les caract6res de ce taxon. On observe notamment la courbure du polypier dans un plan oblique par rapport aux axes du calice, les cinq cycles complets d'616ments radiaires et la columelle bien d6velopp6e, allong6e et subpapilleuse. Les pall sensu strieto sont absents, mais les 616ments aplatis, juxtapos6s et entrem616s de la columelle, origi- naires 6galement des septes, ont 6t6 interpr6t6s par Chevalier [25] comme des struc- tures identiques/t des pali.

Darts le sous-genre Edwardsotrochus, neuf esp6ces poss6dent cinq cycles com- plets de septes. Sept d'entre elles, dont E. subcristatus, ont un angle de base < 40 ° Seuls trois de ees taxons pr6sentent une courbure oblique du polypier par rapport aux axes du calice. Par les valeurs de d/D (mesur6 sur les exemplaires-types), on dis- tingue E. subcristatus (d/D = 0,60 dans la description originale du taxon [50], alors que Chevalier [25] indique des valeurs de 18 x 21, soit d/D = 0,86) de E. taurinensis (Zuffardi-Commerci, 1932) du Mioc6ne moyen (d/D = 0,2 d'apr6s l'auteur du taxon [69]), et partiel!ement de E. duodecimcostatus var. gibbosa Montanaro, 1931 [52], du Plioe6ne (d/D = 0,8).

Mesures de trois de nos exemplaires (bien conserv6s) :

d (mm)

- n ° l (coll. Cahuzac, << Le Bois ))) 13,75

- n°2 (coll. Lesport, << Le Bois ))), figur6 12,25

- n°3 (coll. Larralde, <~ St-Geours ))), figur6 13,25

D (mm) d/D

18 0,76

16,9 0,72

21 0,63

E n comparaison de E. duodecimcostatus var. gibbosa, on pent rajouter qu'aucun de nos sp6cimens ne poss6de de septes in6gaux (exserts m~me) comme chez E. duo- decimcostatus "car. gibbosa et n'atteint 0,8 pour le rapport d/D ; par ailleurs, cette demi~re esp~ce n'est connue jusqu'ici qu'au Plioc~ne.

R~partition stratigraphique et g~ographique - Chattien : Escomeb6ou (Le Bois, Lespeyr6res, et << Saint-Geours-de-Maremne ~ in

coll.) ; Saint-l~tienne-d'Orthe.

- Mioc6ne moyen : colline de Turin (Italie).

Ceratotrochus (Edwardsotrochus) pentaradiatus Chevalier, 1961 (planche III, figures 3-4)

1961 Edwardsotrochus ~(pentaradiata~ Chevalier [25], p. 364, planche4, figures 1-2.

Cette esp6ce est voisine de la pr6c6dente. Elle s'en distingue principalement par son nombre moindre de septes ~ l'6tat adulte (cinq cycles incomplets au maximum). Par ailleurs, la morphologie du polypi6rite est ici trochoide,/t axe vertical ou 16g+re- ment courb6 dans le sens du grand axe (ou dans un plan interm6diaire entre le grand axe et le petit axe du calice), et on note la pr6sence d'tme 6pith~que 6paisse. L'exis-

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 19

tence d'une 6pith6que n'est pas toujours v6rifiable sur nos divers sp6cimens, en

raison de la recristallisation. Dans le groupe d'esp6ces ayant ce nombre de septes, C. (E.) pentaradiatus, par sa

morphologie trochoide, se distingue de C. (E.) anceps Michelotti in S ismonda, 1871, du Plioe6ne d'Italie, de C. (E.)bellingherianus (Michelin, 1841) et sa sous-espbce crestatus (Osasco, 1897 [54]), du Tortonien d'Italie, et de C. (E.) duodecimcostatus var. badensis Prochazka, 1893 [57], du Tortonien de Parat6thys, qui sont tous c6ra-

toides.

Rapartition stratigraphique et g6ographique - Chattien : Escomeb6ou (Lespeyr~res, et << Saint-Geours-de-Maremne >> in coll.). - Burdigalien : Saucats : Gieux ; Martillac : Pas-de-Barrau.

- Mioc6ne moyen : colline de Turin (Italie).

Ceratotrochus (Edwardsotrochus) bellingherianus (Michelin, 1841) (planche 111, figures 5-6)

1841 Turbinolia bellingheriana Michelin [48], p. 41, planche 9, figure 3. 1848 Trochocyathus bellingherianus (Mich.): Milne-Edwards et Haime [50],

p. 307. 1961 Ceratotrochus (Edwardsotrochus) bellingherianus (Michelin): Chevalier

[25], p. 361. 1999 Ceratotrochus (Edwardsotrochus) bellingherianus (Michelin) : Chaix et al.

[23], p. 44, figures 4.4-5.

Les descriptions de Milne-Edwards et Haime [50], puis de Chevalier [25] sont tr6s compl6tes. On retrouve sur nos deux exemplaires (dont un jeune) les caract6res de cette esp6ce : polypi6rite assez fortement courb6 dans le plan du grand axe du calice, columelle massive allong6e, absence de pali, catice tr~s elliptique, septes en cinq cycles incomplets0 morphologie c6ratoi'de.

R~partition stratigraphique et g~ographique - Chattien : Escorneb6ou. - Aquitanien/t Messinien : Italie. - Serravallien : Pessae (Aquitaine [23]). - Miocene sup6rieur : Alg6rie, Maroc (observations personnelles).

Famille FLABELLIDAE Bourne, 1905

Genre Flabellum Lesson, 1831

(Esp6ce type : FIabeIlum pavoninum Lesson, 1831)

Flabellum aft. striatum Keferstein, 1859

(planche III, figures 7-8)

1859 Flabellum striatum Keferstein [42], planche 14, figure 4. 1999 Flabellum striatum Keferstein : Chaix et al. [23], p. 45, figures 7.7-10.

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20 C. CHAIX, B. CAHUZAC

Sur l'exemplaire r6colt6, fortement us4 (issu de << Saint-Geours-de-Maremne )), mss in coll. Fallot), on observe la plupart des caract6res de cette esp6ce. Concemant les r4partitions d4taill6es et les affinit4s de ce taxon (Chattien d'Allemagne, Serraval- lien d'Aquitaine), on se reportera au r6cent travail de Chaix et al. [23].

Flabellum sp.

Darts les niveaux du site d'Escomeb6ou <~ Le Bois )), de nombreux fragments de Flabellum ont 6t6 recueillis, trop incompl6tement conserv6s pour ~tre identifi6s.

Sous-ordre FUNGIINA Verrill, 1865

Famille AoAa~ciD~ Gray, 1847

Genre Pavona Lamarck, 1801

(Esp6ce type : Madrepora cristata Ellis et Solander, 1786)

Sous-genre Pavona Lamarck, 1801

Pavona (Pavona) profunda (Reuss, 1868)

(planche IV, figure 1)

1868 Mycedium profundum Reuss [59], p. 179, planche 16, figure 2.

1996 Pavona (Pavona)profunda (Reuss) : Cahuzac et Chaix [15], p. 113.

Cette esp~ce, d6crite pour la premi6re lois darts le Stampien de Castelgomberto, ne poss6de aucun caract6re de Mycedium (qui montre des calices ~ expansions folia- c6es, l'absence de collines, des septes compacts tr6s peu ~ non orn6s, des structures squelettiques tr6s 14g6res), ni m~me de Mycetoseris (comme le pensait Barta-Calmus [7]), oh l 'on note un bourgeonnement d'abord circumoral, puis marginal et intra- mural avec terminaisons fourchues, et des collines plus ou moins radiaires. En revanche, par sa morphologie thamnast6rioide/~ calices isol~s en g4n6ral, et son orne- mentation forte avec pr6sence de synapticules, elle rentre bien dans le genre Pavona.

Nos trois exemplaires, assez mal conserv6s et tr6s recristallis6s, ont pu atre attri- buds/l ce taxon gfftce notamment ~t leurs collines tholiformes bien sur61ev6es par rapport aux calices.

Onze esp6ces de Pavona (Pavona) poss6dent des collines tr6s d6velopp6es en sur616vation par rapport aux calices. Parmi elles, quatre ont des collines longues et subparall61es, et sept autres des collines plus ou moins longues sans direction g6n6- rale, comme P. (P.) profunda, qui est la seule dans ce lot/l montrer des collines tholi- formes.

R~partition stratigraphique et g~ographique - Rup61ien (Stampien) : Canal di Peruzzo (Castelgomberto, Italie). - Chattien : Escomebdou (Le Bois) ; Saint-Paul-l~s-Dax : Abesse (falaise et mis-

seau).

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 21

Cette esp6ce n'est plus retrouv6e par la suite.

Pavona (Pavona) ruvida (Prever, 1921) (planche Ig, figure 2)

1921 Comoseris ruvida Prever [56], p. 61, planche 7, figure 11. 1996 Pavona (Pavona) ruvida (Prever) : Cahuzac et Chaix [15], p. 113.

Ici aussi, l'attribution g6n6rique originelle est erron6e : Comoseris est un genre jurassique de la famille des Microsolenidae (/t septes extr~mement perfor6s de mani~re tr~s r6guli~re, et colonies foliac6es avec plusieurs s6ries de centres entre les collines). En revanche, et pour les mames raisons que pour P. profunda, l'esp6ce ruvida s'int6gre bien dans le genre Pavona. Elle se distingue de P. profunda par i'absence de collines (ce caract~re n'est pas g6n6rique), et des calices 61oign6s les uns des autres, r6duits A leur centre calicinal qui est cependant large (7 ~t 8 mm). Cela s'observe sur nos deux sp6cimens, bien qu'ils ne soient pas parfaitement conserv6s. La columelle est rudimentaire, r6duite/t une papille, le plus souvent non observable ici g cause de la gangue.

Parmi la quinzaine d'esp6ces de Pavona (Pavona) ~ collines non sur61ev6es, dix pr6sentent des calices 61oign6s les uns des autres (non jointifs). Sept d'entre elles ont un centre calicinal assez d6velopp6 (non r6duit /t l'extr~me); parmi elles, seule P. (P.) ruvida a des calices de diam6tre 7-8 ram.

R6partition stratigraphique at g6ographique - Rup~lien (Stampien) : Italic. - Chattien : Escorneb6ou (Le Bois) ; Saint-Paul-16s-Dax : Abesse (ruisseau).

Famille PORITmAE Gray, 1842

Genre Porites Link, 1807

(Esp~ce type : Madrepora porites Pallas, 1766)

Porites collegniana Michelin, 1842 (planche IV, figure 3)

1842 Porites collegniana Michelin [48], p. 65, planche 13, figure 9. 1961 Porites collegniana Michelin : Chevalier [25], p. 448, planche 20, figure 2 ;

planche 26, figures 1, 3. 1961 Porites collegniana var. martinii (d'Orbigny, 1852) : Chevalier [25], p. 450,

planche 19, figure 10 ; planche 26, figure 7. 1961 Porites collegniana var. girundiensis prima Chevalier [25], p. 451,

planche 20, figure 3 ; planche 26, figure 5.

Cette esp6ce, repr6sent6e par sept sp6cimens ~ Escorneb6ou, est tr6s commune dans l'Oligo-Mioc6ne r6cifal d'Atlantique et de M6diterran6e, off elle est connue du Chattien au Messinien. Les descriptions par Chevalier [25] de la forme type et des

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22 C. CHA~X, B. CAHUZAC

vari6t6s, que nous mettons en synonymic car ne diff6rant pas sensiblement de l'esp6ce type, sont complbtes, e tnos 6chantillons bien conserv6s, montrent tousles caract6res de ce taxon.

Parmi les esp6ces du genre Porites comportant trois cycles incomplets de septes et n 'ayant pas de pali tr6s visibles ni s6par6s des septes, cette forme est la seule/l avoir un diam6tre calicinal d'environ 2 ram.

R~partition stratigraphique et g~ographique - C h a t t i e n : Escomeb6ou (Le Bois) ; nombreuses autres localit6s d'Aquitaine ;

M6diterrande (chalne de la Nerthe).

- Aquitanien : - Aquitaine [Saucats : L 'Ar iey ; La Br6de (coupe du CES) ; Le Breyra ; Saint-Martin-d'Oney inf6rieur...] ; - M6diterran6e [Gr6ce : Pentalofon].

- Burdigalien : nombreuses localit6s d'Aquitaine, dans le nord et le sud du Bassin ; Portugal (?,fide Chevalier [25]) ; M6diterran6e [Bal6ares (Majorque), l~gypte].

- Langhien : Aquitaine (Baudignan, Manciet, Le Houga) ; M6diterran6e occiden- tale (Turin :Italie) ; Parat6thys (Hongrie).

- Mioc6ne sup6rieur : Cr6te, Maroc (observations personnelles).

Genre Goniopora de Blainville, 1830

(Esp6ce type : Goniopora pedunculata de Blainville, 1830)

Goniopora granosa Matheron in Chevalier, 1961

(planche IV,, figure 5)

1961 Goniopora granosa Matheron in Chevalier [25], p. 445, planche20, figure 8 ; planche 25, figure 3.

1996 Goniopora granosa Matheron in Chevalier : Cahuzac et Chaix [15], p. 113.

Cette esp6ce n'6tait jusqu'alors cit6e que du Chattien (ex-~< Aquitanien ))) de Peyr6re (Peyrehorade, LaMes ; cf. aussi Chevalier [26]). En plus du sp6cimen d'Escomeb6ou, trbs bien conserv6 quoique fragile, nous avons aussi reconnu ce taxon/t Saint-Paul-16s-Dax (Abesse), ce qui confirme sa pr6sence dans l 'Oligoc6ne sup6rieur d'Aquitaine. Ses vingt-quatre septes (trois cycles complets) et son grand diambtre calicinal (8 mm de mani+re tr~s r6guli6re) permettent son identification. En comparaison, les calices de G. raulini (r6colt6 dans le Chattien de La T6oul6re /t Peyrehorade [14]) ne d6passent pas 6 mm, ce taxon ayant de plus une columelle faible, alors que celle de G. granosa est tr6s d6velopp6e.

R6partition stratigraphique et g~ographique - Chattien d'Aquitaine : Escorneb~ou (Le Bois) ; Peyrehorade : Peyr~re ; Saint-

Paul-16s-Dax : Abesse.

Cette esp6ce disparah ensuite et semble donc limit6e au Chattien.

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NCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscoRNEBI~OU, LANDES 23

Sous-ordre DENDROPHYLLIINA Vaughan et Wells, 1943

Famille DENDROPHYLLIIDAE Gray, 1847

Genre Balanophfllia Wood, 1844

Sous-genre Balanophyllia Wood, 1844

(Esp6ce type : BalanophylIia calyculus Wood, 1844)

Balanophyllia (Balanophyllia) sp. (planche IV, figure 4)

Un exemplaire cass6 et deux autres real conserv6s se rattachent au sous-geure Balanophyllia (squelette poreux, forme solitaire, fix6e, plan de Pourtal6s clairement marqu6, columelle forte). L'identification sp6cifique est toutefois impossible, les c6tes ne pouvant ~tre observ6es sur les deux sp6cimens du site du Bois (coll. Cahuzac), et les septes 6tant masques par de la gangue indur6e sur l'6chantillon du MNHN. (On peut noter que trois esp+ces de ce sous-genre ont 6t6 pr6c6demment reconnues dans d'autres gisements du Chattien aquitain [15]).

Sous-genre Eupsammia Milne-Edwards et Haime, 1848

(Esp~ce type : Madrepora trochiformis Pallas, 1766)

Balanophyllia (Eupsammia) cylindrica (Michelotti, 1838) (planche V, figures 1-2)

1841 Turbinolia cylindrica Michelotti : Michelin [48], p. 38, planche 8, figure 15. 1961 Eupsammia cf. cylindrica (Michelotti) : Chevalier [25], p. 466, planche 18,

figure 11. 1996 Balanophyllia (Eupsammia) cylindrica (Michelotti) : Cahuzac et Chaix

[15], p. 113. Nos deux exemplaires montrent une morphologie c6rato~de, un plateau calicinal

subhorizontal, une courbure dans le plan du grand axe du calice, le tout caract6ris- tique de l'esp6ce. Sur le sp6cimen figur6, s'observent quarante-sept septes. Le plan de Pourtal6s est assez irr6gulier. Les c6tes sont 6paisses et 6gales, sinueuses, et espa- c6es aux alentours du calice. Les dents paliformes sont parfois visibles. La columelle est tr~s peu d6velopp6e. Parmi les rares Eupsammia • quatre cycles de septes, cette esp6ce est la seule h morphologie c6ratoMe.

R~partition stratigraphique el gdographique - l~oc6ne moyen : Italie (environs de V6rone). - Chattien : Aquitaine (Escomeb6ou) ; Italie (Dego). - ? Burdigalien : Iran (fide Kfihn, cit6 par Chevalier [25], mais sans figuration ; la

pr6sence de ce taxon doit par cons6quent ~tre confirm6e). - Mioc6ne moyen et Tortonien : Italie. - Tortonien : Alg6rie.

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24 C. CHAIX, B. CAHUZAC

[La mention de cette esp6ce dans le Plioc6ne de Vend6e, fide Dollfus, cit6 par Chevalier [25], est douteuse, aucun sp6cimen n'ayant 6t6 retrouv6 dans les collec- tions ni sur le terrain].

Balanophyllia (Eupsammia) guidottii Simonelli, 1897 (planche V, figures 3--4)

Caryophyllia striata Defrance, mss in coll. 1897 BaIanophyllia guidottii Simonelli [62], p. 199, planche 23, figure 24-25. 1950 Balanophyllia guidottii Simonelli : Alloiteau [3], p. 123, planche 7, figures 1, 15, 18-19.

1996 ~Balanophyllia (Eupsammia) striata (Defrance, 1826)~): Cahuzac et Chaix [15], p. 113.

Cette esp6ce, bien d6crite par Simonelli [62], a 6t6 mise en synonymie par Alloi- teau [3] de ~< Caryophyllia striata ~ Defrance, ~ partir de l'observation d'exemplaires de la coll. Defrance retrouv6s ~ la facult6 des sciences de Caen. Le nom indiqu6 par Defrance est malheureusement invalide, car jamais publi6, figurant seulement sur les 6tiquettes de sa collection.

L'exemplaire r6colt6 ~ Escomeb6ou poss~de tous les caract6res de ce taxon, notamment cinq cycles incomplets de septes (ici cinquante-et-un septes), une mor- phologie c6ratoide gr~le et une courbure dans le plan du petit axe du calice (hauteur de ce sp6cimen : 20,2 mm; diam&res calicinaux : 7,7 × 8,1 rnm). Parmi les onze esp6ces de ce genre ayant ce nombre de septes, seules quatre sont c6ratoides, dont trois sont courb6es dans le plan du petit axe du calice. B. (E.) guidottii se distingue de ces demi~res par sa forme tr6s gr61e, alors que les autres esp6ces sont nettement trapues.

Rapartition stratigraphique at gaographique - Chattien : Escorneb~ou (Le Bois). - M i o c b n e moyen (Vigoleno) et Plioc6ne d'Italie, fide Simonelli [62]. [Selon Alloitean [3], la pr6sence de ce taxon dans la localit6 (plioc6ne) de <~ Plai-

sance )), Italie, que Defrance citait sur l'6tiquette de sa collection, para~t tr6s douteuse, aucun sp6cimen n 'y ayant jamais 6t6 r6colt6 post6rieurement ~ cet auteur].

Balanophyllia (Eupsammia) sp. (planche V, figure 5)

Dix exemplaires d'Eupsammia ont 6t6 r6colt6s ~t Escomeb6ou, mais non d6termi- nables, car real conserv6s.

Genre Dendrophyllia De Blainville, 1830

(Esp~ce type : Madrepora ramea Linn6, 1758)

Dendrophyllia sp. (planche V, figure 6)

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscoRNEBI~OU, LANDES 25

Dix fragments de colonie ont 6t6 r6colt6s dans le site du Bois. Le genre est ais6- merit reconnaissable par ses ramifications et par l'abondante et 6paisse p6rith6que poreuse qui entoure le calice. La d6termination sp6cifique n'a pour le moment pu atre r6alis6e.

Famille TURBINARIIDAE Milne-Edwards et Haime, 1857

Genre Turbinaria Oken, 1815

(Esp6ce type : Madrepora crater Pallas, 1766)

Turbinaria cyathiformis (de Blainville, 1830) (planche V, figure 7)

1830 Gemmipora cyathiformis de Blainville [9], p. 352. 1840 Gemmipora cyathiformis de Blainville : Michelin [48], p. 65, planche 13,

figure 8. 1961 Turbinaria cyathiformis (de Blainville): Chevalier [25], p. 495, text-

figures 192-194. 1994 Turbinaria cyathiformis cyathiformis (de Blainville) : Cahuzac et Chaix

[14], p. 483.

Les quatorze colonies examindes, de conservation variable, se rattachent tout fi fait fi cette esp6ce, dont la diagnose a 6td prdcis~e par Chevalier [25], et qui est commune du Chattien au Langhien darts le domaine atlantico-m6diterran6en.

R~partition stratigraphique et g~ographique - C h a t t i e n : Escomeb~ou (Le Bois) ; nombreuses autres localit~s d'Aquitaine

(Saint-Paul-16s-Dax : Abesse, Estoti ; Peyrehorade : La T6oul6re, Peyr6re ; Pontonx : Mineur) ; M6diterran6e (chalne de la Nerthe, Malte).

-Aquitanien: Aquitaine (Saucats: L'Ariey; Les Eyquems; Saint-Martin- d'Oney inf6rieur).

- Burdigalien : nombreuses localit6s d'Aquitaine, dans le nord et le sud du Bassin ; M6diterrande (Alg~rie).

- L a n g h i e n : Mdditerran6e occidentale (colline de Turin: Italie) ; Bassin de la Loire (in Chevalier [25] : var. turonensis, en fait identique/t l'esp6ce type).

D I S C U S SION ; CONSIDI~RATIONS Gt~Nt~RALES

Consid6rations stratigraphiques et biogeographiques La faune examinee ici, enti6rement in6dite pour la localit6 d'Escorneb~ou,

comporte au total vingt-cinq taxons r@artis en dix-huit genres ou sous-genres, et en dix families. Sur les dix-neuf esp6ces d6termin6es, treize sont pr6sentes ailleurs dans le Chattien d'Aquitaine, soit plus des 2/3 (tableau 1), et cinq esp6ces (qui sont r6ci- fales) sont connues au Rup6lien, dont quatre ne d6passent pas le toit de l'Oligoc6ne ;

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26 C. CnA~X, B. CAHUZAC

cela s'accorde avec le cachet en partie oligoc6ne des antres groupes fauniques du site (GFEN [37]). Plusieurs autres taxons de coraux peuvent ~tre considSrSs comme des formes dSbutantes du Miocene, notamment chez les coraux solitaires, dont les rSpar- titions prScises restent en gSnSral incompl6tement dSterminSes, et qui sont souvent assez ubiquistes. Cette association apparait donc intermSdiaire entre les faunes oligo- c6nes et mioc6nes, ce qui s'av6re aussi ~tre le cas pour l'ensemble de la riche faune de coraux du Chattien d'Aquitaine [14, 15].

Sur le plan biogSographique, il a 6tS prScSdemment nots l'existence de relations assez Stroites entre la fanne globale de coraux cbattiens d'Aquitaine et celles de MSditerran6e occidentale h l'Oligo-Mioc6ne, traduisant ainsi des communications palSogSographiques marines aisSes g cette Spoque entre Atlantique NE et domaine mSsogSen [ 13, 15, 35]. Toutefois, concernant l'association d'EscornebSou, ces points communs semblent plus tSnus ; la faune de ce site appara~t, du fait des conditions de milieu, comme une faune appauvrie, et ayant un cachet particulier, par rapport l'ensemble du Chattien du Bassin aquitain.

Consid6rations pal oclimatiques

Les donn6es tirSes des faunes d'EscomebSou et tSmoignant d'un climat de type subtropical ~t tropical sont nombreuses ; elles s'int6grent dans l'ensemble des obser- vations relatives ~ la sSrie chattienne nSritique d'Aquitaine o/t un climat de ce type peut atre mis en Svidence partout. Les coranx hermatypiques reconnus dans le gise- ment du << Bois >> et g Lespeyr6res appartiennent/t une dizaine de genres, parmi les- quels certains out des reprSsentants actuels vivant en zone tropicale ; dans l'asso- ciation, on peut citer les genres rScifaux Astrocoenia, Favites, Heliastraea, Antiguas- traea, Cladangia, Pavona, Porites, Goniopora, Turbinaria... (tableau 1). Ces genres se retrouvent tous darts les autres rSgions sud-aquitaines au Chattien, o/l localement ils sont abondants et ont pu contribuer ~ la formation de plusieurs petits rScifs ; il existe dans ce domaine gSographique un fonds commun d'espbces rScifales pour cet Stage.

Les grands foraminif6res benthiques sont diversifiSs et souvent particuli6rement frSquents dans les dSp6ts d'EscornebSou, comme dans tout le Chattien r6gional [10, 16, 17], avec plusieurs genres et esp6ces de Nummulitidae, Lepidocyclinidae, Miogypsinidae, Victoriellidae, Rotaliidae (grands Neorotalia), etc. ; notons de nombreux restes de foraminif6res fixSs, encrofitants, dans le gisement du Bois. Si les taxons fossiles de sclSractiniaires hermatypiques et de grands foraminif'eres avaient des conditions de vie similaires/t celles de leurs 6quivaleuts actuels comme cela est tr6s probable, ces deux groupes sont des indicateurs tr6s fiables de hautes palSotem- pSramres pour les eaux de surface du domaine nSritique [2, 38]. Actuellement, les grands foraminif~res qui hSbergent des symbiotes (micro-algues chlorophylliennes) sore rSpartis dans des zones limitSes au nord et an sud par les isothermes moyens de 18-20 ° C. La majoritS de ces formes vivent m~me/t l'intSrieur de l'isotherme d'6t6

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 27

de 25 ° C, comme le rappellent Adams et al. [2]. Les cartes de r6partition des forami- nif6res h symbiotes durant le Pal6og6ne montrent une extension latitudinale plus

large, et une diversit6 plus forte, qu'actuellement. On peut aussi noter globalement une augmentation de l'abondance et de la diversit6 dans ce groupe durant l'Oligocbne sup6rieur. Au Chattien, l'Aquitaine pouvait se situer dans cette vaste zone de temp6- ratures marines de surface tr~s chaudes, de type tropical, d6passant h l'6poque la lati- tude actuelle de 45°N; il en 6tait de m~me pour diverses r6gions d'Europe m6diterran6enne ou centrale, o3 les associations de grands foraminif6res sont compa- rabies. Concernant les r6partitions des coraux, la limite latitudinale des formes hermatypiques - h zooxanthelles - au Pal6og6ne atteindrait m~me les 51 ° N (latitude d'aujourd'hui), selon des donn6es cit6es par Adams et al. [2].

De nombreuses autres formes d'eaux chaudes sont connues dans le site 6tudi6, avec par exemple Lovenia, abondants Echinolampas chez les 6chinoYdes, Amussium, Amus- siopecten chez les bivalves, PokornyeIla, Cnestocythere chez les ostracodes, le Croco- dilien Tomistoma, plusieurs Carcharhiniformes, les grands Carcharocles (C. angu- stidens, C. megalodon), les Sphyraena, Diodon chez les poissons, etc. [5, 18, 37].

Approche paleo cologique Sur les vingt-quatre scl6ractiniaires d6termin6s au niveau au moins g~n6rique, on

compte ~ peu pr6s autant de formes solitaires (environ douze) que de formes coloniales (douze). Chez ces derni6res, les esp6ces hermatypiques sont nettement dominantes par rapport aux ahermatypiques (dix contre deux). D'autre part, dans l'affieurement carbonat6 du ~ Bois ~ o~3 les coraux sont nettement mieux repr6sent6s que dans les couches marno-silteuses, les colonies sont toutes de type robuste, avec une morphologie massive en g6n6ral (et lamellaire chez Turbinaria, qui a un type de croissance 6tal6e sur le substrat), et on peut souligner l'absence, an moins apparente, de formes branchues, plus fragiles. Une certaine relation semble souvent exister (observations sur des coraux actuels et n6og6nes) entre des formes de croissance corallienne principalement massives et des conditions d'hydrodynamisme moddr6 fort [24, 40] ; toutefois, la n6cessit6 d'int6grer d'autres facteurs du biotope (profon-

deur, turbidit6, 6nergie lumineuse parvenant aux zooxanthelles, concurrence spatiale entre taxons) complique plus globalement un tel sch6ma et impose de nuancer prudemment les interpr6tations. Pour les niveaux concern6s ici, le milieu semble avoir 6t6 relativement agit6, ce qui s'accorde avec diverses observations faites sur les fossiles (et le faci6s). Darts cet affieurement du ~ Bois )~, s'observent des s6diments zoog~nes gdn6ralement meubles, sablo-calcaires, un peu p61itiques, dont le reste de la faune traduit un environnement littoral, pouvant ~tre p6rir6cifal et pouvant supporter un r6gime hydrodynamique assez 61ev6 (en zone infralittorale interne, avec influence des courants, vagues et temp~tes). Ainsi les grands foraminif~res benthiques ~ test hyalin y sont-ils tr6s fr6quents, comme indiqu6 supra, avec en particulier les tests pluricentim6triques aplatis d'Eul6pidines (Eulepidina dilatata) en forte quantit6, les

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Nummulitidae (nummulites, operculines, h6t6rost6gines, Spiroclypeus), les Mio- gypsinidae, et aussi Neorotalia, amphist6gines (ces derni~res sont abondantes aujourd'hui, de m~me que les operculines, dans les faci6s de plates-formes rdcifales) et des formes fix6es. Les algues calcaires y sont assez nombreuses (rhodolites), de m~me que de larges colonies de bryozoaires encrofitants, des restes de poissons (plus ou moins roul6s), et divers bivalves/L coquille essentiellement calcitique : spondyles, Pectinidae (dont Aequipecten saccoi, A. biarritzensis, Amussiopecten benoisti, Pecten arcuatus), Ostreidae de petite taille (Gryphaeostrea ricardi du groupe d'Ostrea ins- cripta cit6e par Dolifus [29], Cubitostrea cubita, rares Ostrea cyathula) ; d'autres bivalves ne sont conserv6s que par des moules internes, comme Glycymeris sp., Arcidae. Ce s6diment grossier, carbonat6 bioclastique, convenait 6galement bien aux gros oursins endobiontes (nombreux Echinolampas, rares Spatangus, Clypeaster, cf. Cahuzac et Roman [18] et observ, pets.), qui 6taient enfouis darts ce substrat meuble off une circulation d'eau pouvait s'6tablir/t travers les interstices des grains ; les

pdtales saillants d~Echinolampas subsimilis forme daguini traduiraient aussi une cer- taine agitation du milieu [18].

Dans l'affieurement du << Bois >>, la profondeur des d6p6ts 6tait peu importante, correspondant fi la zone subtidale, et 6tait sans doute de l'ordre d'une vingtaine de m~tres: Les organismes symbiotiques de micro-algues y sont nombreux (coraux, grands foraminif6res) et vivaient en zone euphotique, de marne que les algues Rho- dophyc6es (concr6tions assez fr6quentes darts le niveau du << Bois >>). Les indicateurs bathym6triques chez les scl6ractiniaires r6cifaux zooxanthell6s ont 6t6 discut6s par divers auteurs [43, 60, 67, 68] ; mfime si une grande prudence doit rester de raise dans les interprdtations, on peut estimer que la pr6sence de genres tels que Gonio- pora, Pavona, Porites, Heiiastraea, etc., associ6s au reste de la faune recueillie, s'accorde avec une profondeur relativement faible du milieu. La morphose massive des colonies coralliennes pourrait aussi traduire une profondeur faible, dans un envi- ronnement assez agit6 soumis ~ l'action de divers agents dynamiques [40]. De leur c6t6, les scl6ractiniaires ahermatypiques, souvent assez eurybathes, ne fournissent pas de compl6ment d'informations sur ce point. Notons que dans ces horizons carbo- nat6s, on n'a pas d'indicateurs de zone de plage, d'dmersion, de << niveau vadose >>, ni

dans les fossiles pr6sents ni dans les microfaci6s.

On peut 6voquer la possibilit6 qu'une pattie des tests (de grands foraminif6res par exemple) ait 6t6 transport6e depuis des biotopes voisins et accumul6e 1~ sous l'effet de courants, ou m6me de tempates tropicales ; cela est aussi envisageable pour certains Pectinidae ~ test aplati et 16get, pour des radioles de Cidarid6s, voire pour quelques coraux solitaires qui apparaissent roul6s et pourraient provenir de zones un peu plus calmes. D'une mani6re g6n6rale, on note ici une biodiversit6 corallienne moyenne par rapport aux autres domaines r6cifaux du Chattien n6ritique d'Aquitaine, off l'on compte plus du double de taxons (Peyrehorade), voire encore davantage (sites d'Estoti, Abesse ~ Saint-Paul-l+s-Dax, avec plus de quatre-vingts esp6ces) [14, 15].

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscORNEB1~OU, LANDES 29

Darts ces derniers sites (qui sont par ailleurs stratigraphiquement un peu plus r6cents - 24 ~ 25 Ma - qu'Escorneb6ou datant de 25/l 26 Ma), les conditions 6taient nette-

merit plus favorables ~ l'6panouissement de la faune corallienne, et principalement des

formes hermatypiques. Cela est corrobor6 par le fait qu'g Escorneb6ou, aucune gosse colonic n'a 6t6 r6colt6e, gt la diff6rence des autres localit6s cit6es. I1 semble doric que darts l'affieurement examin6 ici, se soit d6velopp~ un facies subr6cifal, ~ coraux her- matypiques et ahermatypiques m61ang6s, sans 6dification d'un v6ritable r6cif.

Cette s6quence carbonat6e grossi6re et macrofossilif6re du gisement du ~ Bois )) (r6cemment d6couvert par l'un de nous, BC) est une originalit6 an sein de la s6rie plus fine et mamo-silteuse d'Escorneb6ou. Butt [10] n'avait pu observer que des niveanx marneux bleus/l gris-bleu (/l faune dispers6e) et des bancs indur6s de gr6s calcaires silto-sableux; ses niveaux les plus ~ grossiers )) ne contiennent que des grands foraminif6res. Pour cet auteur, les coupes de la Marni6re et de Lespeyr6res se situaient ~ in the area of finer, marine off-shore sediments )), domaine plus abrit6 largement ouvert sur l'oc6an ; reprenant le sch6ma pal6og6ographique propos6 par Drooger [30] pour l'Oligo-Mioc6ne aquitain, il soulignait que le domaine inter- m6diaire manquait/~ Escorneb6ou, i.e. des ~ barrier-type of sediments-coarse faluns ~ avec miogypsines. I1 apparaR que notre s6quence zoog6ne du site du ~ Bois )) corres- pond/~ de tels d6p6ts, dans un domaine marqu6 par d'6ventuels hauts-fonds ou des barri6res plus ou moins discontinues [10], de position changeante et comportant des d6p6ts bioclastiques grossiers et calcar6nitiques ; la raret6 des foraminif~res porce- lan6s (e.g., Miliolidae) confirme l'absence probable dans le secteur consid6r6 de faci6s plus calmes d'arri6re-r~cif ou de lagon. Cette s6quence a pu se mettre en place ici pendant un temps assez limit6, peut-~tre en liaison avec des oscillations eustati- ques ressenties r6gionalement, dans un contexte tectonique actif au Chattien (les variations eustatiques sont par ailleurs pr6sum6es ~tre globalement nombreuses cette 6poque), puis le secteur d'Escorneb6ou s'est/t nouveau retrouv6 dans un milieu plus abrit6, un peu approfondi, ~ s6dimentation marno-silteuse (couches sus-jacentes de ~ La Marni6re ))).

Le site de Lespeyr+res, off affleurent (au-dessus du site du ~ Bois ))) des horizons gris marneux/~ silto-sableux fins, a livr6 peu de coraux, trois esp+ces r6cifales et deux solitaires seulement (tableau I). De plus, Heliastraea vesiculosa est ici lameliaire, traduisant une croissance difficile, alors qu'ailleurs elle est massive ; la morphose des deux autres coraux r6cifaux est massive, avec une disposition calicinate plocoYde. Ces d6p6ts contierment un microbenthos diversifi6, et une macrofaune de fonds vaso- sableux tr6s dispers6e ; on y a notamment recueilli des oursins fouisseurs (Schi- zaster), des bivalves (Pycnodonte, anomies, pholadomyes, certains Pectinidae), des restes de Teredo, de bois fl0tt6s. Ce type de milieu, pouvant corresp0ndre g des vasi6res riches en mati6re organique et localement ~ des algueraies, n'6tait pas favorable au d6veloppement corallien (on a d6j/~ not6 que dans d'autres gisements chattiens comme/t Peyr6re, le fond vaseux et l'eau plus ou moins turbide ont anssi

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contribu6 a emp4cher l'61aboration d'un r6cif [14, 26]). L'association de bryozoaires [37], peu abondante, indiquerait iei des fonds meubles en milieu peu profond, <~ peut- 4tre trop prot6g4 ou insuffisamment oxyg6n6 >>, avec localement des fonds instables vaseux ou sableux o6 les formes ~t zoarium conique dominent largement (surtout les orbituliporiformes, reeueillis en sondages ~ proximit6).

C O N C L U S I O N S

Darts le Chattien d'Aquitaine, la localit6 d'Escorneb6ou, bien connue pour ses abondantes microfaunes, n'avait pas jusqu'alors livr6 de faune corallienne. L'asso- elation r6cemment r6colt6e est done enti6rement nouvelle, et son 6rode vient compl6ter les donn6es g6ologiques existant pour ce site de r6f6rence sur le plan stratigraphique. Cette faune de scl6ractiniaires s'av6re toutefois moins abondante et

moins diversifi6e que dans de nombreux autres gisements chattiens r6gionaux, du fait de conditions locales de s6dimentation moins favorables. Son cachet thermophile demeure net, et les faunes d'aecompagnement indiquent aussi clairement des eaux chaudes. Cette 6rude permet d'apporter diverses donn~es pal6o4cologiques pr6cisant les pal6omilieux dans le golfe sud-aquitain d6velopp6 ~t l'Oligoc6ne sup6rieur. A_ Escorneb6ou par exemple, les eoraux sont surtout issus d'une s6quence carbonat6e zoog6ne s'observant en variation lat4rale de faci6s d'un ensemble marno-silteux largement pr6pond6rant en cette localit& Les d6p6ts coralliens, tr6s fossilif6res, se sont mis en place dans un milieu infralittoral assez agit4 reeevant peu d'apports argileux ; ils sont peu 6pais e t correspondent sans doute/t un 6pisode relativement bref, les conditions n'ayant pas pennis que se d6veloppe l~t un 6difice r6eifal cons- truit. Les investigations en cours sur d'autres sites, synchrones ou plus r6cents, riches en coraux et de type r6cifal fourniront des 416ments de comparaisons int4ressantes avec celui d'Escorneb6ou pour affiner la pal6og4ographie de l'6poque consid6r6e ; soulignons que les d6p6ts chattiens sont tr6s peu repr6sent6s sous faci6s marin ailleurs en France, ce qui accrolt l'int6r~t de la s6rie reconnue en Aquitaine.

R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions vivement, pour le pr~t ou la consultation de mat6riel, B. Bastrot, A. Cluzaud, J.F. Lesport, les conservateurs des Mus6es de Bordeaux, de Mont-de- Marsan et de Paris; D. Serrette (Mus6um de Paris) pour avoir r6alis4 les photographies ; F. Pilard pour le montage des planches ; les rapporteurs (anonymes) pour leurs suggestions.

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SCLt~RACTINtAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 31

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 33

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34 C. CHAIX, B. CAHUZAC

[59] Reuss A.E. von, Die fossilen Anthozoen der Schichten von Castelgomberto, Denkschr. Kais. Akad. Wissensch. 28 (1868) 129-180.

[60] Rosen B.R., The depth distribution of recent hermatypic corals and its paleontological significance, 2 e Symposium international sur les coraux et r~cifs coralliens fossiles (Paris, 1975), M6m. Bureau Recherches G~ologiques et Mini6res (89) (1977) 507-517.

[61] Rothpletz A., Simonelli V., Die marinen Ablagerungen auf Gran Canaria, Zeitschr. Deutsch. Geol. Gesells. 42 (1890) 677-736.

[62] Simonelli V., Antozoi neogenici del Museo parmense, Palaeontographia Italica 2 (dat6 1896) (1897) 185-202.

[63] Sismonda E., Mat6riaux pour servir ~t la pal6ontologie du terrain tertiaire du Pi6mont, Memorie della Accademia reale della Scienze di Torino, s6r. 2, 25 (1871) 257-361.

[64] Vaughan T.W., Some fossil corals from the elevated reefs of Curaqao, Aruba and Bonaire, Sammlungen d. Geol. Reichs. Mus. im Leiden, s6r. II, 1 (1901) 1-77.

[65] Vaughan T.W., Fossils corals from central America, Cuba and Porto-Rico, with an account of the american Tertiary, Pleistocene and Recent coral reefs, Bull. U. S. Nation. Museum 103 (1919) 189-524.

[66] Vaughan T.W., Wells J.W., Revision of the suborders, families and genera of the Scleractinia, Geological Society of America, Special Paper (44) (1943) 445 p.

[67] Wells J.W., Corals as bathometers, in: Hallam A. (Ed.), Depth indicators in marine sedimentary environments, Marine Geology 5 (5-6) (1967) 349-365.

[68] Zibrowius H., Mise au point sur les Scl6ractiniaires comme indicateurs de profondeur (Cnidaria : Anthozoa), G6ol. M6diterr. 15 (1) (dat6 1988), (1989) 27-47.

[69] Zuffardi-Commerci R., Corallari-Zoantari fossili del Miocene della t~ Collina di Torino )), Palaeontographia Italica 33 (1932) 85-132.

Annexe - Liste alphab6tique des Scl6ractiniaires cit6s dans le texte (sauf les esp~ces types des genres) •

Antiguastraea alveolaris (Catullo, 1856)

A. b liosi (Barta-Calmus, 1973)

A. puritana (Catullo, 1856)

Astrangia manthelanensis Chevalier, 1961 Astrocoenia bistellata (Catullo, 1856)

A. bodellei Barta-Calmus, 1973

Balanophyllia (Balanophyllia ) sp.

Balanophyllia ( Eupsammia ) cylindrica (Michelotti, 1838) BalanophyIlia (Eupsammia) guidottii Simonelli, 1897

(( Balanophyllia (Eupsammia) striata (Defrance, 1826) ))

B. (E.) sp. ~ Caryophyllia striata Defrance, ross in coll. ))

Caryophyllia (Acanthocyathus ) sp. Ceratotrochus (Edwardsotrochus) anceps Michelotti in Sismonda, 1871 C. (E.) bellingherianus (Michelin, 1841)

C. (E.) bellingherianus crestatus (Osasco, 1897)

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscoRNEBEOU, LANDES 35

C. (E.) duodecimcostatus var. badensis Prochazka, 1893 C. (E.) duodecimcostatus var. gibbosa Montanaro, 1931 C. (E.) pentaradiatus Chevalier, 1961 C. (E.) subcristatus (Milne-Edwards et Haime, 1848) C. ( E. ) taurinensis (Zuffardi-Commerci, 1932) Cladangia crassoramosa (Michelin, 1847) C. semispherica (Defrance, 1826) C. semispherica tubiformis (Michelin, 1847) Dendrophyllia sp. Favites detecta (Michelotti in Sismonda, 1871) Favites neglecta (Michelotti in d'Achiardi, 1868) Favites neglecta taurinensis Chevalier, 1961 Flabellum aft. striatum Keferstein, 1859 Flabellum sp. Goniopora granosa Matheron in Chevalier, 1961 G. raulini (Milne-Edwards et Haime, 1857) Heliastraea (Athecastraea) fragilis Chevalier, 1961 H. (A.) microcalyx (Felix, 1903) H. (A.) vesiculosa (Milne-Edwards et Haime, 1850) Lithophyllia bormidensis (Milne-Edwards et Haime, 1857) L. coronula (Michelotti, 1838) L. detrita (Michelin, 1842) L. gajensis (Duncan, 1880) L. lenticularis (d'Archiac, 1847) L. michelottii (Michelin, 1841) L. patula (Michelotti in Sismonda, 1871) L. plana (Duncan, 1864) Mussidae incertae sedis Pavona (Pavona) profunda (Reuss, 1868) P. (P.) ruvida (Prever, 1921) Plesiastraea (Paleoplesiastraea) grayi Ktihn, 1933 Porites collegniana Michelin, 1842 P. collegniana var. martinii (d'Orbigny, 1852) P. collegniana var. girundiensis prima Chevalier, 1961 Trochocyathus (Paratrochocyathus) cucculiformis (Rothpletz et Simonelli, 1890) Z (P.) imparipartitus (Milne-Edwards et Haime, 1848) T. (P.) michelottii (d'Achiardi, 1868) T. (P.) valceppiensis Chevalier, 1961 Turbinaria cyathiformis (de Blainville, 1830) T. cyathiformis var. turonensis (d'Orbigny, 1850)

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36 C. CI-L~rX, B. CAHUZAC

Planehe I.

Tousles ctiehds (planches I-V) sont de D. Serrette. (1-4 : Coll. Cahuzac).

Figure 1. Astrocoenia bistellata (Catullo, 1856). Face sup6rieure de la colonie, qui est c6rioTde, avec coin- metle styliforme, et absence de pall et de colormettes, mdme us6es, entre les calices. Les c6tes s'obser- vent par endroits. Gisement : Le Bois. N ° Tyfipal (~< types et figur6s en paldontologie >>, univ. Bordeaux-I) : 50-6-10.

Figure 2, Favites detecta (Michelotti in Sismonda, 1871). Face sup6rieure de la colonic o3 la disposition c6rio'fde des calices, ta eolumelle spongieuse et le squelette compact sont bien visibles, malgr6 la conservation de quelques calices seulement. Gisement : Le Bois. N ° Tyfipal : 50-6-I 1.

Figure 3. HeIiastraea (Athecastraea) vesiculosa (Milne-Edwards et Haime, 1850). Face sup6rieure d'un fragment de colonie atypique sur laquelle on note l'absence de muraille. La columelle spongieuse ne se volt que sur le petit calice. Gisement : Lespeyr6res. N ° Tyfipal : 50-6-12.

Figure 4. Antiguastraea alveolaris (Catullo, 1856). Face sup6rieure de la colonie, o3 la disposition plocoide des calices, la columelle lameltaire et l'exub6runce de l'exoth~que et de l'endoth~que sont caract6ristiques. Gisemeut : Lespeyr~res. N ° Tyfipal : 50-6-13.

Figure 5. Astrangia manthelanensis Chevalier, 1961. Face sup6rieure, usde, de la colonie, avec pr6sence de coenostanm basal. Gisement : ~< Saint-Geours-de-Marerune ; Escorneb6ou >r. Coll. g6n6rale, Mus6e de Mont-de-Marsan. N ° Tyfipal : 50-6-15.

Plate I.

All photographs (plates I-V) by D. Serrette. ( t-4: Coll. Cahuzac).

Figure 1, Astrocoenia bistellata (Catullo, 1856). Upper part of the cerioid colony, with styliform col- umella, and without pali or columniform projections, even eroded, between calices. The costae can be seen by places. Outcrop: Le Bois. N ° Tyfipal ('types et figur6s en paleontologic', univ. Bordeaux-I): 50-6-10.

Figure 2. Favites detecta (Miehelotti in Sismonda, 1871). Upper part of the cerioid colony : the spongy columella and the compact skeleton are well visible; only a few ealices are here preserved. Outcrop: Le Bois. N ° Tyfipal: 50-6-1t.

Figure 3. Heliastraea (Athecastraea) vesiculosa (Milne-Edwards et Haime, 1850). Upper part of a fragment of an atypic colony. Note the lack of any wall; the spongy columella can be seen only in the small calice. Outcrop: Lespeyr6res. N ° Tyfipal: 50-6-12.

Figure 4. Antiguastraea alveolaris (Catullo, 1856). Upper part of the colony, characterized by the plocoid arrangement of caliees, the lamellar columella and the very well developed endotheca and exotheca. Outcrop: Lespeyr6res. N ° Tyfipal: 50-6-13.

Figure 5. Astrangia manthelanensis Chevalier, 1961. Eroded upper part of the colony; the existence of basal eoenosteum can be noted. Outcrop: 'Saint-Geours-de-Marelrme; Escorneb6ou'. General coll., Mont-de-Marsan museum. N ° Tyfipal: 50-6-15.

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SCLt~RACT1NIAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 37

3

4 5

Planche I

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3 8 C. CHAIX, B. CAHUZAC

Planche H.

Figure 1. Cladangia semispherica (Defrance, 1826). Face sup6rieure de la colonie. Noter la disposition plocoide des calices, la columelle papilleuse, la pr6sence de c6tes. Gisement : Lespeyr6res. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-14.

Figure 2. Lithophyllia detrita (Michelin, 1842). Vue ealicinale d 'un exemplaire pris par aillettrs dans la gangue. Noter la robustesse du squelette, l 'absence de muraille, la columelle spongieuse et la grande taille du calice. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-16.

Figures 3-4. Caryophyllia (Acanthocyathus) sp. 3. Face lat6rale. La morphologie est c6rato~de. 4. Vue du calice. On devine la colnmelle chicorac6e et les pall, cependant real conserv6s. Gisement : Le Bois. Coll. Lesport. N ° Tyfipal : 50-6-17.

Figures 5-6. Trochocyathus (ParatrochocyathusJ michelottii (d'Aehiardi, 1868). 5. Face lat6rale. 6. Vue du caliee, ovale, h fosse profonde, ~ septes pourvus de pali larges ondulant 16g6remeut, et colurnelle subpapilleuse. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-18.

Plate II.

Figure 1. Cladangia semispherica (Defrance, 1826). Upper pan of the colony, which is plocoid, with papillose columella and presence of costae. Outcrop: Lespeyr~res. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal: 50-6-14.

Figure 2. Lithophfllia detrita (Michelin, 1842). Calicinal view of a specimen, otherwise buried in the sedi- merit. Note the strength of the skeleton, the lack of any wall, the spongy columella and the great calice. Outcrop: Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal: 50-6-16.

Figures 3-4. Caryophyllia (Acanthocyathus) sp. 3. Lateral view. The morphology is ceratoid. 4. Calicinal view. The fascicular columella and the pall, however badly preserved, can be guessed. Outcrop: Le Bois. Coll. Lesport. N ° Tyfipal: 50-6-17.

Figures 5-6. Trochocyathus (Paratrochocyathus) michelottii (d'Achiardi, 1868). 5. Lateral view. 6. Cali- cinal view. The calice is ovoid, very depressed, with septa provided with broad pali slightly undula- ting, and with a subpapillose columella. Outcrop : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-18

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SCLERACTINIAIRES CHATTIENS D'EscoRNEBt~OU, LANDES 39

2

3 4

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Planche I I

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40 C. CHAD(, B. CAHUZAC

Planche III.

Figures 1-2. Ceratotrochus (Edwardsotrochus) subcristatus (Milne-Edwards et Haime, 1848). 1. Face lat6rale. Le polypi6rite a une forme trochoide; les c6tes ont 6t6 us6es par l'6rosion. 2. Vue du calice ; la columelle est form6e d'61~ments paliformes aplatis et entrem~16s en un r6seau serre. Gisements : 1 : << Saint-Geours-de-Maremne )) ; coll. Larralde, N ° Tyfipal : 50-6-20 ; 2 : Le Bois ; coll. Lesport, N ° Tyfipal : 50-6-21.

Figures 3--4. Ceratotmchus (Edwardsotrochus)pentaradiatus Chevalier, 1961.3. Face lat6rale, Le poly- pi6rite est 16g6rement courb6 dans le sens du grand axe. 4, Vue du calice, avec une eolumelle tr~s large constitu6e par la r6union de structures paliformes aplaties : on note cependant l 'absence de vrais pali entre les septes et la columelle. Gisement : Lespeyr6res. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-19.

Figures 5-6. Ceratotrochus (Edwardsotrochus) bellingherianus (Michelin, 1841). 5. Face lat6rale. On volt la courbure de l 'axe du polypi6rite. 6. Vue du calice. Gisement : Le Bois. Coll. Cluzaud. N ° Tyfipal : 50-'6-22.

Figures 7-8. Flabellum aft. striatum Keferstein, 1859.7. Face lat6rale. Cet exemplaire a 6t6 aneiennement sci6 perpendiculairement ~ son axe. 8. Vue du caliee. On note la columelle trab6culaire, les bords internes rhopalo~'des des septes et la nature arch6oth6cale de la muraille. Gisement : << Saint-Geours- de-Maremne >). Coll. Fallot. N ° Tyfipal : 50-6-23.

Plate III.

Figures 1-2. Ceratotrochus (Edwardsotrochus) subcristatus (Milne-Edwards et Haime, 1848). 1. Lateral view. The morphology of the corallite is trochoid; the eostae are eroded. 2, Calicinal view; the colu- mella is made of flattened paliform elements mixed in a dense patchwork. Outcrops: 1: 'Saint-Geours- de-Maremne'; coll. Larralde, N ° Tyfipal: 50-6-20; 2: Le Bois; coll. Lesport, N ° Tyfipal: 50-6-21.

Figures 3-4. Ceratotrochus (Edwardsotrochus) pentaradiatus Chevalier, 1961.3. Lateral view. The coral- lite is a little curved in the direction of the great axis of the calice. 4. Calicinal view, The broad colu- mella is constituted by the union of numerous flattened paliform structures; nevertheless, note the absence of real pall between septa and columella. Outcrop: Lespeyr6res. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal: 50-6-19.

Figures 5-6. Ceratotrochus (Edwardsotrochus) bellingherianus (Michelin, 1841). 5. Lateral view. Note the curve of the axis of the corallite. 6. Calicinal view. Outcrop: Le Bois. CoIL Cluzaud. N ° Tyfipal: 50-6-22.

Figures 7--8. Flabellum aft. striatum Keferstein, 1859.7. Lateral view, This specimen was previously sawed transversely to its axis. 8. Calicinal view. Note the trabecular columella, the rhopaloid internal margins of the septa and the archeothecal structure of the wall. Outcrop: 'Saint-Geours-de-Maremne'. Coll. Fallot. N ° Tyfipah 50-6-23.

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscoRNEBI~OU, LANDES 41

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P l a n c h e III

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42 C. CHALK, B. CAHUZAC

Planche IV.

Figure 1. Pavona (Pavona)profunda (Reuss, 1868). Face sup6rieure de la colonie. Sur ce spdcimen, mal conserv6, s'observent les gros calices, les lames biseptales, les collines tholiformes, sans direction prdfdrentielle. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-25.

Figure 2. Pavona (Pavona) ruvida (Preyer, 1921). Face sup6rieure de la colonie. On distingue les 61dments radiaires thamnastdrioides, l'absence de muraille et de collines, et le relatif dcartement des calices. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-24.

Figure 3. Porites collegniana Michelin, 1842. Face supdrieure de la colonie. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-26.

Figure 4. BalanophyUia (Balanophyllia) sp. Fragment de polypidrite, inclus dans la gangue et prdsentant un plan de Pourtal6s net. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-28.

Figure 5. Goniopora granosa Matheron in Chevalier, 1961. Face supdrieure de la colonie. Le squelette poreux, la disposition ploco'fde des calices, la columelle spongieuse et le hombre de septes sont carac- t6ristiques. Gisement : Le Bois. Coll. Bastrot. N ° Tyfipal : 50-6-27.

Plate IV.

Figure 1. Pavona (Pavona)profunda (Reuss, 1868). Upper side of the colony. On this poorly preserved specimen, large calices, biseptal plates, and tholiform collines without predominant direction can be observed. Outcrop: Le Bois. Coll. Catmzac. N ° Tyfipal: 50-6-25.

Figure 2. Pavona (Pavona) ruvida (Prever, 1921). Upper side of the colony. The thamnasterioid radial ele- ments, the lack of wall and collines, and the relatively large distance between calices are visible. Out- crop: Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal: 50-6-24.

Figure 3. Porites collegniana Michelin, 1842. Upper side of the colony. Outcrop : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-26.

Figure 4. Balanophyllia (Balanophyllia) sp. Fragment of corallite, buried in the sediment and clearly showing the Pourtal6s plan. Outcrop: Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal: 50-6-28.

Figure 5. Goniopora granosa Matheron in Chevalier, 1961. Upper side of the colony. The porosity of the skeleton, the plocoid disposition of the calices, the spongose columella and the number of septa are characteristic. Outcrop: Le Bois. Coll. Bastrot. N ° Tyfipal: 50-6-27.

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SCLI~RACTINIAIRES CHATTIENS D'EscORNEBI~OU, LANDES 43

1 cm 2

3

4

Planche IV

5

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44 C. CnAlX, B. CAHUZAC

Planche V.

Figures 1-2. Balanophyllia (Eupsammia) cylindrica (Michelotti, 1838). 1. Vue lat6rale. On observe la morphologie c6ratoYde et les c6tes 6paisses, 6gales et sinueuses, plus espac6es au niveau du calice. 2. Vue du calice, qui est 16g6rement ovo[de et montre les irr6gularit6s du plan de Pourtal6s. La columelle est peu d6velopp6e et quelques dents paliformes sont visibles. Gisement: ~< Saint-Geours-de- Maremne >>. Coll. MNHN Paris (n°B 29336).

Figures 3--4. Balanophyllia (Eupsammia) guidottii Simonelli, 1897. 3. Vue lat6rale. 4. Vue du calice, subcirculaire avec septes dispos6s suivant le plan de Pourtalbs. Gisement : Le Bois. Coll. Cluzaud. N ° Tyfipal : 50-6-30.

Figure 5. Balanophyllia (Eupsammia) sp. La nature du squelette et la base qui tend/t s'affiner (sans doute non fix6e au d6part) permettent l'attribution au sous-genre ; le calice est rempli de gangue. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-29.

Figure 6. Dendrophyllia sp. Ce calice, ~ septes dispos6s suivant le plan de PotLrtal~s, est entour6 d 'un coe- nenchyme 6pais et poreux. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-31.

Figure 7. Turbinaria cyathiformis (de Blainville, 1830). Face sup6rleure de la colonie. On distingue les petits calices entour6s d 'un coenenchyme r&icul6 avee lame basale de structure tr6s particuli6re. Gisement : Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal : 50-6-32.

Plate V.

Figures 1-2. Balanophyllia (Eupsammia) cylindrica (Michelotfi, 1838). 1. Lateral view. Sample with a ceratoid morphology and thick, equal and flexed costae, less crowded at the level of the calice. 2. Cali- cinal view. The calice is slightly ovoid and shows the irregularities in the Pourtal6s plan. The colu- mella is faint and some paliform teeth can be seen. Outcrop: 'Saint-Geours-de-Maremne'. Coll. MNHN Paris (n°B 29336).

Figures 3-4. Balanophyllia (Eupsammia) guidonii Simonelli, 1897.3. Lateral view. 4. Calicinal view: subcircular calice, with septa following a Pourtal6s plan. Outcrop: Le Bois. Coll. Cluzaud. N ° Tyfipal: 50-6-30.

Figure 5. Balanophyllia (Eupsammia) sp. The structure of the skeleton and the thin base (probably free at the beginning of the growth) identify the subgenus; the calice is full of sediment. Outcrop: Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal: 50-6-29.

Figure 6. Dendrophyllia sp. This calice, with septa following a Pourtal& plan, is surrotmded with wide porous coenenchyme. Outcrop: Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal: 50-6-31.

Figure 7. Turbinaria cyathiformis (de Blainville, 1830). Upper side of the colony. Note the little calices surrotmded by a reticulate coenenchyme with a basal plate showing an original structure. Outcrop: Le Bois. Coll. Cahuzac. N ° Tyfipal: 50-6-32.

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SCLI~RACTIN1AIRES CHATTIENS D'EscORNEBEOU, LANDES 45

2

1 c! 1 cm

4

3 l c m

6

5

1 cm 7

P l a n c h e V

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