UNE NOUVELLE ESPECE DE COELODUS (PISCES, PYCNODONTIFORMES)

DU CRI~TACI~ INFI~RIEUR DU MONTSECH (PROVINCE DE Lt~RIDA, ESPAGNE) "

COELUDUS SUBDISCUS n. sp.

par

SYLVIE WENZ*

RI~SUMI~. ABSTRACT.

Gdn6ralement attribuds au Oyrodontidae Proscinetes, les Pycnodontiformes du Cr&ac6 inf6rieur du Montsech appartien- nent en rdalit6 ~ une nouvelle espi~ce de Coelodus, C. subdis- cus, ddfinie ici d'apri~s un matdriel inddit. Le degrd d'ossifica- tion de la colonne vertdbrate s'apparente ~t celui de certains Gyrodontidae mais la prdsence d'une fen&re ouverte dans la couverture dermique des os du toit cr~.nien en fait un Pycno- dontidae au m~me titre que Pycnodus et "Palaeobalistl;m" ponsorti.

The pycnodontiformes from the Lower Cretaceous of Mont- sech, previouly attributed to the gyrodontid Prosoinetes, belong to a new Coelodus species, C. subdiscus, here defined on the basis of new material. The degree of axial sReleton ossification recalls some of the gyrodontids, but the presence of a paired fenestra, in the dermal skull roof, places it in the pycnodontids with Pycnodus and "Palaeobalistum" ponsorti.

MOTS-CLI~S : PISCES, PYCNODONTIFORMES, CRt~TACt~ INFI~RIEUR, MONTSECH, ESPAGNE, TAXON NOUVEAU. KEY-WORDS : PISCES, PYCNODONTIFORMES, LOWER CRETACEOUS, MONTSECH, SPAIN, NEW TAX&

INTRODUCTION

Dis 1902, Vidal dresse une liste de la faune et de la flore trouvdes dans les calcaires lithographiques de la Sierra du Montsech (Province de L6rida, Espagne). II y signale un pois- son de l'ordre des Pycnodontiformes sous le nora de Microdon aft. egertoni. Ce sp&imen est sommairement d&rit par Sau- vage 1903 qui, d'apri~s la forme du corps et le nombre de 16pi- dotriches de la nageoire dorsale, le rapproche d'une esp~ce re- connue par Thiolli~re 1854 dans le Kimmdridgien supdrieur de Cerin (Mn, France). Par la suite, tous les Pycnodontes du

Montsech seront identlfids ~. Proscinetes (= Microdon) eger- toni (le nora de Proscinetes ayant ~t~ substitu6 ~ celui de Microdon pour des raisons de priorit6). J'ai signal6 la prd- sence du genre Coelodus au Montsech (Wenz, 1968), genre se distinguant de Proscinetes par la prdsence d'une grande fen& tre temporale, paire, ouverte dans la couverture des os dermi- ques du toit crilnien. La grande majorit6 des Pycnodontes du Montsech, sinon la totalit6, appartient au genre Coelodus. D'a- pros le seul sp&imen de Sauvage, conserv6 sous forme d'une

* Institut de Pal6ontologie, (IRA 12-CNRS, Museum national d'Histoire naturelle, 8 rue Buffon, 75005, Paris, France.

Geobios, n ° 22, fasc. 4 p. 515-520, 1 fig., 1 pl. Lyon, aofit 1989

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empreinte tr~s 6rod6e, on peut tout au plus dire qu'il existe un Pycnodonte au Montsech. En effet nous ignorons tout de la dis- position des os dermiques du toit cr~nien, partant de l'exis- tence de la lacune d'ossification significatlve de Coelodus ; quant aux caract~res du corps, invoquds par Sauvage, on les re- trouve aussi bien chez certaines esp~ces de Proscinetes que de Coelodus.

Les calcaires lithographiques du Montsech ont dtd attribu6s au passage Berriasien-Valanginien (Peybern~s & Oertli, 1972). lls reprdsentent un "milieu de d6p6t calme dans un ~tang c6- tier sans connexion apparente avec lamer" (cf. Barale et alii, 1984).

Le genre Coelodus est connu par un grand nombre d'es- p~ces qui, it l'exception de C. costae (cL Woodward 1918),

sont d~finies sur des specimens fragmentaires, souvent uni- ques, ou sur des dentures isoldes, vomer ou dentalospldnial (plus de la moitid des esp~ces). Le nombre 6lev6 des individus du Montsech, leur dtat de conservation - poissons entiers et non d6form~s - et les bons rdsultats obtenus avec les prdpara- tions it l'acide permettront de donner la premiere description anatomique ddtaill~e du genre. Le but de cette note pr6limi- naire est, tout en faisant connaTtre la nouvelle esp~ce du Mont- sech, de prdciser la position systdmatique du genre.

Coelodus est connu avec certitude du Kimm~ridgien sup6- rieur de Cerin (France) jusqu'au C~nomanien d'Istrie et de Dalmatie. Des dentures isol6es, aux affinitds douteuses, ont 6t~ signaldes jusqu'au Turonien.

ORDRE PYCNODONTIFORMES

famil le P y c n o d o n t i d a e

Genre Coelodus tIECKEL, 1856

DIAGNOSE :

voirWoodward, 1895, 1918.

ESP~CE-TYPE : Coelodus saturnus HECKEL, 1856.

Coelodus subdiscus n. sp.

HOLOTYPE :

Museum national d'Histoire naturelle, Paris, MNHN MSE 341.

DERIVATIO NOMINIS :

attb- un peu, voisin de ; discus palet rond, allusion au corps aplati, presque circulaire.

L o c u s TYPICUS :

Pedrera de Rubies, Sierra du Montsech, Province de Ldrida, Espagne.

STRATUM TYPICUM :

Calcaires lithographiques ~. Plantes et ~ Vert6brds de la Pe- drera de Rubies (Unit6 N2 in Peybern/~s, 1976), passage Ber- riasien-Valanginien.

MATI~RIEI, :

Specimens conserv6s dans les institutions suivantes : lnsti- tut de Pal6ontologie du Museum national d'Histoire naturelle/~ Paris (MNHN), Instltut d'Estudts Ilerdencs it Lleida (IEI), Mu- seo de Geologia del Seminario de Barcelona (MGSB), Museo municipal de Geologia de Barcelona.

DIAGNOSE :

Cododus de moyennes dimensions pouvant atteindre 230 mm de longneur standard ; corps subdtsco'fde, hauteur maxi- mum du corps (~gale aux 4/5 de la longuenr standard ; p(~don- cule caudal court ; rang(~e m(~diane du vomer form(~ de ap- proximatlvement 13 dents en pay6, deux foJs plus larges que longues, creusdes d'une cupule orient(~e selon le grand axe de la dent et bord~e de nombreux petits tubercules, rang(~es lat(L rom6dianes et lat6roexternes form(~es respectivement d'envi- ron 12 et 11 dents subcirculaires, dents antdrieures lisses, dents post6rieures creusdes d'une cupule, it grand axe orient6 vers l'extdrieur et vers l'avant et bord6e de quelques tubercules seulement ; rang6e interne du spldnial formde d'environ 7 dents allongdes transversalement, creusdes d'une fossette bor- dde de nombreux petits tubercules vers l'avant et de deux gros tubercules vers l'arri~re, rangdes latdrointerne et lat~roexterne form~es respectivement d'environ 8 et 9 dents subcirculaires

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creus6es d 'nne cupule elle-m~.me bord6e de nombreux petits tubercules ; Pec : 31 16pidotriches, Pel : 5 ldpidotriches, D : 40 16pidotriches, An : 31/32 16pidotriches, C : (?) 1 + 8 + 9 + 1 , rayons marginaux peu nombreux ; 39 paires dorsoventrales plus ou moins completes d'dl~ments vert6braux dont 5/6

6pines neurales directement rattachdes au cr~.ne, 9/8 616ments abdominaux, 12 postabdominaux, 13 d!6ments hypochordaux participant au soutien du squelette caudal, hypuraux ~t pelne 61argis en forme de palette,12 @ailles faiti~res le long du bord dorsal, 18/19 le long du bord ventral.

DESCRIPTION

La disposition des os dermlques du crY.he est indlqude sur la reconstitution (fig. 1). J'insisterai sur les caracff:res nou- veaux ou sur ceux qui permettent de prdciser la ddfinition du genre et d'en affiner la position systdmatique.

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L'identlfication des spdcimens du Montsech au genre Coe- lodus est fondde sur la coexistence des caract~.res suivants :

1. Prdsence d'une fen~.tre paire, ouverte dans la couverture dermtque des os du toit cr~lnien entre le dermosupraoccipital, le pari6tal et le frontal, et nomm~e ici fenetre fronto-paridtale afin d'fviter toute rdfdrence au squelette endocrSnien sousqa- cent (6galement connue chez Pycno&ts et "Palaeobalistum" ponsorti).

2. Prdsence d'un processus digitd 6mis par ie bord postd- rieur du paridtal (connne chez les Gyrodontidae Proscinetes et Macromesodon, et chez les Pycnodontidae, "Pa[aeobalistum" ponsorti indus).

3. Prdopercule subdivis6 en deux larges plaques, dorsale et ventrale, accol6es contre l 'hyomandibulaire sous-jacent. Le prdopercule dorsal est s6pard du bord lat6ral du toit er~nien par une lacune d'ossiflcation importante. La division du prd- opercule existe ehez Eomesodon liassicus (cf. 6ardiner, 1960) mais les proportions relatives des deux os ainsi que les rap- ports du pr6opercule dorsal avec l'orbite et le bord lat@al du toil cr'anien sont diffdrents de ce que l'on observe chez 6'oelo- dlts.

Fig. 1 - Coelodus sub~lscus n. sp. Reconstitution de la t~te en rue lat&ale x 2,5. Restoration of the skull in right lateral view.

Ang : angulaire ; Cl : deithrum ; Chy : c&atohyal ; D : dentaire ; Dsocc : dermosupraoccipital ; Dpt : dermopt&otique ; Dspb : dermosph6notique ; Ecpt : eetopt&ygdde ; gtb : ethmo'fde ;f.na : fosse nasale ;fenfr-pa : fe- ngtre rronto-pari6tale ; Fr : frontal ; Hhy : hypohya[ ; IIymd : hyomandibu- laire ; Io, infraorbitaire ; Md : mandibule ; Mptg : mOaptdrygo'l'de ; Op : opercuie ; Pa : pari&ai ; PMx : pr6maxillaire ; Pop I : pr6opercule dorsal ; Pop2 : prdopercule ventral ;pr.pa : proeessus paridtal ; Pspb : parasph6- no'/de ; Qu : cart6 ; Rbr : rayon braneiost~ge ; Vo : vomer.

4. Opercule rdduit ~. une lame 6troite, effilde ventralement (connu chez presque tous les Pycnodontes y comprts chez les formes d6rivdes telles que "Palaeobalistum" pomorti et Nur- sallia outturosum).

5. Dentaire et prdmaxiUaire munis chacun de deux dents incisiformes, vomer et spleniaux garnis de dents broyeuses res- pectivement dispos~es selon 5 et 3 rangdes longitudinales r~- guli~res (disposition connue chez de nombreux Pycnodonti- formes : Its gvodontldae Stemmatodus et Anomoedus, les Pycnodontidae, et le Coccodontidae Coccodns).

6. Bases des arcs neuraux et hdmaux arrondies, n'entou- rant pas la notochorde. Les 4pines neurales et Mmales son~ doubldes d'une lamelle osseuse vers l'avant seulement, les arcs et les bases des lamelles sont simples, pas d'artlculatlon intervertdbrale compliqu~e entre deux 6ldments consdcutifs (connu chez la plupart des Gyrodontldae, ce caract~re permet

PLANCHE 1

Coelodus subdiscus n. sp .

Fig. 1 - Holotype, MNHN MSE 341 a-b, vue g6ndrale x 1,5.

Holotype, MNHN MSE 341 a-b, general view.

Fig. 2 - ,MNHN MSE 442, t~te en rue lat~rale, x 2.

MNHN MSE 442, skull in right lateral view.

Fig. 3 - MGSB 20659, toit cr~nien x 1.

MGSB 20659, skull roof in right lateral view.

Fig. 4 - MGSB 20659, ddtail vomer, x 1,5.

MGSB 20659, detail of the vomer.

Ang : angulaire ; Cl : clei thrum ; Chy : c~ratohyal ;D : dentaire ; Dsocc: dermosupraoccipital ; Dpt : dermopt6rotique ; Dsph : der- mosphdnique ; Ecpt :ectopt~rygo'fde ; Eth : ethmo'fde ;f.na : fosse nasale ;fen.fr-Da : fen&re fronto-pari6tale; Fr : frontal ; Hhy : hypohyal ; Hymd : hyomandibulaire ; Io :infi'aorbital ; Mptg : mdtaptdrygo'fdecule ; Op : opercule ; Pa : pari&al ; Pmx :pr6maxillaire ; Pop I : prdopercule dorsal ; Pop 2 : prdopercule ventral ;pr.pa : processus paridtal ;Psph : parasph6no'fde ; Qu : carr6 ; Vo : vomer.

G e o b i o s

n ° 22, fasc. 4

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de dtstinguer Coelodus des autres Pycnodontidae).

7. Les derni~res dpines hdmales et les hypuraux sont ~t peine dlargis en forme d'Eventail. (;e caract~re, present chez tousles Coelodus ou l'endosquelette caudal est connu, distin- gue Coelodus des autres Pycnodontidae.

8. La forme des nageoires impaires et leur extension : les premiers rayons segmentds et dichotomes des nageoires dot- sale et anale sont allongEs, les suivants diminuent rapidement de longueur formant des nageoires en frange qui s'Etendent jusqu'it la nageoire caudale. Le pddoncule caudal est court (frEquent chez les Gyrodontidae). La nageoire caudale est it peine fourchue, avec un bord postErieur convexe en son mi- lieu.

9. Le revEtement Ecailleux est restreint ~ la partie antE- rieure du corps, les dcailles sont completes dans la seule rE- gion antdro-ventrale (certains Gyrodontidae).

L'esp~ce C. subdiscus (cf. diagnose) est essentiellement dEfinie par les caract~res suivants :

10. Le nombre et la disposition des dents tels qu'ils sont in- diquEs dans la diagnose.

11. La forme 61evde du corps : la hauteur maximum reprE- sente 4/5~me de la longueur standard. Le corps est donc plus discol'de que chez C. saturnus (Heckel, 1856) et 6'. costae (cf. Woodward, 1918) et moins 61evE que chez C.jourdani (Saint Seine, 1949) et C. grandis (Heckel, 1856).

12. Les forlnules des nageoires telles qu'elles apparaissent dans la diagnose. Les nageoires dorsale et anale de C. saturmts

(D : 659 ; An : 48) et C. costae (D : 46 ; An : 35) sont plus al- IongEes.

13. La formule vertdbrale : le hombre total d'El~ments s'E- l~ve it environ 39 paires dorso-ventrales plus ou moins com- pletes suivant les regions, on compte 5 ou 6 6pines neurales directement rattachEes it l'endocr$.ne, 9 ou 8 ElEments abdomi- naux, 12 postabdominaux, 13 ElEments hypochordaux et 4 ou 5 ElEments dpichordaux participant au soutien de l'exosque- lette caudal. Il existe au moins deux urodermaux. Cette for- mule est comparable it celle de C. costae tout en en diffdrant par certains details (nombre des ElEments hypochordaux, ab- sence apparente d'dpines neurales directement rattachEes au crane). La formule de C. saturmts comprendrait un hombre plus Elev~ d'dldments vertdbraux (supErieur it 40).

Compte tenu du hombre d'esp~ces crEEes sur des spdci- mens mal conserves ou fragmentaires les caracti~res suivants sont soit d'ordre gEnErique, soit d'ordre spEcifique.

14. Chaque dent broyeuse est creusEe d'une fossette trans- versale entourEe d'une couronne de nombreux petits tuber- cules. Des dents lisses ont dtE signalEes sur plusieurs des es- p~ces connues par des dentures isolEes, notamment celles d'ilge comparable telles que C. mantelli, C. multidens, C. him- do ou 6'. laevidens (cf. Woodward, 1918) et, au moins pro parte, chez C. saturnu&

15. Formule des Ecailles : 12 Ecailles fal'ti~res le long du bord dorsal, 18 ou 19 le long du bord ventral (C. ¢ostae 13 et 16, C. saturmts 14 et 15).

AFFINITIES

Berg 1940 a subdivis6 les Pycnodontiformes en 3 families : Gyrodontidae, Pycnodontidae et Coccodontidae, families aux- quelles il convient d'ajouter celles des Brembodontidae, crEEe par Tintori 1981 pour des Pycnodontiformes triasiques, des Nursalliidae et des Palaeobalistidae, crEdes par Blot 1987 et correspondant au dEmembrement des Pycnodontidae.

Ces familles sont essentiellement dEfinies par :

- Le degrE d'ossification du squelette axial : les arcs neu- raux et hdmaux n'entourent pas compl~tement la notochorde chez les Brembodontidae, la plupart des Gyrodontidae et les Coccodontidae, ils l'entourent partiellement chez certains Gy- rodontidae et chez les Palaeobaltstidae, et compl~tement chez

les Pycnodontidae et les Nursalliidae.

- La presence de fulcres aux nageoires impaires, dorsale et anale, chez les Brembodontidae.

- La prdsence d'une fen~tre ouverte clans la couverture der- mique du toit cr~nien chez les Pycnodontidae.

- La presence d'aiguillons cdphaliques, occipital et frontal, ou frontaux, chez les Coccodontidae.

Dans un resumE, Nursall (1988) reconnaTt 10 familles par- mi les Pycnodontiformes. J'ai soulign6 l'hEtErogEnEitE des 6y- rodontidae (Wenz, 1989)maisj'utilise ce terme tel qu'il est

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ddfini actuellement car seule une rdvision de l'ensemble de l'ordre permettrait de donner de nouvelles d~finitions. Toute- lois, le nombre des incisives, la couverture de la joue regressde on non, l'6ventuelle fragmentation du supraoccipital dermique, le type de rev~tement 6cailleux, complet ou rdduit, et le degr6 d'ossification des 6cailles, entre autres caract~res, permettent d~s ~ prdsent de distinguer plusieurs groupes : Mesturus + Paramesturus, Gyrodus, Eomesodon, Macromesodon + Proscinetes.

Coelodus, qui prdsente un degr6 d'ossification du squelette axial s'apparentant ~. celui de la plupart des Gyrodontidae, a dt6 classiquement rattach6 ~. cette famille jusqu'au travail de Blot 1987 qui le rapporte aux Pycnodontidae compte tenu de la pr6sence de la fen~tre fronto-paridtale, g'est la position que j'ai provisoirement adopt~e ici considdmnt qu'il s'agissait lil. d'un caract~re ddrivd.

L'absence de fen~tre fronto-paridtale chez l'esp~ce-type Pa- laeobalistum orbiculatttm a conduit Blot ~ exclure le genre Palaeobalistum des Pycnodontidae. P. ponsorti, seul Pahteo- balistttm pr6sentant une fen~tre avec certitude, a 6t6 identifi6 par Blot au genre Coelodus. Le degr6 d'ossification avanc6 des arcs neuraux et hdmaux, la pr6sence de liaisons intervert6- brales compliqudes et l'61argissement en forme d'dventail des deux hypuraux situ6s de part et d'autre du diast~:me caudal (observations personnelles) interdisent tout rapprochement avec Coelodus. "Pataeobalistum" ponsorti dolt ~tre considdr6 comme un Pycnodontidae distinct et de Pycnodus et de Coelo- dus.

La prdsence d'un processus paridtal se retrouve chez tous les Pycnodontidae et chez certains Gyrodontidae settlement, Macromesodon et Pros¢inetes, dans l'6tat actuel de nos connaissances. II s'agit l~t de l'un des caract~res, qui semble ddriv6 et qui permet d'isoler ces deux genres du reste des Gy- rodontidae, tout en les rapprochant des Pycnodontidae.

Les deux prdopercules, dorsal et ventral, de Coelodus occu- pent la m~me position que les os respectivement interprdtds par Blot chez Pycnodtts comme l'opercule (=prdopercule dor- sal de Coelo&ts) et le pr6opercule (=pr6opercule ventral de

Coelodtts). La pr6sence d'un opercule r6duit coinc6 entre ie bord post6rieur de l'ensemble Prdoperculaire et la branche verticale du cleithrum fait de Coelodus un Pycnodontiforme classique, Nursalliidae et Coccodontidae compris.

Deux hypotheses peuvent ~tre envisagdes :

- Les deux plaques de Pycnodus sont correctement inter- prdtdes, la presence d'un tel opercule devant ~tre consid6r6e comme une spdcialisatlon du seul Pycnochts.

- Les deux plaques reprdsentent, comme chez Coelodus, un prdopercule divis~. L'absence d'opercule correspondrait alors ~t un accident de fossilisation ou ~. une disparition r~etle de l'os qui ne se serait pas form6. Dans ce cas, on reviendrait ~. t'inter- prdtation de Hennig 1906 et il y aurait I~t un argument suppi6- mentaire pour regrouper Coelodus et ~cnodus.

8eule l'observation du trajet du canal pr6operculaire chez Pycnodtts permettra de choisir entre ces deux hypotheses.

Les donndes du squelette axial (caract~res 6 et 7), de la forme et de l'extension des nageoires dorsale et anale (carac- t~re 8) sont comparables {~ celles de ta maioritd des Gyrodonti- dae et permettent de distinguer Coelodus des autres Pycnodon- tidae. Le type de rev~tement dcailieux (caract~re 9) se retrouve chez les Gyrodontidae exception faite de Mesturus et formes af- fines ainsi que de Cyrodus.

Les donndes de la denture sont tr~s irrdguli~rement distri- bu6es chez les Pycnodontifonnes (cf caract~re 5).

Au total, Coelodus partage avec ies Pycnodus et *'Palaeoba- [islttm" ponsorti un caract~re ddrivd : ia prdsence d'une fend- tre fronto-paridtale. La division du prdopercule est soit signifi- cative du seul Coelodus soit un caract~re partag6 par Pycnodus et CoeIodus. La prdsence d'un processus pari6tal, commune ~t tousles Pycnodontidae, se retrouve anssi chez Proscinetes et Macromesodon. Les autres caract~res doivent 0.tre anaiysds dans une rdvision d'ensemble des Pycnodontiformes mais sug- gi~rent un rapprochement avec l'ensemble Proscfnetes - Ma- cromesodon parmi les Gyrodontidae et avec eux seuls.

CONCLUSION

Tous les spdcimens du Montsech ont 6t6 rapport6s au genre Coelodtts et ~t l'esp~ce C. subdiscus.

La famille des Pycnodontidae, caract~ris~e par la presence d'une fen~tre fronto-pari~tale, comprend 3 genres Pycnodus,

Coelodtts et "PalaeobaSstum" ponsorti.

Parmi les Gyrodontidae, c'est l'ensemble Proscinetes - Ma- cromesodon qui est le plus proche de Coelodus.

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Remerciements

Je remercie tous les membres de l'Institut d'Estudis Iler- ~ leurs collections. L'iUustration est due au talent de D. Ser- dencs ~t Lleida, du Museo de Geologia del Seminario et du Mu- rette, photographe, et de F. Pilard, dessinatrlce, ~t qui j'exprime seo municipal de Geologia A Barcelona qui m'ont donn6 acc~s ma profonde gratitude.

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Manuscrit d~pos~ le 27.04.1989 Manuscrit d~finitif re~u le 29.05.1989