Paléontologie
Phylogénie (Macro)Ecologie
Evolution
Gilles EscarguelPaléoenvironnement & PaléobiosphèreUMR-CNRS 5125, Université Lyon 1
De la production et de l’usage de phylogénies en Paléontologie : quelques exemples
Source: http://fr.wikipedia.org
la crise Permo-Trias… Et après ?!
les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg
l’évolution humaine
L’échelle des temps géologiques
l’ « explosion » cambrienne
Source: http://fr.wikipedia.org
l’ « explosion » cambrienne
L’échelle des temps géologiques
Œufs et embryons deMétazoaires (éponges, cnidaires, bilatériens) à différents stades de
division cellulaire(fossiles phosphatés)
Xiao & Knoll (2000), Chen et al. (2000)
J. V
anni
er, i
nédi
t
Dickinsonia(Ediacara Hills, Australie du Sud)
Représentant typique de laFaune d'Ediacara
(Néoprotérozoïque; env. 560 MA).
J. V
anni
er, i
nédi
t
© University of CaliforniaMuseum of Paleontology
Les premiers organismes biominéralisés :
Exemples de Small Shelly Fossils du Cambrien inférieur de Chine
(Province de Shaanxi et Yunnan)A, B: mollusques
C: élément squelettique de chancelloridé
D: plaque de protection du lobopode Microdictyon
J. V
anni
er, i
nédi
t
Li GuoXiang (Univ. of Nankin)
Chancelloridé (Cambrien inférieur ), organisme en forme de coupe sans représentant actuel
Archaeocyathus atlanticus (lame mince)Cambrien inférieur (Tommotien)
Les archéocyathes (desmosponges) :
premiers métazoaires édificateurs de récifs (en association avec des
calcimicrobes)
J.-Y
. Che
n, in
édit
F. Debrenne (MNHN Paris)
J. Vannier, inéditJ. V
anni
er, i
nédi
t
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)J.
Van
nier
, iné
dit
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)J.
Van
nier
, iné
dit
Mafang
J. Vannier, inédit
Shankoucun
Diversité et spécialisation chez les arthropodes
Espèce prédatrice(appendices pré-hensiles).
Espèce multi-ségmentée
Espèce présentant une spécialisation des antennes
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)J.
Van
nier
, iné
dit
J. V
anni
er, i
nédi
t
Petits arthropodesbivalves (bradoriidés)
comparables auxostracodes actuels
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)J.
Van
nier
, iné
dit
J. Vannier, inédit
Ercaia :premier crustacé connu
Che
n et
al.
(200
1)
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)Système digestif d’un arthropode
(A-C: Naraoia) comparé à celui d’un crustacé branchioure actuel (D, E)
J. V
anni
er, i
nédi
t Van
nier
& C
hen
(200
2)
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)Vers priapuliens
vivant dansle sédiment
J. V
anni
er, i
nédi
t
Van
nier
& H
uang
, iné
dit
Un brachiopode inarticulé avec
lophophore conservé
J. Vannier, inédit
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)Anomalocaris, le plus gros prédateur connu
de la faune de Chengjiang
Organes de capture des proies
Détail des griffes
J. V
anni
er, i
nédi
t
d'après Collins (1996)
J. Vannier, inédit
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)Haikouella, chordé primitif
ab: arcs branchiauxm: blocs musculaires
nt: notochordeJ. V
anni
er, i
nédi
t
Che
n et
al.
(199
9)
La Faune de Chengjiang (Cambrien inférieur, Chine)J.
Van
nier
, iné
dit
Planctonique
Nectonique
Necto-benthique
Epi-benthique libre
Endo-benthique
Epi-benthique fixé
Phylogénie (ARN 18S + morphologie) des métazoaires, suggérant un découplage entre l’origine précambrienne et la diversification « explosive » cambrienne inférieure des
principaux clades
Cladogenèses = Divergences Moléculaires
J. Vannier, inédit
Radiations = Acquisition &
Diversification de Nouveaux Plans
Anatomiques (Bauplan)
Mécanismes internes et externes del’ « explosion » cambrienne : quelques pistes…
"Set-Aside Cells" Theory : de nombreux éléments de la morphologie adulte des bilatériens se développent à partir de cellules non impliquées dans le développement larvaire des métazoaires non-bilatéraliens (ex: disques imaginaux des arthropodes)
Etape(s)-clé : acquisition précambrienne (Néoprotéro-zoïque) d’une panoplie de gènes du développement (ex: gènes homéotiques) ayant « ouvert la voie » à de multiples innovations morphologiques
Rôle de l’environnement : hypothèses "Snow Ball Earth" stress thermiques et chimiques majeurs source de plusieurs vagues d’extinctions/diversifications successives. Rôle « démultiplicateur » des protéines chaperons (ex: protéine de choc thermique HSP90)
Source: http://fr.wikipedia.org
la crise Permo-Trias… Et après ?!
Paléogéographie fini-permienne :Pangée - Panthalassa - Thetys
Source :http://pgap.uchicago.edu/
Extension stratigraphique de 333 espèces marines autour de la limite P/T dans la
section de Meishan (Chine; Jin et al., 2000)
Mètres de sédiments
La CrisePermo-Trias
Paléogéographie fini-permienne :Pangée - Panthalassa - Thetys
Source :http://pgap.uchicago.edu/
Extension stratigraphique de 333 espèces marines autour de la limite P/T dans la
section de Meishan (Chine; Jin et al., 2000)
Mètres de sédiments
Ages absolus
La CrisePermo-Trias
Crise polyphasée à déterminisme multiple (?)…
Scénario complexe
Très court termecourt -moyen terme
Trapps de Sibérie (1-4.106 km3)[+ Météorite ?…]
La Crise P/T: un scénario complexe…
Émissionde CO2
Émissionde Cl & F
Émissionde SO2
Glaciation
Chute duniv. marin
Augment.87Sr/86Sr(érosion
continent.)
Réchauffementglobal
Dissociationgaz hydrates
Incursion13C ~5‰
Anoxieocéanique
Extinctionsmarines
D’après Wignall (2001), simplifié
Extinctionsterrestres
Bref refroi-dissement
Pluiesacides
… Et après la Crise ?! L’exemple des Ammonoïdes
Quelle signification ???
Richesse génériqueO 1O 2O 3O 4O
SpathienSmithienDienerien
Griesbachien
Trias inférieur (~253 à ~248 M.a.)20 bassins ; Tethys & Panthalassa ; 4 étages
185 genres d’ammonoïdes
Brayard et al. (2004)
Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle
Génération aléatoire d’une phylo-génie (apparitions & extinctions de lignées) Chaque lignée possède un ‘Inter-valle Thermique de Vie’ aléatoire
Colonisation aléatoire du milieu sous le contrôle des températures et des courants de surface
Modèle nul de distribution géographique d’un clade
Exemple des Foraminifèresatlantiques :
Rut
herf
ord
et a
l. (1
999)
Lat
itu
de
Nb. Espèces
Approche parModélisation ‘géophylétique’ 2D
(Brayard et al., 2004, 2005)
Pourquoi un GLRT ? (Darwin) Pourquoi un GLRT bimodal ?
Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelleExemple des Foraminifères
atlantiques :
Rut
herf
ord
et a
l. (1
999)
Lat
itu
de
Nb. Espèces
Tem
ps d
iscr
et
SST- +
Phylogénie "Intervalles Thermiques de Vie"
Modèle nul de distribution géographique d’un clade
Approche parModélisation ‘géophylétique’ 2D
(Brayard et al. (2005)
Pourquoi un GLRT ? (Darwin) Pourquoi un GLRT bimodal ?
Résultat de la
Modélisation ‘géophylétique’ 2DExemple des Foraminifères
atlantiques :
Rut
herf
ord
et a
l. (1
999)
Lat
itu
de
Nb. Espèces
Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle
Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle
Eq.
Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle
Nb. espèces
Effet géographique global Gradient unimodal
Eq.
Pas
de
grad
ien
t th
erm
iqu
e
Les Gradients Latitudinaux de Richesse Taxonomique dans la nature actuelle
Nb. espèces
GLRS conséquence de la combinaison d’ « effets de milieux de domaines » géographique et thermique
Effet géographique global Gradient unimodal
Effet thermiquehémisphérique
Gradient bimodal
Eq.
~N20
~S20
Gra
die
nt
ther
miq
ue
Hypothèse : gradient thermique de plus en plus marqué
Richesse génériqueO 1O 2O 3O 4O
SpathienSmithienDienerien
Griesbachien
Tethys & Panthalassa ; 20 bassins ; 4 étagesBase de données homogène de 185 genres
d’ammonoïdes (594 occurrences)Brayard et al. (2004)
… Et après la Crise ?! L’exemple des Ammonoïdes
Source: http://fr.wikipedia.org
les mammifères mésozoïques,partie immergée de l’iceberg
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…The Mesozoic occasionally has been referred to as the "dark ages" of mammalian history. The appelation is well deserved considering the paucity of scientific information now available. […] Thus vast areas of significant paleontological research remain to be completed before documentation of the times of yore of early mammals may be considered satisfactory. J.A. Lillegraven, 1979.
Premiers Mammifères : Trias supérieur, ~210 M.a. Mésozoïque = 2/3 de l’Histoire des Mammifères
Durant toute l’ère secondaire, les mammifères sont restées très petits. […] En outre, ces restes fossiles sont le plus souvent des dents. D. Sigogneau-Russell, 1992.
Repenomamus giganticus
Eomaia scansoria
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…
La révolution chinoise :Les mammifères du
Jehol- Sinobaatar sp. -Gobiconodon sp.
-Repenomamus giganticus- Jeholodens jenkinsi
- Zhangheotherium quinquescuspidens- Sinodelphis szalayi- Eomaia scansoria
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Le biotope du Jehol : une fenêtre ouverte sur le Crétacé inférieur
Deux formations : Formation Jiufotang : - 110-120 M.a. - ~4700 m de puissance Formation Yixian : - 120-130 M.a. - ~1650 m de puissance
Flore :bryophytes, lycopsides,
sphénopsides, ptéridophytes, bénnéttitales, gingkoales, gnétales, angiospermes?
Invertébrés :insectes (éphéméroptères, odonates,
blattoides, hémiptères, diptères), araignées, crustacés (ostracodes,
décapodes), bivalves, gastéropodes
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Le biotope du Jehol : une fenêtre ouverte sur le Crétacé inférieur
Vertébrés :Ostéichthyens, lissamphibiens (anoures, urodèles), chéloniens,
choristodères, squamates, ptérosaures (3 fam.), dinosaures (ornithopodes, cératopsiens, ankylosaures, sauropodes, théropodes
aviens et non-aviens), mammifères (multituberculés, gobiconodontes, triconodontes, symmétrodontes, marsupiaux et placentaires)
SinosauropteryxCaudipteryxProtarcheopteryxSinornithosaurusMicroraptorProtopteryxLongipteryx
JeholornisSapeornis
ConfuciusornisLiaoningornis
YixianornisYanornis
…
Liste (non-exhaustive !) des théropodes :
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Repenomamus giganticus : prédateur avant l’heure
© Xu Xiaping
Hu et al. (2005)
Consommateur d’autres mammifères et de petits dinosaures
Triconodonte
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Jeholodens jenkinsis : une mosaïque appendiculaire
Qiang et al. (1999)
Jambe & bassin très primitifs
Ceinture pectorale dérivée
Symmétrodonte
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Sinodelphis szalayi : à l’origine des marsupiaux
Luo et al. (2003)
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…Eomaia scansoria : à l’origine des placentaires
Ji et al. (2002)
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…
Seuls manquent (pour l’instant…) les très grands prédateurs et herbivores
Grande complexité des écosystèmes continentaux
mésozoïques :
Dinosaures
Mammifères
Conséquence :Réévaluation de la diversité et de la disparité mammalienne
mésozoïque, encore très largement sous-estimée
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…
L’origine des Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes)
Tachyglossus aculeatus
Ornithorhynchus anatinus
Fossiles (Ornithorhynchidés) :
-Obdurodon (Australie, Miocène)
-Monotrematum (Amer.S., Paléocène)
-Kollikodon (Australie, Kinf, ~100 M.a.)
-Steropodon (Australie, Kinf, ~110 M.a.)
-Teinolophos (Australie, Kinf, ~125 M.a.)
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…
Steropodon galmani(Archer et al., 1985)
Teinolophos trusleri (Rich et al., 1999)
L’origine des Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes »Kollikodon ritchiei(Flannery et al., 1995)
Morphologie dentaire Morphologie de l’oreille moyenne
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…
Morphologie dentaire
L’origine des Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes)
trigonide talonide
Molaire tribosphénique inf.
TribosphenidaProblème #1 :
Steropodon et Teinolophos possèdent des molaires
inférieures tribosphéniques
Oreille moyenne
L’origine des Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes)
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…
Problème #2 :Teinolophos possède une
mandibule avec un os articulaire et un os angulaire
Maleus (marteau)Incus (enclume)Stapes (étrier) Ectotympanique
Holotheria
Les mammifères mésozoïques, partie immergée de l’iceberg…L’origine des
Monotrèmes… Et celle des mammifères « modernes)
Luo et al. (2002)46 taxons
275 caractères morphologiques
Australosphenida
Boreosphenida= Tribosphenida s.s.
Allotheria
Holotheria
Cladotheria
Mammalia
Mammalia-formes
Zatheria
Morphologie tribosphénique= caractère convergent
L’oreille moyenne a une histoire phylogénétique
complexe(convergence ? réversion ?)
Luo et al. (2002)46 taxons
275 caractères morphologiques
Allotheria
Holotheria
Cladotheria
Mammalia
Mammalia-formes
Zatheria
L’évolution humaine
L’évolution humaine
Plésiadapiformes
Der
mop
tère
s
Adapiform
es
Lem
uroï
des
Lor
ioso
ïdes
Tar
siid
és
Cal
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ichi
dés
Céb
idés
Cer
copi
théc
oïde
s
Hom
inoï
des
Om
omyidés
Par
apit
héci
dés
Poids corporel (M, en kg)Poi
ds d
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rvea
u (C
, en
g)
0,01 1 100 100000,01
1
100
10000
C M3/4
Primates :insectivore arboricole
crépusculaire à nocturne
Squelette appendiculaire primitifDentition sub-complète (- 1 I)
Odorat réduit - vision développéeGros cerveau
Primate
s
Pal
éocè
neE
ocèn
eO
ligo
cène
Mio
cène
Pli
o-IV
aire
Limite K/T
L’évolution humaine
Plésiadapiformes
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tère
s
Adapiform
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des
Lor
ioso
ïdes
Tar
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és
Cal
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Céb
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Cer
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s
Hom
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des
Om
omyidés
Par
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héci
dés
Strepsirhiniens :Anneau post-orbitaire sans cloison
postérieurePrésence d’un rhinarium (« truffe »)
Placentation non-hémochoriale
Haplorhiniens :Cloison post-orbitaire ± complète
Absence de rhinariumPlacentation hémochoriale
Limite K/T
Pal
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neE
ocèn
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ligo
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Mio
cène
Pli
o-IV
aire
L’évolution humaine
Plésiadapiformes
Der
mop
tère
s
Adapiform
es
Lem
uroï
des
Lor
ioso
ïdes
Tar
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Céb
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Cer
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s
Hom
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des
Om
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Par
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héci
dés
Strepsirhiniens :Anneau post-orbitaire sans cloison
postérieurePrésence d’un rhinarium (« truffe »)
Placentation non-hémochoriale
Haplorhiniens :Cloison post-orbitaire ± complète
Absence de rhinariumPlacentation hémochoriale
Platyrhiniens :Singes d’Amérique du Sud
Large cloison septaleLongue queue musclée et préhensile
Catarhiniens :Singes de l’Ancien Monde
Cloison septale (narines rapprochées)Limite K/T
Pal
éocè
neE
ocèn
eO
ligo
cène
Mio
cène
Pli
o-IV
aire
Simiiformes = Anthropoïdes :Cloison post-orbitaire complèteOrigine : Afrique ou Asie ???
L’évolution humaine
Distribution géographique et
chronologique des Hominoïdes
Diminution progressive de la biodiversité depuis le
Miocène supérieur(tendance inverse chez les
Cercopithécoïdes)
Habitus-type des Hominoïdes :
forêts tropicales humides
0
5
10
15
20
25
Ma
Quat.
Plio.
Mio. sup.
Mio. inf.
Mio. moy.
Oli go.
Asie Europe Afrique
Lufengpithecus
Sivapithecus (= Ramapithecus)
Gigantopithecus
Pongo
Ankarapithecus
?
Ouranopithecus (= Graecopithecus)
Dryopithecus
Gryphopithecus
Ardipithecus
Australopithecus Paranthropus Zinjanthropus
Kenyanthropus
PanGorillaHomo
Orrorin
Sahelanthropus
Samburupithecus
Otavipithecus Micropithecus
Kenyapithecus
Nacholapithecus
Proconsul
Afropithecus Turkanapithecus
Heliopithecus Morotopithecus Ryscopithecus
Ugandapithecus Limnopithecus Kalepithecus
Kamoyapithecus (?)
Oreopithecus
Rangwapithecus
Rudapithecus
Platodontopithecus
Sinopithecus Chingjipithecus
Pierolapithecus
G. E
scar
guel
, iné
dit
L’évolution humaine
Cladogramme de quelques hominoïdes
Cercopithecidae
Proconsul
Morothopithecus
Nyanzapithecus
Afropithecus
Otavipithecus
Samburupithecus
Gryphopythecus
Kenyapithecus
Hylobates
Oreopithecus
Graecopithecus
Rudapithecus
Rodvapithecus
Ouranopithecus
Lufengpithecus
Ankarapithecus
Sivapithecus
Gigantopithecus
Khoratpithecus
Pongo
Dryopithecus
Sahelanthropus
Ororin
Ardipithecus
Gorilla
Pan
Australopithecus
Paranthropus
Homo
Premier problème :Enregistrement fossile très partiel et fragmentaire=> « fantôme » d’histoire
HylobatidésPongidés
Hominidés
G. Esc
argue
l, iné
dit
L’évolution humainePour presque tous les fossiles décrits, on dispose de
très peu de matériels, très fragmentaires double difficulté :Difficulté de prise en compte de la variabilité intra-spécifique
Difficulté de comparaisons inter-taxonsExemple : Orrorin tugenensis vs. Sahelanthropus tchadensis
?!
L’évolution humaine
Cladogramme de quelques hominoïdes
Cercopithecidae
Proconsul
Morothopithecus
Nyanzapithecus
Afropithecus
Otavipithecus
Samburupithecus
Gryphopythecus
Kenyapithecus
Hylobates
Oreopithecus
Graecopithecus
Rudapithecus
Rodvapithecus
Ouranopithecus
Lufengpithecus
Ankarapithecus
Sivapithecus
Gigantopithecus
Khoratpithecus
Pongo
Dryopithecus
Sahelanthropus
Ororin
Ardipithecus
Gorilla
Pan
Australopithecus
Paranthropus
Homo
Second problème :Très fort degré d’homoplasie(convergence, parallélisme) Nombreux conflits entre caractères, aboutissant à un grand nombre d’arbres différents mais également parcimonieux…
Premier problème :Enregistrement fossile très partiel et fragmentaire=> « fantôme » d’histoire
HylobatidésPongidés
Hominidés
G. Esc
argue
l, iné
dit
L’évolution humaineExemple du mode de déplacement ancestral des Hominidés
HomoBipède strict
PanQuadrupède « digitigrade » +Bipède « bent-hip bent-knee »
GorillaQuadrupède « phalangigrade »(« knuckle-walking »)
Pongo Arboricole « mixte »
HylobatesArboricole brachiateur
Association fonctionnelle( non-indépendance évolutive) de nombreux
caractères basi-crâniens, du bassin, des mains et des pieds
Présent
1 M.a.2 M.a.3 M.a.4 M.a.5 M.a.6 M.a.
Z. boiseiZ. aethiopicusA. anamensis
A. garhi
K. platyops
A. afarensis
P. robustusA. africanusA. sp.
Chimpanzé (Pan troglodytes)
H. ou A. habilis
H. ou A. rudolfensis
H. erectusH. ergaster
H. floresiensis
H. sapiens
Bonobo (Pan paniscus)
H. neanderthalensis
H. heidelbergensisH. georgicus
H. antecesor
A. bahrelghazali7 M.a.
Gorille (Gorilla gorilla)
Orrorintugenensis
Ardipithecus ramidus
Australopithecus Paranthropus Zinjanthropus
Kenyanthropus Homo
Sahelanthropustchadensis
& A. kadabba
L’évolution humaine Inflation taxonomique
* : objetsmanufacturés
*
*
*
***
*
* *
**
**
G. Escarguel, inédit
L’évolution humaine
Qu’est-ce qu’une espèce (sexuée) ?!…
Définition biologique (bio-espèces) : ensemble des individus ( populations) appartenant à la même communauté de reproduction
potentiellement ou effectivement naturellement interféconds déf. absolue
Définition non-opérationnelle pour les fossiles…Définition typologique (morpho-espèces, paléo-espèces, chrono-espèces) :
ensemble des individus morphologiquement (forme & structure) proches les uns des autres déf. relative
Seule catégorie taxonomique objectivement défini
Distribution discrète de la variabilité génétique et morphologique
Les mécanismes de différenciation et d’isolement génétique ne sont pas strictement identiques aux mécanismes de
différenciation et d’isolement morphologique(espèces jumelles, espèces poly-typiques…)
Voir : http://en.wikipedia.org/wiki/Species & http://members.aol.com/darwinpage/mayrspecies.htm
L’évolution humaine Qu’est-ce qu’une espèce (sexuée) ?!…(d
’apr
ès G
inge
rich
, 197
6)
PELYCODUS
NOTHARCTUS
SMILODECTES
COPELEMUR
53
56
50
Temps (M.a.)
Ln(Taille corporelle)
Phylogénie des Adapidae(Primates) Nord-Américains
Approche évolutionniste de la notion d’espèce
Espèce = ensemble des individus compris entre
deux cladogenèses (dichotomies) successives
Taxons supra-spécifiques= constructions phylogénétiques
Présent
1 M.a.2 M.a.3 M.a.4 M.a.5 M.a.6 M.a.
Z. boiseiZ. aethiopicusA. anamensis
A. garhi
K. platyops
A. afarensis
P. robustusA. africanusA. sp.
Chimpanzé (Pan troglodytes)
H. ou A. habilis
H. ou A. rudolfensis
H. erectusH. ergaster
H. floresiensis
H. sapiens
Bonobo (Pan paniscus)
H. neanderthalensis
H. heidelbergensisH. georgicus
H. antecesor
A. bahrelghazali7 M.a.
Gorille (Gorilla gorilla)
Orrorintugenensis
Ardipithecus ramidus
Australopithecus Paranthropus Zinjanthropus
Kenyanthropus Homo
Sahelanthropustchadensis
& A. kadabba
L’évolution humaine
G. Escarguel, inédit
Les australopithèques robustes
L’évolution humaine
Paranthropus robustusAustralopithecus africanus
A. sp. "Little foot"
Zinjanthropus aethiopicus Zinjanthropus boiseiA. afarensis
~3,5 M.a ~ 2,5 M.a ~ 1,5 M.a
Afr
iqu
e d
u S
ud
Afr
iqu
e d
e l’
Est
Les australopithèques robustes
L’évolution humaineTemporal
Masséter
Crêtesagittale
Australopithèquesrobustes
Australopithèquesgraciles & Homo
Les australopithèques robustes
Bipèdes stricts (contra, p. ex.,
Orrorin, Ardipithecus et A. afarensis)
Masséter et Temporal très développés, fixés sur des crêtes osseuses marquées
Bloc molaire massif, avec forte M3 et émail très épais
Faible prognathisme
Australopithèquesde prairies,
végétariens granivores
L’évolution humaineUne approche écologique de la question :
Distinction de 4 groupes correspondant à 4 niches adaptatives
(D’après Cela-Conde & Ayala 2003)
"Praeanthropus"Bipède partiel omnivore en
forêt tropicale denseArdipithecus
Émail fin (adapt. alimentaire)cf. gorilles et chimpanzés
AustralopithecusAppareil masticateur robuste
(consommateur de végétaux durs)Homo
Appareil masticateur et dentitiongraciles ; bipède strict en savane arborée ; volume crânien élevéArd. ramidus
H. platyops
H. habilisH. rudolfensis
H. ergasterH. erectus
H. sapiens
H. antecesor
H. heidelbergensis
H. neanderthalensis
Sahelanthropus ?
Aus. africanus
Aus. aethiopicus
Aus. robustus
Aus. boisei
Pr. bahrelghazali
Pr. tugenensis
Pr. anamensis
Pr. afarensis
Pr. garhi
L’évolution humaineHomo : dernier scénario en date…
1- H. ergaster & H. erectus africains;2- H. georgicus; 3- H. erectus asiatiques; 4- H. antecessor;
5- H. cepranensis; 6- H. heidelbergensis; 7- H. helmei;8- H. neanderthalensis; 9- H. sapiens; 10- H. floresiensis
Homo floresiensis Brown et al. 2004 (Nature, 431: 1055-61)
L’évolution humaine
Finalement, qu’est-ce qu’un Hominidé ?!…Dents antérieures (I et C) réduites ; pas de diastème post-C ; très grosses molaires (par rapport aux autres primates)
Bipédie posture érigée, bras courts / jambes, bassin évasé soutenant les viscères, doigts non-opposables au pied
Grande dextérité manuelle impliquant l’allongement du pouce et une innervation complexe des doigts
Musculature etmasse osseusecrânienne réduite,avec aplatissementdu museau
Cerveau de grandetaille, notamment leslobes frontaux
Australopithecus
2000 3 M.a.21
600
1000
1400
?H. habilis &H. ergaster
H. sapiens archaïques
H. neanderthalensis
H. erectus
H. sapiens sapiens
cm3
Pan actuels
Moy
enne Règle de
Cope
« M
ur
de
gau
che
»
Tendance passive par
« asymétrie de contrainte »
(Stanley, 1973)
L’évolution humaineL’évolution de la taille au cours du temps : hasard et/ou déterminisme ?
M.a.0
20
40
60
80
1g 1kg 1T
K/T
D’après Alroy (1998)
Poids corporel
L’exemple des Mammifères placentaires nord-américains
Quid des lignées composant le
clade ???
Méd
ian
e
Mod
e
L’évolution humaineL’évolution de la taille au cours du temps : hasard et/ou déterminisme ?
18%27%
55%
Lignée évolutive et changement de taille
Poids corporel
Tem
ps
Mammifères paléogènesd’Europe occidentale
(~200 lignées, >1700 couples)(Legendre & Escarguel, inédit)
Cause ?Augmentation
≥ +1
Stase
< ±1
Diminution
≥ -1
L’évolution humaineL’évolution de la taille au cours du temps : hasard et/ou déterminisme ?
Une optimisation énergétique ? (Brown & Maurer, 1986)P : Poids corporel (adulte)TMB : Taux d’activité Métabolique de Base (repos)TMBM : TMB masse-spécifique (= TMB/P)D : Densité d’individus appartenant à une population donnéeQEI : Quantité d’Énergie prélevée quotidiennement par un IndividuQEP : QE prélevée quotidiennement par une population (= QEID)
On a : TMB P3/4 TMBM P-1/4
QEI P2/3 et D P>-2/3 QEP P>0
Augmentation de P Diminution relative de TMBM etAugmentation relative de QEP
En guise de conclusion…
Découverte, description, comparaison de fossiles
Production d’hypothèses phylogénétiques
Reconstitution de paléoenvironnements & paléoécosystèmes
Estimation de quantités caractéristiques(p. ex., taux de spéciation et d’extinction)
Dynamique spatio-temporelle & mécanismes internes et externes de l’évolution morphologique
Tests d’hypothèses macro-écologiques(biodiversité, biogéographie)
Merci de votre attention !